> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Акклиматизация растений

Акклиматизация растений

Акклиматизация растений. А. есть один из видов адаптации, или приспособления организмов к внешним условиям обитания. Высшие растения, будучи в отличие от животных прикреплены к месту, должны в той или иной степени зависеть в своем развитии от окружающей их физической среды и в первую очередь от климато-географических факторов. На зависимость растений от климата указывают у лее определенные признаки: местообитание как бы накладывает па флору свой специфический отпечаток.

Особенно это очевидно, если взять крайние климаты, как альпийскую зону горпых местностей, арктические области, очень сухие, жаркие, очень влажные местности и так далее Так,. все семенные растения разных ботанических видов альпийских областей во всех частях земли имеют один и тот же своеобразный облик (смотрите альпийские растения). Флора засушливых местностей, где растения должны довольствоваться небольшимиколичествами воды, получаемыми при том через большие промежутки времени, имеет хотя довольно разнообразный облик, но также характерно-приспособленный к жизни в этих местностях (смотрите ксерофиты).

В менее резко выраженных климатических условиях приспособления растений менее заметны. Тем не менее, каждый вид дикой флоры имеет свой, более или менее ограниченны!} ареал распространения. Так, несмотря на способность к легкому распространению, виду Senecio vernalis с начала XVIII столетия удалось продвинуться из Восточной Пруссии в северо-западную германскую равнину только к концу XIX столетия. Одиа-ко, на примере культурных растений, из которых весьма многие распространены в самых разнообразных климатах и в очень широких, далеко друг от друга отстоящих областях, можпо видеть, что растения могут быть переносимы из мест их происхождения в места с другим климатом. Хлебпые злаки: пшеница, роясь, ячмень, овес из Европы легко проникли в Америку, а кукуруза из Америки в Европу. Табак Nicotiana Tabacum из Америки распространило I по всему земному шару как в Hoi ом Свете от Аргентины до Канады, так и в Старом Свете от юленой гфрики до Швеции и от Бельгии до Японии. Другие культурные растения вводятся в новые районы с большими трудностями. Так, растущее теперь вполне свободно в Италии апельсиновое дерево с начала введения (XIV—XV в.) и до середины XVIII в могло там культивироваться с большими предосторожностями и нередко вымерзало. При введении в повые местности нередко растения меняют свой облик и развитие, выявляя те или иные препятствия для их культуры. Чайное растение, привезенное из Индии и Цейлона в Закавказье, вместо того, чтобы цвести круглый год, как пародине, пветет только осенью, а то и вовсе не цветет. Индийская группа редисов (Raphanus), в условиях опыта в Ленинграде, черезвычайно быстро зацветала и не давала никаких намеков на утолщение корня. Вообще, при введении (интродукции) новых растений в культуру встречаются со многими неожиданными явлениями, происходящими от различия в климатах и географическом положении места происхождения растения и места его интродукции. Для практических целей культуры растении, введение новых видов или разновидностей их, однако, является необходимым и производится постоянно с больший1 или меньшим успехом, то есть так или иначе экзотические растения нередко оказываются приспособленным,! к культуре в новых местах.

Чтобы выяснить, как происходит приспособление растений, преимущественна культурных, к климату, следует рассмотреть, как производится интродукция растений в новые местности.

Прежде всего выделяются растения, пригодные для совершенно различных климатических условий, обладая в большой степени индивидуальной адаптацией (аккомодацией). Если взять, как делал французский ботаник Боннье, какой-либо индивид одуванчика (Taraxacum dens leonis) и, раз-еливши его на две части, одну высадить высоко в горах, а другую в низменности, где эти растения встречаются в диком виде, то обе части разовьются в полные растения, будут двести и плодоносить. Однако, альпийская часть примет настолько отличную от долинной части внеш-юсть, что эту альпийскую модификацию молено было бы, если но знать ее происхождения, счесть за другой ботанический вид. Перенеся же альпийскую модификацию снова в низ-mi нность, можно увидеть, что все вновь отрастающие части ие будутуже отличаться от таких же дико растущего одуванчика. Следовательно, один и тот лее индивид в состоянии приспособляться к жизни как в низменных, так и в альпийских областях, но его приспособительные признаки индивидуальны, не сохраняются в потомство и даже удерживаются им, пока лишь действуют факторы, их вызвавшие. Некоторые виды уже в природном состоянии являются в двух-трех модификациях, специально приспособленных для жизни в совершенно различных физических средах. Один из видов дикой гречихи, Polygonum amphibium, встречается в трех различных местообитаниях и принимает три различных облика. Если он растет в воде, то его стебли с длинными междоузлиями гибки и иолы внутри, листья—на длинных черешках с блестящими пластинками, плавающими на воде и имеющими устьица только на верхней поверхности (модификация natans); в сухих местах стебли у него жесткие, стелются на земле, с короткими междоузлиями, листья короткочерешковые, пластинка листа мелка, покрыта железистыми волосками, с устьицами как на верхней, так и главным образом на нижней поверхности листа (модификация coenosum); наконец, промежуточная модификация, растущая близ воды, имеет прямо стоячий стебель и крупные листья. Если от какого-либо индивида этой последней модификации взять два черенка и одни посадить в воде, а другой иа сухой земле, то один и тот же индивид явится в трех разных модификациях, приспособленных к трем различным местообитаниям.

Многолетние растения часто в более молодом возрасте приспособлены к одной среде, а в зрелом возрасте приспособляются как бы в противоположной. Так, многие лесные деревья в молодом возрасте нуждаются для своего развития в затенении, а затемвыходят на открытое освещение. Плющ на затененных местах имеет нальчатолонастные листья и не цве-тет, на солнечных же местах он образует (если не ветвится) простые листья и зацветает, то есть переходит в более позднюю (зрелую) стадию развития. У одного из видов колокольчика, Campanula rotundifolia, вначале появляются юношеские круглые листья, образующиеся в затенении, а позднее зрелые узкие листья, для образования которых требуется полное освещение; если ослабить в этом возрасте освещение, то образуются вновь юношеские круглые листья. Таким образом, некоторые растения в течение индивидуальной жизни могут приспосабливаться к жизни в различных физических условиях среды.

