> Энциклопедический словарь Гранат, страница 42 > Ассимиляция азота является одним из основных условий существование жизни на земле: организмы

Ассимиляция азота является одним из основных условий существование жизни на земле: организмы

Ассимиляция азота является одним из основных условий существования жизни на земле: организмы, не содержащие азота, неизвестны. В каждой живой клетке (смотрите) в составе протоплазмы, являющейся носительницей основных жизненных проявлений, важную роль играют белки (смотрите), содержащие 15—16°/0 азота. Жизнь связана с их непрерывными глубокими превращениями. Обычно содержат азот и ферменты (см..), играющие первенствующую роль в физиологии обмена веществ. Наконец, в организмах встречается ряд других азотистых соединений. Все это достаточно характеризует физиологическую важность данного процесса и его большое практическое значение. Однако, вопрос, этот представляет глубокий интерес и с более общей точки зрения. Азотистая пища и ея превращения у различных организмов очень разнообразны. На этой почве существует ряд поразительных соотношений, причем существование одних организмов оказывается тесно зависящим от обмена веществ остальных. Мало того, жизнь всех этих организмов близко связана с жизнью неорганической природы, ибо главная масса соединений азота, находящихся в земной коре, приходится на долю веществ органического происхождения. Все это дает один из наиболее ярких примеров того подвижного равновесия различных процессов, которое составляет основную черту столь поражающого нас всюду стройного порядка в природе.

Для питания человека и животных необходимы готовые белки. В составе обычной азотистой пищи на долю их приходится подавляющая по количеству и значению роль; содержание их в пище не может быть уменьшено ниже известного минимума. Свободный азот и его неорганические соединения не могут усвоиться животными. Усвояя белки, животный организм в то же время непрерывно разрушает их, превращая в более простия азотистия соединения; последния выделяются наружу в составе мочи и помета. Источником белковой пищи животных прямо (травоядные) или косвенно (плотоядные) являются растения. Таким образом, животное царство во всей его совокупности является непрерывным потребителем и разрушителем растительных белков. Что касается зеленых растений, то среди них есть немногочисленные представители, питающиеся подобно животным, готовыми азотистыми органическими соединениями: таковы насекомоядные, паразиты и сапрофиты (смотрите).

Но все это случаи уклоняющиеся, нетипичные. Подавляющая же масса зеленых растений в своем азотистом питании приурочена исключительно к солям азотной кислоты (нитратам), а также—аммиачным солям. Поглощая корнями эти неорганические соединения азота, растение перерабатывает их в азотистия органические вещества и созидает всю главную массу белков, встречаемых на земле. Всю. жизнь зеленое растение, согласно общему характеру своего типа (смотрите растение), скопляет эти вещества в своем теле. Но жизненные процессы и здесь неразрывно связаны с обменом веществ, причем белки, как и в организме животных, подвергаются распаду. Однако судьба продуктов последнего в растениях совершенно иная. Здесь нет выделений, аналогичных обычным выделениям животных; азот, поглощенный растением, из организма последнего не выделяется, и продукты распада белков снова перерабатываются в белок. Растения в общем бедны азотом, содержа его в среди, не более 11/2°/0 своего сухого вещества, т. е. лишенного воды (смотрите агрономический анализ). Однако в сумме запросы на нитраты, предъявляемые растительностью к почве, велики. Каждая жатва уносит в среднем до 50 килограммов азота нитратов на гектар. В почве же последних обычно очень мало, аммиака—еще меньше. Поэтому голодание на азот является самой обычной причиной неурожаев, и вопрос об азотистых удобрениях изстари стал одним из основных вопросов техники и экономики земледелия. Источником азота для зеленого растения является отчасти еще и аммиак атмосферы, который может усвояться листьями. Однако, его мало, и прибыль азота в растениях при усвоении его из этого источника практически ничтожна. Наконец, неисчерпаемый источник азота зеленые растения могли бы иметь в свободном азоте воздуха. Однако, сами по себе усвоять его они не могут (Буссенго, 1854). В гораздо больших количествах, чем нитраты и аммиак, корни растений встречают в почве азотистыяорганические вещества отбросов и трупов (будут ли они естественно накоплены в ней, или внесены с навозным удобрением). Некоторые из этих веществ в искусственных условиях могут служить азотистой пищей для зеленого растения. Однако, в естественной обстановке эти вещества быстро подвергаются гниению (смотрите), делаясь добычей целого ряда грибов и, главным образом, бактерий, массами заселяющих почву. Эти микробы поглощают азотистия органические вещества, перерабатывают их в более простия соединения и, подобно животным, обратно выделяют эти продукты в окружающую среду. Тип обмена веществ разных бактерий обнаруживает глубокие различия; так что вещества, являющияся отбросами деятельности однех, служат пищей для других. Благодаря этому, микробы сменяют друг друга, обусловливая ряд как-бы налагающихся один на другой процессов. Сначала одне из бактерий нападают на белки и отщепляют часть их азота в виде аммиака, другую же, большую часть оставляют в виде азотистых органических соединений, более простых, чем белок. Эти последния делаются добычей новых бактерий, вырабатывающих еще более простые продукты и аммиак. Той же судьбе подвергаются и азотистые небелковые отбросы животного организма; среди них выделяемая в больших количествах мочевина особыми микробами (уробактерии) перерабатывается в углеаммонийную соль. Все эти процессы, объединяемые общим названием аммониза-ции, переводят в конце концов весь органический азот в аммонийные соли. Эти последния однако быстро подвергаются так называемой нитрификации, т. е. перерабатываются специфическими бактериями сначала в соли азотистой кислоты, а затем новыми бактериями в соли азотной кислоты. Таким образом, органический азот оказывается нацело минерализованным, т. е. переведенным в неорганические соединения, и лишь после того потребляется зеленым растением. Нитрифицируется обычно и вносимая в виде удобрения серноаммиачнаясоль. Нитрификация идет и в почвах, и в водах повсеместно и непрерывно, достигая в жаркое время года и в теплом климате своего наибольшого напряжения. Этим биологическим процессам обязана своим происхождением почти вся масса нитратов на земле; лишь ничтожное количество их, как увидим, образуется чисто химическим путем. Тех же бактерий должны мы признать крупным фактором и в геологическом прошлом земли: им несомненно обязаны своим происхождением колоссальные залежи селитры в Чили. Те же бактерии еще недавно играли крупную роль и в техническом получении нитратов. Искусственно создаваемые из земли, золы, хвороста и всевозможных органических отбросов (навоза и проч.), очаги работы микробов-аммонизаторов и нитрифи-каторов, носившие название селитряниц, являлись важным фактором в области военного дела (в целях получения пороха); они долгое время составляли предмет правительственных забот, пока не найдены были другие источники нитратов и другия взрывчатия смеси. Образовать белки, пользуясь неорганическими соединениями азота (главным образом аммиаком), могут и некоторые грибы и бактерии; но в целом, сравнительно с синтезом белков зеленым растением, процесс этот доставляет лишь ничтожно малия количества этих веществ.