Способность реагировать, путем образования многочисленных модификаций, на воздействие внешней физической среды присуща вообще всем растениям. Часто такие модификации оказываются полезными для растений. По степень приспособляемости оказывается нередко далеко недостаточной по только для выживания, но и для продуцирования, если дело идет о промышленных растениях. Весьма распространенное явление наблюдается при перенесении сортов сельскохозяйственных растений из одной местности в другую. Эти сорта обнаруживают вначале сильную изменчивость и как бы перерождение первоначального сорта, но если в результате нескольких пересевов сорт уделевает, то оказывается более или меиее приспособленным для культуры в повой местности. Во всех изученных случаях такого постепенного приспособления сорта к новым климатическим условиям оказывалось, однако, что оно происходило по в силу каких-либо органических изменений в растении, а в силу того, что сорт состоял из I смеси нескольких форм (популяции), I

из которых некоторые или большинство настолько плохо приспособлялись к новым условиям, что с течением времени выпали из смеси, а остались в сорте немногие или всего олна форма, которая и до перенесения в новую местность обладала у лее свойствами, делающими ее пригодной для данной местности. Таким образом, хотя в течение некоторого времени и происходил процесс приспособления сорта, но он состоял только в отборе готовой формы из смеси разных форм, а не в постепенном изменении свойств какой-либо одной наследственной формы.

Вопрос о возмолшости введения какого-либо чистого сорта, одной наследственной формы (генотипа, см. чистая линия) культурного растения, оказавшейся с самого начала неприспособленной к новой местности, на основе индивидуальной адаптации, решается практически в двух направлениях: 1) путем некоторого изменения среды, облегчающего растению аккомодацию к условиям новой местности, и 2) путем различного рода воздействий на самое растении с целью вызвать аккомодацию к новым условиям среды.

Имеется целый ряд культурных растений (садовых, приусадебных, огородных), жизнь которых протекает в условиях физической обстановки, создаваемых специально для данных видов путем вмешательства человека в естественную физическую среду. Это — растения, от которых спрашивается не только большое количество, но особые качества продукции. Если для культуры какого-либо высококачественного сорта устраиваются некоторые приспособления, вполне окупающиеся получением высокого качества или количества продуктов, то этот сорт может совершенно вы-1 теснить из культуры местные более I грубые сорта. Множество огородных I растений требует воспитания рассадып защищенных местах (рассадниках, парниках), чтобы удлинить короткий безморозный, необходимый для надлежащего их развития, сезон данной местности; это так укоренилось в практике, что без него не обходится ни один самый распространенный сорт данного огородного растения. Для многолетних растений применяется защита на зиму. Например, хмель в самых пригодных для его культуры местах, дающих лучшего качества продукты, на зиму окучивается, чтобы защитить остающиеся для последующей культуры прикорневые почки от промерзания. Апельсиновые деревья в Америке в опасные периоды зимы обогреваются грелками, чтобы не столько защитить от гибели все дерево, сколько предупредить потерю будущего урожая плодов. Расход на согревание деревьев не может идти в сравнение с той прибавкой в урожае, которая при этом получается. Во флориде, Коннектикуте и даже на о. Кубе распространилась культура табака под шатрами, покрывающими большие пространства. плантаций; в несколько измененном под этими приспособлениями местном климате табак продуцирует листья, высоко ценимые для приготовления покровного листа сигар и могущие конкурировать с получающимися нао. Суматре в естественных климатических условиях.

Искусственная обстановка, модифицирующая иногда весьма сильно индивид, не влияет па его потомство и не облегчает введения его в незащищенную культуру, почему приходится производить периодические расходы па создание и поддержание приспособлений для той или иной защиты культуры. Таким образом, хотя этот способ введения в культуру определенных сортов растений оказывается очень распространенным, но сопряженные с ним периодические расходы, иногда доволыю крупные,

заставляют искать во многих случаях других способов.

В последнее время ведется работа (особенно в СССР) по изысканию более дешевых способов воздействия на самый растительный организм. Они основаны па вызываемых в организме химическими или физическими агентами изменениях, сохраняющихся в течение жизни индивида, но также не передающихся по наследству. Как доказано разносторонним экспериментальным изучением, наследственные константные свойства имеют свою материальную основу в клеточном ядре организма (смотрите хромосома). Поэтому рассматриваемые нами воздействия не затрагивают никаких обуславливающих его наследственную константность генов, его генома, но вызывают известного рода процессы в клеточках организма, в его плазме, не передающиеся в образуемые половые клеточки организма. Таким образом, этого рода изменения, иногда черезвычайно резкие, ограничиваются только данным, подвергшимся воздействию индивидом, вызывая у него способность приспособляться к условиям определенной среды.