Если подвести итоги сказанному, то мы получим картину безостановочного перехода азота из одного состояния в другое; и весь этот круговорот поддерживается обменом веществ различных организмов. Не трудно заключить, что для поддержания существующого порядка вещей на земле, не только не может быть устранено ни одно из звеньев этого круговорота, но и с количественной стороны все они должны быть взаимно уравновешены. Число людей и животных тесно зависит от общого количества зеленых растений. О той-же количественной зависимости благосостояния животных и зеленых растений от микробов почвы должен говорить нам лиобой случай, когда голодание посева на азот грозит неурожаем, предвещающим голод и тяжелия экономические последствия для населения. Наконец, в отношении азотистого питания растения—ряд таких культурных приемов, как удобрение и обработка почв является в сущности вмешательством в круговорот азота, с целью повысить интенсивность работы отдельных его звеньев (путем ли внесения веществ, потребляемых почвенн. микробами— навоз—или вырабатываемых последними—нитраты, или путем создания условий, благоприятных для их деятельности—разрыхление и тому подобное.).

При ближайшем исследовании, однако, обнаружилось, что круговорот азота не так прост: в нем нашлись крупные осложнения. Первое из них обусловливается черезвычайною подвижностью нитратов, столь ценных для зеленого растения. Когда количество почвенной влаги от дождей или снега повышается, она начинает просачиваться и стекать в ручьи и реки, последними же уносится в моря. Другия вещества при этом задерживаются из раствора, благодаря так называемой поглотительной способности почв; нитраты же лишены этого свойства и беспрепятственно вымываются. Подсчет этого процесса для больших рек дает такие высокие цифры суточного выноса селитры в море, как 238.000 килограмм (Сена в среднюю воду), или 1 миллион килограмм (Нил). Потери эти являются однако, лишь местными: селитра только перемещается в море. Здесь ея азот повторяет только что рассмотренный цикл, переходя от накопляющих белки водорослей к пожирающим их морским животным, а с отбросами последних и трупами—к микробам - минерализаторам. Однако, вследствие затрудненного доступа кислорода в водные толщи, нитрификация идет здесь слабо, и аммиак скопляется в морской воде. Отсюда он постоянно выделяется, и ветры несут его на материки. Здесь он падает на землю с осадками и отчасти усвояется листвою растений. Подсчеты количеств аммиака, приносимых таким путем на землю, для южных стран дали цифры высокие (до 50 килограммов аммиака в год на гектар—франция), для других— значительно более низкия. Эта так называемая циркуляция аммиака (Шлё-зинг, 1875) является противовесом вымыванию селитры.