К числу таких воздействий- можно отнести протравливание химическими солями (наир., солями магния) семян (смотрите ниже, активирование семян), в результате чего ожидаются (не всегда осуществляющиеся) более энергичный рост и ускорение развития прорастающих из обработанных семян растений (биоптизация). Особенно интересное аккомодационное свойство (фотопериодизм) отмечено у некоторых растений более низких географических широт, требующих для зацветания и плодоношения в естественных условиях одинаковой продолжительности дня и ночи. В более высоких географических широтах, где день летом бывает значительно длиннее ночи, эти короткодневные растения могут зацветать толькоосенью при укорачивании дня и удлинении ночи, но уже в такое время, когда вследствие пониженной температуры их плоды и семена могут не .вызреть. Введение таких растений в неподходящие географические широты, несмотря на их часто прекрасное вегетативное развитие, не может дать успешного результата. Имеются и долгодпевные растения с противоположными требованиями к продолжительности дневного освещения. Экспериментально. установлено, что искусственно создаваемый короткий день (короткий фотопериод), нутом затемнения в течение нескольких дневных часов растений, и, следовательно, удлиненная ночь могут значительно ускорить в высоких географических широтах зацветание короткодневных растений (Garner and Allard). Но оказалось также, что для цветения и плодоношения в этих условиях пх достаточно затемнять только в течение первоначального развития (стадия рассады) на несколько дневных периодов, а затем предоставить им развиваться при длинном дне северных широт. Так, первые опыты [С. А. Этз) с соей показали, что затемнение в течение 10 дней (10 часов день и 14 часов ночь) вызывало зацветание через 36—39 дней от высадки в грунт, тогда как не затемнявшиеся растения того лее сорта сои зацветали через 78 дней в условиях Детского Села. При этом позднеспелые сорта сои плодоносят и вызревают на открытом воздухе в таких условиях, в которых не могут вызреть далее самые скороспелые ее сорта. Еще более поразительное явление происходит при временном выдерживании прорастающих семян хлебных злаков перед посевом при низкой температуре. Это вызывает у позднеспелых сортов способность значительно сокращать вегетационный период, что дает возможность продвигать их культуру далее на север. Изобретенный Т. Д. Лысенко метод яровизации сельско-хоз. растений преследует цель сокращения сроков подготовки к плодоношению растений, высеянных в обычной полевой обстановке. Благодаря ускорению плодоношения получается и укорочение вегетационного периода. «Сущность же метода яровизации заключается в устранении естественных географических и климатических преград, тормозящих введение в полевую культуру того или другого растения, необходимого для социалистического земледелия». Опыты Т. Д. Лысенко устанавливают, что для стадии плодоношения различные растения требуют обязательного прохождения особых процессов (обусловливающих плодоношение), причем безразлично, в каком возрасте эти процессы происходят, хотя бы даже в тронувшемся только в рост зародыше. У различных растений факторы среды, вызывающие эти процессы, различны. Например, озимая пшеница требует температуры от—2° до +10°, полуозимая от -(-3° до 4-15°, яровая OT-j-5° до —f-20°; хлопчатник требует высокой температуры от —25° до-{-300. Короткодневпые растения требуют затемнения,—даже не короткого фотопериода, а именно темноты, если воздействие применяется к посевному материалу, а но к зеленым растениям. Папр., согласно инструкции по яровизации твердых яровых пшениц требуется, чтобы семена тронулись в рост, чтобы температура в куче была от -|-1 до 5° С, влажность семян 45—50% и чтобы начиналось это воздействие не раньше 10—15 дней до посева. Для озимых: влажность 55—50“/о, температура от 0° до 3°С, начало пе позже чем за 40—55 дней до посева. «То положение, что процессы подготовки растений к плодоношению могут проходить в зародыше и могут быть отделены во времени от роста растений, дает возможность практического использования метода яровизации». Яровизация может для многих однолетних сельско-хоз. растении сыграть важную роль в деле расширения области их культуры, не затрагивая О наследственных свойств сорта, но в силу полученного аккомодационного свойства. Для примера можно указать, что селекционная азербайджанская яровизованная пшеница эритроспермум 534/1 выколосилась в Одессе на 9 дней раньше одесской гирки 0274, тогда как иея-ровизованная — на 17 дней позлее, причем урожай яровизовапной равнялся 111%, а неяровизованной только 4,7°/п от урожая гирки 0274.

При яровизации получается не только ускорение развития, но и большие урожаи. Яровизация также облегчает селекцию, давая возможность культивировать под стеклом несколько генераций в один год, чем может быть достигнуто более быстрое выведение сортов, которые не будут требовать применения к ним яровизации.

Таким образом, далее такой эффективный способ воздействия на организм с целью приспособления его к неблагоприятной среде, как метод яровизации, не может устранить необходимости отыскания наследственно-приспособленных сортов культурных растений. Необходимо также иметь в виду, что способность к яровизации не может быть присуща всем растениям, так как и она является наследственной, а не достигается какими-либо воздействиями, то есть не приобретается вновь.

Остается упомянуть еще об одном явлении иенаследствеиной адаптации, —о так называемой длительной модификации. Ото явление состоит в том, что подвергшиеся модификации индивиды передают полностью или частично эту лее модификацию одной или нескольким последовательным генерациям. Оно вполне установлено для простейших и более сложныхорганизмов, размнолсаюшихся вегетативно, причем обычпо эти модификации исчезают уже в первом половом поколении, по в вегетативных, поколениях могут сохраняться в довольно длинном ряде. Как особенно яркие примеры могут быть приведены длительные модификации микроорганизмов, постепевпо приучаемых к высоким концентрациям ядов или к высоким температурам. Так, в опытах Иоллоса устойчивость инфузории туфельки (Paramaecium caudatum) была достигнута в отношении пятикратной концентрации смертельной дозы мышьяка, и эта устойчивость сохранялась, затем при культуре в течение многих месяцев в нормальной среде при вегетативном размножении; после первого же полового поколения эта устойчивость прекратилась сразу. У солнечников (Actinophrys sol) приобретенная путем постепенного приучения, устойчивость к высокой температуре сохранилась в опытах в течение более 4 лет и 4-х последовательных оплодотворений. У семенных растений, могущих размножаться вегетативно, некоторые модификации, получаемые к результате особых условий питания, также могут сохраняться при перемене условий культуры. Можно указать на пример плюща, у которого цветущая форма может сохраняться при вегетативном размножении, хотя все жо некоторые почки развивают-«юношескую» форму. Но Бауру, черенки из «готовых к цветению» и «неготовых к цветению» частей дерева дают весьма различное потомство. Некоторые успехи селекции в пределах вегетативно-размноженного потомства одного экземпляра виноградной дозы (клопа) могут быть таклсе объяснены модификациями. Заразные болезни и болезни обмена при вегетативном размножении б. ч. передаются в потомство. Однако, опыты в Америке с черенками, взятыми с уро-I жайных и неурожайных плодовых деревьев, не дали никакой разницы в урожайности потомства.

Каких-либо болео или менее определенных данных практического использования способности семейных растений длительно удерживать адаптационные модификации не имеется. Упомянем, впрочем, об одном изобретенном Анджелони способе А., который, возможно, основывается именно на этой способности. Способ, продлолсен-ньш Анджелони под именем «возобновления крови» (rinsanguamento), был применен им к тропическим сортам табака, постененио теряющим при культивировании в Италии тип, свойственный им в условиях оригинальной культуры, но в то же время в последовательных ’ поколениях лучше выдерживающим климатические невзгоды. Так, уже упомянутый тин суматрского покровного табака увеличивает размер и толщину листа. Вес 1.000 листьев в первый год культуры в Италии из оригинальных семян равнялся 1.962 г, а 1.000 листьев шестого пересева весили 3.049 г. Если растения этого поколения скрестить с растениями, происходящими из оригинальных семян, то у получепных продуктов первого «возобновления крови“ вео 1.000 листьев падает до 2.342 г, а третьего—до 2.026 г, при чом уже первое «возобновление крови» сохрапяет приобретенную модификацию в течение трех последовательных поколений. Однако, эти опыты могут толковаться и иначе, так как нет контроля чистолынсйиости опытных растений. Несмотря на отсутствие практических методов использования длительпых модификаций, нам представляется, что и это явление заслуживает для многих с.-х. растений серьезного внимания, так как нередко особое качество продуктов определенных районов должно быть приписано именно климатическим модификациям, длительное удержание которых (хотя бы на первое поколение) имело бы важноеиитродукциоиное-значение.

Как указывалось, воздействия факторов среды могут выявлять в растениях полезные приспособительные модификации, сохраняющиеся в течение жпзнн индивида. Эти приспособления, как, например, у перенесенного в альпийскую зону одуванчика, вполне совпадают с приспособлениями, имеющимися у представителей природной флоры этой зоны. Если эти последние переносятся с гор в долину, то и они теряют часть своих приспособлений, то есть выглядят иначе в долине, чем в горах, однако, во многих случаях удерживают большую часть своих приспособлений не только в индивидуальной жизни, но и в последующих половых поколениях. Это именно доказывает, что некоторые наследственные приспособления к климату совершенно совпадают по виду и функциям с приспособительными модификациями. Вопрос о том, каким образом получается наследственное приспособление и не имеется ли здесь наследственного закреплепия первоначальных приспособительных модификации, входит в общую эволюционную проблему, которую здесь не приходится рассматривать специально. Следует, однако, указать, что путем искусственных воздействий на организмы такими физическими факторами, как рентгеновские лучи, пенормальная температура и др., могут быть вызнаны наследственные изменения, могущие нередко иметь значение приспособительных. В некоторых случаях искусственного вызывания или выявления наследственных изменений (мутаций) одновременно получались весьма с ними схожие модификации, как простые, так и длительные (Иол; лоо). Если принять во внимание, что мутации представляют пзмецепия гонов, заключенных в хромосомах ядра, а модификации представляются как изменения в плазме, то возникаетвопрос о том, получаются ли мутации в этих случаях как результат предварительных изменений плазмы или же совершенно самостоятельно. Однако, каких-либо экспериментальных доказательств того, чтобы первоначальные модификации переходили в мутации, не имеется. Можно только полагать, что в тех случаях или также и в тех местах, хде встречаются модификационные приспособления, могут быть отысканы и наследственные приспособления того же порядка.

Нельзя пройти также мимо еще одного вида мутаций, который состоит не в изменении самого гена, а в умножении всего набора (генома). При этом полу чаются полиплоидные формы, у которых вместо двойного набора хромосом, свойственного виду, имеются четверные, шестерные и так далее Появление их, как вполне установлено, обязано влиянию неблагоприятных воздействий внешних факторов среды (высокой температуре, холоду и так далее). При этом изменяются генетические и морфологические свойства, и растения оказываются способными расти в новых местах, то есть полиплоидия может иметь значение в образовании новых экологических (и географических) типов растений. Это, например, установлено для флоры Сахары (Hagerup).

Связь появления мутаций с воздействиями факторов среды устапа-ххливается также на последовательных изменениях признаков, идущих в одном направлении (ортогенезе) и имеющих эволюционное значение. Для примера можпо указать на последовательную (по геологическим эпохам) утрату предками лошади пальцев на ногах. Опыты Иоллоса с воздействием высокой температуры на мушку Drosophila melanogaster показывают, что при воздействии этого фактора первоначально появляются определенные мутации, которые при продолжении техлсе воздействий переходят в другие определенные мутации, причем всегда последовательные мутации идут в одном направлении. Эти опыты Иоллоса, впрочем, оказываются недостаточно доказательными. г

Если теперь обратиться в результатам изучения растительных видов в природе, то прежде всего следует подчеркнуть, что виды составляются из целого ряда форм и что их обилие произошло ог многочисленных мутаций. Для культурных растений установлено (Н. И. Вавиловым), что наибольшее разнообразие весьма многих культурпых видов сконцентрировано в небольших областях, в центрах формообразования. Так, например, для твердой пшеницы таким центром является Абиссиния, где на небольшом пространстве встречаются сотни форм. Эти центры преимущественно приурочены к горным местностям, где в результате естественной селекции из появляющихся разнообразных мутаций могут выделиться и различные экологические типы, то есть типы, приспособленные к определенным местообитаниям, в том числе и климатические типы. С существованием в природе многочисленных вариаций, сосредоточенных главным образом в одной области, необходимо считаться при интродукции новых растении, то есть прежде, чем применять какие-либо искусственные способы образования желательных форм, следует отыскивать в природе подходящие разности в готовой или близкой форме.

Первоначальное формообразование культурных растений связано также с древним земледелием, ведущимся к тому же несовершенными приемами техники. Распространившиеся же отсюда на периферию области (ареала) вида формы изменяются уже в отношении главным образом продуктивных свойств и приспособленности к новым условиям культуры. Эти изменения подчиняются определенным закономерностям. Если скрещивать первоначальные формы с более поздними (то есть формы из областей формообразования с периферийными), то получаются гибриды с признаками первоначальных. Таким образом, в центрах формообразования находятся преимущественно доминантные (по Менделю), а на периферии ареала—рецессивные формы. 11рн дальнейшем размножении полученных гибридов выделяются как обе родительские формы, так и некоторые новые рецессивные формы, чтб указывает на существование у первоначальных форм некоторого запаса, потенциала (по Н. И. Вавилову) генов, постепенно выявляющихся в новых условиях обитания или культуры. Таким образом, более первобытные формы культурных растений, сосредоточенные в центрах разнообразия вида, имеют большие потенциалы генов, чем более культурные формы, а потому в этих центрах молено найти скорее формы, более пригодные к приспособлению к разным условиям, чем среди болео культурных и более специализированных. Весьма важно подчеркнуть, что распространение культурных видов растений в весьма широких областях сопровождается частичной утратой первоначальных потенциалов генов, происходящей вследствие разнообразных мутаций.