Гораздо более грозным .представляется другой факт: в круговороте азота часть его постоянно выделяется в свободном виде. Таким образом, общий запас азотистых соединений постоянно убывает, а это, очевидно, угрожает в конце концов самому существованию жизни на земле. Известны бактерии, которые при затрудненном доступе кислорода воздуха и обильном питании органическими веществами, способны отнимать кислород от нитратов, разрушая их с образованием свободного азота. Возбудители этой так называемой денитрификации крайне распространены в навозе, почвах, грязных водах, морях и проч. Процессы эти могут выделить до 90% азота из нитратов и идут очень энергично. Наконец, свободный азот выделяется при горении азотистых органических соединений. Каковы процессы, компенсирующие эти потери,—долго оставалось загадочным. Давно было известно, что при действии ряда электрических искр происходит соединение азота с кислородом; благодаря этому, гроза доставляет почве с дождевою водою небольшия количества азотной кислоты. Далее, под влиянием тихого электрического разряда некоторые органические вещества фиксируют азот. Однако, все эти процессы количественно черезвычайно слабы и неспособны компенсировать вышеуказанных потерь связанного азота. Между тем, еще прежде, чем во всей полноте выяснились все эти обстоятельства, учет массы азота, циркулирующей в хозяйстве, показал, что количество связанного азота, бывшего в почве и внесенного удобрением, дождями и проч., в сумме значительно ниже количества его, взятого с этой площади за период полного севооборота урожаями. Очевидно, какой-то процесс обогащал почву на счет не входив-

‘-f

I

ОБbЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦЫ Кb СТАТЬЕ

„Дееймилядия азота“.

Рисунок 1. Развитие ячменя в зависимости {при прочих равных условиях) от различных количеств (0 грамм, 1 гр., 2 гр., 3 гр.) азота селитры в почве.

Рисунок 2. Развитие ржи, овса, гороха, пшеницы, льна и гречихи на почве, почти совершенно лишенной нитратов, но содержащей в достаточном количестве остальные необходимия питательные вещества.

Рисунок 3. Параллельные культуры гороха в нестерилизованной (№№ 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13 и 14) и стерилизованной (№№2, 4, 6, 8, 10, 12), лишенной связанного азота почве, иллюстрирующия потерю способности усвоить свободный азот и развиваться независимо от нитратов после стерилизации почвы (из работы Гелльригеля 2887 г).

Рисунок 4. 11-месячные ольхи, развившиеся в почве, лишенной связанного азота—не стерилизованной (сосуд № 1) и стерилизованной (сосуд № 2).

Рисунок 5. Клубешки на корнях ольхи.

Рисунок 6. Корень желтого лупина с клу-бешками.

Рисунок 7. Поперечный разрез корня лупина в том месте, где образовался крупный клубешок. Часть, обращенная к верхней стороне таблицы,—разрез самого корня. Более широкая часть, обращенная вниз, — разрез клубешка, в котором находятся (ясно различимые простым гла-зодм) расположенные гнездами участки нежной, обычно розовеющей при разрезе ткани, занятой бактериями.

Рисунок 8. Микроскопический вид разрезачерез тонкий корень лупина, несущий молоденький клубешок. Верхняя половина рисунка—разрез корня; нижняя (за aha)— разрез клубешка. zb—ткань коры корня, со стороны клубешка разорванная выступившим из нея клубешком. g—проводящий вещества по растению сосудистый пучек, посылающий ветки (с) в клубешок. d—одно из гнезд внутренней нежной ткани клубешка (отмеченной на рисунке темной штриховкой), заселенной Bacillus radicicola. На концах (ее) ткань эта еще продолжает разростаться. f—более плотная ткань коры клубешка, окружающая ткань, занятую бактериями, служащая обычно местом отложения крахмала.

Рисунок 9. Микроскопический вид части разреза через внутреннюю, заселенную бактериями часть клубешка Lathyrus silvestris. В протоплазме (tip) клеток видны переходящия из одной клетки в другую слизистия нитевидные скопления Bacillus radicicola (schl), направляющияся обычно к клеточным ядрам (к); в той-же протоплазме видны ея мелкие зернышки, так называемия микрозомы (mi), зерна крахмала (am) и отдельные освободившиеся из слизи бактерии (bact), обнаруживающия ветвления, вздутия и прочие признаки угнетения.

Рисунок 10. Bacillus radicicola: а) нормальные бактерии, выделенные в искусственной культуре из клубешков гороха. Некоторыя—движутся в направлении, указанном стрелками; Ь) бактерии из клеток клубешков того-же гороха, обнаруживающия признаки угнетения (так называемые „бактероиды “).