Обычно принятый метод интродукции состоит в перенесении распространенных в местах, близких к данному по климату (в климатических аналогах), лучших сортов. Однако, весьма часто лучшие оригинальные сорта оказываются в новой местности далеко пе лучшими, т. к., будучи вполне приспособленными к месту своего распространения, они находят в повом месте несколько иной климат. Растения в таких случаях оказываются весьма чувствительными ко всяким климатическим отличиям, вперед не учитываемым, и едва ли можно рассчитывать на нахождение в другомболее или менее отдаленном географическом месте вполне готовой формы, наилучше приспособленной к новому месту, но весьма много вероятия найти в природе все нужные для этого гены, распределяющиеся в разобщенных формах. Для соедипенияих в одной форме необходимо привлекать поэтому как формы климатических аналогов, так и формы, находящиеся в центрах разнообразия вида.

Наибольшее приспособление к климату встречается у диких видов. По такое приспособление, чтобы форма могла одичать, не необходимо для А. Л. происходит всегда под контролем человека, устраняющего вредные влияния биологической среды, так что растению не приходится выдерживать борьбу с представителями местной флоры, которая оказывается в общем не менее, но часто более жестокой, чем борьба с неблагоприятными влияниями физической среды (Дарвин).

Большинство акклиматизированпых видов оказывается непригодным для вхождения в растительные сообщества новой местпости. Так, весьма распространенный в Европе картофель, как культурное растение, не встречается здесь в одичалом виде.

Вхождение растительной формы в местные сообщества растений,натура-лизацил ее, возможно только для акклиматизированных форм, иначе они не смогут удержаться в местности, тогда как акклиматизированное растение может не быть натурализованном. Для натурализации требуются совершенно ненужные при А. свойства,— например, особая живучесть, большая репродуктивная способность. Многие сорные растения Европы быстро натурализовались, благодаря этим особенностям, в Америке. Так, растущие по берегам северо-восточных штатов США сорные травы, в количестве 130 видов, все европейского происхождения, тогда как местные сорные травы молено найти только далее назанад (по Уоллесу). Такое для европейских условии чувствительное растение, как апельсиновое дерево, происходящее из южной Азии, натурализовалось во флориде и Парагвае. В центральных Кордильерах встречаются настоящие леса горьких померанцев, и даже в девственных лесах попадаются отдельные экземпляры их, выросшие, вероятно, из случайно занесенных птицами или обезьянами семян (Cudnot). С другой стороны, специальные опыты натурализации, произведенные в Париже, в Женеве, Монпелье со многими сотнями видов стойких экзотических растений, высевавшихся в наиболее, невидимому, подходящих для них условиях, показали, что натурализация не удавалась. Натурализация, конечно, требует приспособления ко всей внешней среде обитания, так что натурализованные растения должны выдерживать и все невзгоды климата. Одпако, А. даже натурализованных растений может быть только относительной. Так, черезвычайно суровая зима 1879—1880 г. во франции погубила не только множество экзотических деревьев и кустарников, культивировавшихся открыто в парках и садах, ио также большое количество дубов и буков в лесах; обыкновенная сосна на севере франции уцелела, тогда как натурализованная уже почти в течение 100 лет приморская сосна погибла (Quenot).

Таким образом, следует различать два явления наследственной адаптации к условиям местообитания: А. и натурализацию.

Если группа индивидов приспособляется, при уходе и постоянном надзоре человека, к физической среде и делается способной в ней производить потомство, в свою очередь приспособленное и способное воспроизводить в той оюе среде, то это явление есть А.; если же растение или животное входит в состав дикойфлоры или фауны и занимает место в ассоциациях, то это явление есть натурализация. Акклиматизированное с.-х. растение должно к тому же и давать наилучшую продукцию, так как. только для этой цели оно и акклиматизируется.

И то и другое явление достигается вследствие изменчивости видов, распадающихся на мнозкество форм, среди которых находятся и различные экологические формы. Кроме мутаций, необходимо принять также в качестве иервоисточиика разнообразия форм междувидовую гибридизацию. При этом после скрещивания могут получаться как формы, имеющие значение первоначальных форм новых видов, так к такие, которые в результате многих поколений возвращаются к одному из исходных видов с удержанием некоторых свойств другого исходного вида. Последние формы могут увеличивать разнообразие форм внутри вида. Возмозкно, что наиболее полиморфные виды являются полифилети-ческого происхождения (East).

Комбинации между формами внутри вида являются главным методом практической А. Такие свойства, как морозостойкость, скороспелость и так далее, представляются в с с ь м а м 11 о г о ч и слеп- ных градациях между формами, обладающими этими свойствами в наибольшей и наименьшей степени. Это показывает, что в образовании крайних форм, нужных для А., принимают участие многочисленные наследственные факторы, которые собираются и распадаются в результате комбинирования при скрещивании различных форм. В результате скрещивания, например ранне-спелой и ноздне-спелой формы, получаются преимущественно промежуточные градации скороспелости и весьма редко еще более воздиеснелые или еще более скороспелые, тогда как при скрещивании одинаково скоро или позднеспелых форм выделяются как более, гак и менее скороспелые

{Nillson—Т.Ые). Обычно болев скороспелые формы бывают менее продуктивны, по при скрещивании возможно комбинирование в одной форме скороспелости и продуктивности, что является во всяком случае нелегкой задачей селекции.

Местные сорта самоопыляющихся видов, даже если они довольно однородны по внешним признакам, могут представлять и обычно представляют смесь форм, различающихся по степени приспособляемости к местным условиям. Это обнаруживается в особенно неблагоприятные для культуры годы, когда большая или меньшая часть индивидов в посеве погибает. Тому факту, что при гибели от внезапной метеорологической причины уцелевают только единичные экземпляры, Дарвин придавал большое зиа-, чение для А. и советовал для выработки акклиматизированных сортов вести отбор таких индивидов, полагая, что они являются случайными наследственными изменениями (мутациями). По проследить действительное появление у сортов приспособительных мутаций пока не удавалось; выделение же более приспособленных оказывается всегда обязанным перекомбинациям признаков, уже имевшихся в наличии форм (Nillson—Ehle).

Сорта нерекрестноопыляютцихся растений, не подвергавшиеся селекции, имеют в общем более однородный состав, чем местные сорта самоопылителей. По если подвергнуть их принудительному самоопылению (ин-цухшу, инбридингу, самопложению), то выявляется вся их черезвычайная разнородность. Выделяющиеся новые формы являются без исключения рецессивными, а во многих случаях нежизненными (летальными). Очищенный от летальных форм, первоначальный сорт составляется из иногда очень разнообразных форм, среди которых находятся весьма ценные как но продуктивности, так и цо приспособленности к климату. Классическим примером выделения таких приспособленных форм из перекрестно-опыляющихся растений является история апельсинового дерева в Италии. Как выше указывалось, в начале культуры оно было в Италии очень чувствительным к морозам, что продолжались 4 столетия, в течение которых оно разводилось исключительно при помощи прививок, то есть вегетативным путем. В XVIII столетии, после очень суровых зим, для восстановления погибших апельсиновых садов прибегли к разведению из семян, и получившиеся в результате разнообразия сеяицев сорта оказались не менее старых продуктивными, но уже устойчивыми против обмораживания. Acacia dealbata из Австралии вначале страдала от заморозков на Сухумском побережья, а в настоящее время, благодаря обильному самосеву, давшему разнообразие форм, не только засоряет сады, но и внедряется в леса. Тоже отмечается и для нолевых ра-стенай. Например, подсолнечник при инцухте выделил весьма ранние формы (Е. М. Плачск).

Из этих примеров видно, что практическая А. должна пользоваться всеми теми способами, идти всеми теми путями, какими пользуется селекция. Успеху и ускорению отбора и гибридизации для целей А. могут содействовать физиологические методы определения таких важных свойств сортов культурных растений, как зимостойкость, засухоустойчивость, принадлежность к коро гкодневиой или долгодневной группе и так далее Таи, вместо того, чтобы предоставить решение вопроса об отборе из привлеченного материала или выделепии из полученного путем гибридизации потомства наиболее морозостойких форм и комбинаций суровой зиме, которая случается не каждый год, применяется теперь лабораторпое определение или же прямое испыта-

ime растений на морозостойкость в особых холодильных камерах, где при помощи машин можно установить любую температуру.

Как показывает опыт, селекции своими методами удается получать во многих случаях достаточно акклиматизированные и к тому лее весьма продуктивные сорта. Но и для этой работы имеется определенный предел, так что продвинуть какой-либо вид растений можно только в пе очень чуждую ему область. Вопрос же о выработке специальных методов Л., которые были бы основаны на воспроизведении приспособительных мутаций или далее на простом отыскании начальных стадий такого мутирования, но получил пока сколько-нибудь удовлетворительного разрешения. Следует здесь упомянуть, что согласно опытам Баура появление небольших мутационных отклонений (мелких мутаций), имеющих но его предположениям главное эволюционное значение, хотя и происходит часто, но может проявиться пе сразу, а только в результате комбинирования при скрещивании с другими подобными же отклонениями у церекрестно-опыляющнхся растений или же путем постепенно накопляющихся в одном направлении мутаций в последовательных поколениях у самоопылителей. Не хватает, следовательно, метода нахождения этих начальных стадий мутирования, который мог бы ускорить весьма медленный процесс природного эволюционирования форм в желательном направлении. С другой стороны, хотя вопрос о возможности искусственного получения мутаций и считается положительно решенным, но все случаи получения мутаций не дают пока основания для выработки метода воспроизведения желательных для целей практической А. форм растений. Именно, получаются либо безразличные, либо даже нежелательные уродливые и летальные формы. Поэтому практическая А. пользуется пока только методами селекции. Следует, однако, олсидать, что наука овладеет методами получения приспособительных мутаций прямым путем.

Практика А. культурных растений теряется в глубокой древности человечества. Самое происхождение многих распространенных культурных растений пе может быть определено на основании каких-либо прямых документов или памятников. Древнее человечество при переселениях и расселениях наносило с собой в повые места чужеземные растения. С развитием культуры усиливались отдаленные спошепия между народами и вместо с этим заимствовались новые культурные растения. Однако, как было указано, растения но так легко могут быть переносимы из одной области в другую, и, несмотря на тысячелетия переселений племен и сношений между отдаленными странами, в некоторых областях,— например, юго-западной Азпи, северной Африке, Мексике, Перу,—до этого времени удерживаются большие эндемичные группы, виды и разновидности растений. С другой стороны, с развитием потребностей человечества, интерес к культурным растениям по только не уменьшается, чего возможно было бы олсидать благодаря успехам синтетической промышленности, но усиливается все больше и больше, и все новые виды растений дикой флоры вовлекаются в культуру. Весьма недостаточное еще ознакомление с растительным мпром показывает, что в нем таятся неиссякаемые источники для удовлетворения потребностей человечества. Растительные рессурсы земного шара еще весьма мало попользуются и мало известны. Даже о таких древних культурных растениях, как хлебные злаки, известно далеко пе все, и, например, только в роде пшениц открыто за последнее десятилетие несколько новых видов. Для вводепия новых растений в культуру и пх А. необходилю систематическое изучение растительного мира. Этим делом занимаются во всех странах исследовательские учреждения, институты, сельскохозяйственные станции, акклиматизационные и ботанические сады,из которых здесь могут быть вкратце указаны только некоторые.

В GCGP изучением культурных растений, с целью разрешения основных проблем народного хозяйства, — проблемы народного питания, проблемы растительного сырья для промышленности, проблемы кормов для животноводства, — занимаются в плаиовом порядке научно-исследовательские учрелсдения, объединенные в системе Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Лепила, во главе со Всосоюзпым ип-I стптутом растениеводства.

Как уже упоминалось, академиком И. И. Вавиловым и его шкодой били проведены весьма важные исследования культурпых растений в мировом масштабе, которые привели к установлению основных очагов происхождения культурных растений. Именно, им найдено, что формообразование культурных растений концентрируется в немногих областях: 1) юго-западной Азпп, 2) юго-восточной Азии, 3) Средиземноморской области, 4) северо-восточной горной Африке (Абиссинии), 5) Новом Свото (горной Мексике, Гватемале, Перу и Чили). Сбор материалов но культурным растениям, ставший основной задачей Института, был организован путем снаряжения экспедиций в различные страны земного шара и создал богатейший источпик как для немедленной практической растсниоводствсиной работы, так и для решения теоретических вопросов растениеводства. «Мобилизация растительного капитала» имеет полью сосредоточить в СССР весь. сортовой фопд, созданный тысячелетиями человеческой культуры и природой. Вместо того, чтобы затрачивать мпого лет па введение сорта, экспедиция, вывезя с родины многие сотни форм культурных растений, дает не мало готовых для практики сортов.

Еще задолго до Всесоюзного института растепноводства департамент земледелия ОША через свое Вюро пптродукцпп начал использование растенпеводствепных рсссур-сов земного шара, поставив себе целью собрать мировые фонды культурных растений, чтобы среди них найти прнгодпыо для своего хозяйства. Посылаемые в самые различные страны, в самые отдаленные углы экспедиции должны были обшарить всю землю и в результате создали в Вашингтоне богатейшую мировую коллекцию культурных растений, пополняющуюся как новыми экспедициями, так и выписками и обменом. Блестящее развитие науки и практики растениеводства в США имоло в основании обладание этими грандиозными россурсами культурных растений. Бюро интродукции иепытываот собираемый им материал в своих учреждениях и распределяет их также между фермерамл-корреспондеитами. Необходимо отмотпть, однако, что американцы, несмотря на продолжительность и обширность своих изысканий в областях источников культурных растений, пропустили такио пажпыо области, как, например, Гималаи, Афгапнстап, и по дошли до открытия существования нептров формообразования культурных растений, т.-о. того, что было сделано акад. Вавиловым. Кроме того, па мостах они придерживались принципа забирания псого, что попадется под руку, а но искали форм, закономерно образующихся в центрах формообразования, как делается школой Вавилова. Поэтому, несмотря па гораздо меньший размах и худшую оборудованность, паши экспедиции дают более полное представление о значении различных областей в отношении богатства культурными растениями.

Германия стоит такжо внероди других стран но части нзучепия роесурсов культурных растений. Следует указать па работы: Института прикладной ботаники, рассчитанного на обслуживание колоний; Берлинского ботанического сада в Далемо (во главе стоял А. Эиглер, см.), много сделавшего для нознапил культурных растений, а также на Институт для селекционных исследований (Берлин — Мюпхоборг)е гдо работал Э. Баур, весьма много давшии для глубокого изучения генетической природы культурных растений (смотрите XLV1II, прил. совр. деятели науки, литер, и искусства, 20/21).

В Англии и ео колониях также широко поставлено изучение рессуреов культурпых растений. Следует упомянуть в Великобритании Имперский институт и изво:тпый Ботанический сад в Кыо, а такжо старейшую сел.-хоз опытную станцию в Ротамстодс, и в Индии Агрономический институт в Иыозо, гдо работал Говард, на Цсйлопо—Ботанический сад в Пораденип.

Во франции находится величайшая в миро зпамепитая семепнан фирма Вильморсн-Ап-дрио, существующая с 1781 года. Эта фирма, снабжает весь мир семенами разнообразнейших культурных растени к Опа имеет свою селекционную станцию в Верьере близ Парижа, гдо возделывается свышо 10.000 видов культурных растопий.

Необходимо такжо отметить большую работу но пзучонию тропических культурпых растений в Голландской Индии, где на о. Суматре и па о. Яве находится мпого исследовательских учреждений, как, нанримор, Ботапичоский сад в Бойтопзоргс.

Наконец, упомянем такжо Италию (Comes, Azzi и др.), Австрию (Фрувярт), Швейцарию с ее Геоботаничсским институтом в Цюрихе и Швецию со знаменитой селекционной с танцией в Свадефе, во главе которой стоит Пиль-соп-Эло (смотрите XLVIII, прил. соврем, деятели пауки, литер, и искусства, 22).

Этот, далеко пе полный, перечень исследовательских учреждений показывает, какое громадное зпачепио придает современное культурное человечество овладопию и m вое-ишо раститольпым миром, для чего необходима прождо всего акклиматизационная работа.

Чтобы оценить зпачеипе дли пародпого хозяйства страны ннедонпя новых культур, обязательно связанного с той или иной сто-попыо А. их, достаточно было бы указать-на пример Соедии. Штатов Америки. За исключенном кукурузы, хлопчатника и табака“

все важнейшие культуры США были вве-8ваы из других белое или меиее опаленных стран: Европы, Японии, Китая, Индии и до. Уже упоминалось, как широко было поставлено дело интродукции в департаменте земледелия США. В книжке Гарвуда «Обновленная земля» весьма ярко описывается, как европейцы, поселившись в С. Америке, введением новых растений переделали весь облик своей новой родины Эта книжка в свое время обратила внимание В. И. Линина, и по его указанию возникло в СССР научное учреждение, теперешний Институт растениеводства, энергично работающий по мобилизации растительных рессурсов земли. Точно так же и земледелие Австралии, Аргентины и Бразилии целиком -создавалось на новых культурах.

В дореволюционной России новые растения имели черезвычайно ничтожное значение. Низкий уровень потребностей населения ограничивал зомледе те очень небольшим числом растений, находившихся в культуре многие сотни лет. Но черезвычайное развитие социалистической промышленности и сельского хозяйства в Советском Союзе выявило такие новые культурные потребности, которые не могут идти в сравпение не только с прошлым нашей страны, но и с современными потребностями буржуазных стран вообще. ЭтЬ выдвинуло весьма важную проблему новых культур.

В проблему новых культур Н. И. Вавилов включает: овладение мировыми растительными рессурсами, всемерное рациональное использование их для социалистического земледелия и промышленности, организацию быстрого внедрения их в широкую практику, замену малоценных культур более ценными, расселение культур в новые районы. Таким путем могут быть, с одной стороны, привлечены совершенно новые растения, а с другой— лучше и широ использованы старые культуры, по получившио надлежащего значения, как, папр., пищевые: кукуруза, сорго,. рашше сорта риса, соя, зерновые, бобовыо, как нут, чина и прочие Особое значение, в связи с развитием промышленности, приобретают различные технические растения: прядильные, лекарственные, эфиро-масличные, каучуконосы (из последних можно назвать в последков время намдоппоо в нашей Орелпой Азии I астенио тау-сагыз—Scorzonera tau-saghyz, для культуры которого памочеяа к концу -второй пятилетки площадь в 61)0 тысяч га); дубильные (западносибирский бадаи, крымская скумпия, см. желтое дерево, Cotinus Coggyg-ria), красилыше, бумажные, инсектисидные (туркестанский ит-сегок дает до 20% неоникотина, действующего болоо сильно, чем никотин табака). »,

Необходимо также вр.одепио из дикой растительности кормовых растений, для чегоимеются беспредельные во8можпости. Бесспорное зпаченне должно иметь введение новых плодовых деревьев и ягодных кустарников, а также экзотических древесных пород как для технических и хозяйственных целей, так и для озеленения, насоленных пунктов и курортов.

С другой стороны, необходимо привлечение целого ряда растений для использования малообитаемых областей, как северные кран, засушливые местности, для борьбы с пустынями и, наконец, для использования сравнительно небольших площадей наших субтропических районов, могущих продуцировать весьма дорогое импортное сырьо.

Нижо приводится список растений, могущих быть так или иначе введенными в культуру в СССР, составленный академиком Я. И. Вавиловым, причем некоторые должны еще быть подвергнуты производственно-опытной проверки в смысле рентабельности, продуктивности и качества, а другие могут быть немедленно широко использованы для удовлетворения потребностей социалистического хозяйства.

Список новых культур, заслуживающих первоочередного внимания производственных организаций.

А. Для незамедлительного широкого введения в культуру в СССР.

Зерновые культуры: сорго, соя, средиземноморский овес (Avena byzantina), фасодь-тспари, нут, франц. кормовая чечевица, молкозерная персидская чечевица (засухоустойчивая) и люпины.

Прядильные: хлопчатник в пеполивных районах, кепдырь, кенаф, канатник, рами, вор-совальпая шишка, новозеландский леи.

Каучуконосы: гваюла, тау-сагыз (см.

XXXVI, ч. 1, 273/74).

Кормовые растения: суданская трава, житпяк, доишпе, желтая люцериа, сорго на зеленый корм, пырей американский, вика мохнатая, кормовая капуста, кормовой арбуз; для силоса на севере: подсолнечник, кукуруза, амаранты; для субтропиков — бархатные бобы (сено, силос, сидератор).

Клубнеплоды: земляпая груша. %

Корнеплоды: цикорий, батат.

Масличные: клещевина, земляной орох,

сафлор, судза, ладлеманция, тунговое дерево.

Овощные: ровииь (до полярного круга).

Эфиро-масличные, пряные, наркотики: чайное дерево, тмин, ажгон, фенхель, лаванда, розмарин, мята, мускатный шалфей, ирис, сорго, лимонное, эвкалипты, цитрусовые, лии-пия (лимонная вербепа), змеегодовппк, нелар-гониум, камфорный базилик, роза казаи-дыкская.

Дубильные: бадан, скумпия, дубильная акация (A. dealbata), эвкалниты, пвы (Silix tri-andra, cincrca ц др.).

Растения, дающие ипсектисиды: ромапиш (пиретрум).

Плодовые: цитрусовые (мандарин упшиу, апельсин, грэпфрут), инжир, фисташка, янон. хурма (каки).

Технические древесные: пробковый дуб, эвкалипты, бамбуки (включая и травянистые формы), камфорный лавр.

Б. Для широкого производственного испытания.

Каучуконосы: золотарник Эдисопа (длявлажпых субтропиков), ваточник, эвкоммия, бересклет.

Овощные: для влажных субтропиков — чай-ота, японская редька.

Кормовые: кияк, или песчаный ячмень

(Elymus giganteus), пригодный для превращения в производственную кормовую площадь части обширпых пространств летучих песков и барханов Нижнего Поволжья, Казакстана, Сроднен Азии; различные солончаковые пыреи, могущие быть использоваппыми в засоленных пустынях при орошении; двухл )тняя вика (Vicia picta), тсфф-эрагростис абисся-ника для влажных субтропиков; в качество сидерагпоров: кротолярия (для субтропических районов), бархатные бобы.

Технические растения: сальпоо дерево,

восковое дорово, джут, иовозоландский лен.

Эфиро-масличные: кумин (пищевое), тубероза, пальма-роза (Cymbopogon Martin), кип-кап (Fortunclla), гиацинт, различные нарциссы.

Плодовые: физалис порувиапскнй; для субтропиков: фейхол, пассифлора, пеканы, яноп-ская мушмула, гв>йява.

Растения, дающггс токсины для ипсск-тисидов: ит-сегек, или джузгун (Anabasis .aphylla).

Лекарственные: хинное дорово (холодостойкие высокогорные виды).

Введение этих растений при реконструкции сельского хозяйства в СССР и превращении ого в социалистические, коллективные и советские крупнейшие хозяйства должно сыграть весьма важную и ответственную роль. Возможность же их введения с топической стороны теперь, с пропнкп >веииом науки в общпо закономерности эволюции растительного царства и в том числе в общио явления приспособляемости растительных ни-дов к различным условиям физической среды, не предс!авляет сомпепий. „ „

(J. dm3.