шого в учет свободного азота. Далее, среди культурных растений еще римляне отметили бобовыя—горох, лу-пин, вика и проч.,—как ведущия себя совершенно своеобразно. Другия растения истощали почву; между тем, культура бобовых не только не вызывала этого, но действовала даже благоприятно на последующие посевы, как-бы удобряла почву. Это повело к выработке так называемого зеленого удобрения: запахиванию посева бобовых в период цветения с целью повысить плодородие почвы. Далее, бобовыя, несмотря на то, что они содержат гораздо больше азота, чем другия растения, роскошно развиваются на почвах, совершенно им бедных. Мало того, после культуры злаков содержание азота в почве падает, после бобовых—возрастает. В виду этого возникло деление растений на азотособирателей (смотрите)—бобовыя— и азоторасточителей—злаки и проч. В среде, лишенной азота, при постепенном обогащении ея (до известного предела) нитратами, на 1 весовую единицу последних злаки отвечали повышением урожая (смотрите рисунок 1 таблицы) приблизит. на 100 в е. сухого вещества. Бобовия давали прирост последнего без всякой зависимости от нитратов (смотрите рисунок 2). Вся капризность этого явления однако исчезла, как только было обращено внимание на одно обстоятельство. На корнях бобовых давно было известно присутствие многочисленных вздутий,—так называемых клубешков (смотрите рисунок 6). В клетках последних известно было присутствие бактерий. Раньше это явление считалось болезненным. Теперь же найден был замечательный параллелизм его с особенностями азотистого питания. Стоило стерилизацией среды, посуды и семян устранить бактерий, а следовательно и помешать образованию клубешков,—и бобовия начинали вести себя в отношении к нитратам подобно злакам и оказывались неспособными усвоять свободный азот (смотрите рисунок 3). Стоило заразить среду клубешковыми (но не какими-нибудь вообще почвенными) бактериями, — появлялись клу-бегшки, а с ними и способность усвоятьсвободный азот (Гелльригель и Виль-фарт, 1887). Бактерии эти, получившия название Bacillus radicicola, в искусственных средах, богатых углеводами, оказались и вне растения способными усвоять азот. Здесь мы имеем интереснейший пример сожития на началах обоюдной пользы, так называется симбиоза (см). Весной бактерии из почвы проникают в разных местах в поверхностные клетки молодых корешков, где и размножаются, образуя слизистия скопления (смотрите рисунок 9). Отсюда оне постепенно внедряются в окружающия клетки, давая чисто местные очаги заражения. Пораженные клетки не гибнут, а, наоборот, разрастаются и размножаются. Это вызывает припухлость, превращающуюся затем в клубешок. В нем бактерии заселяют крупные клетки его внутренней массы (смотрите рисунок 7 и 8). Последняя окружена тканью, содержащей большия количества крахмала. Клубешки развиваются быстро и первое время угнетают растение-хозяина. Бактерии явно живут на счет бобового, пользуясь от него необходимыми для них безазотистыми органическими веществами (крахмал). Последния зеленое растение синтезирует в изобилии из воды и углекислоты, недостатка в которых обычно нет. Вскоре картина отчасти меняется. Защитные слизистия массы начинают исчезать, и бактерии обнаруживают тогда признаки угнетения (смотрите рисунок 10 Ь); вместе с тем, растение-хозяин оправляется и начинает быстро развиваться. Клубешок, бывший до тех пор очень богатым сухим веществом и азотом, начинает терять и то, и другое. Очевидно, растение-хозяин губит бактерий и всасывает недостающия ему синтезированные бактериями азотистия вещества. Осенью, при сгнивании корней, уцелевшия бактерии выходят в почву. Органический же азот, скопленный в остатках жатвы или в зеленом удобрении, минерализуется и в конце концов (косвенно) обогащает почву нитратами. Так разъяснилась историческая загадка бобовых и их роль в севообороте. Это

44

важное открытие в области теории сейчас же привело и к совершенно новому принципу в области практики земледелия, — к так называемому бактериальному удобрению: внесениювместе с семенами бобового культуры его клубешковых бактерий (т. наз. нитрагин). Црисутствие клубешков и способность усвоят свободный азот свойственны не только всем бобовым, но и отдельным представителям немногих других семейств, каковы, например, ольха (смотрите рисунок 4 и 5), лох и облепиха. Аналогич. явление наблюд. и среди низших водорослей, покрывающих иногда густым зеленым налетом поверхность земли и в чаще посева, и на паровом поле, и в естественной дерновине. В этих условиях почвы связывают свободный азот; мало того, будучи первоначально совершенно бедны им, оне оказываются при этом способными доставлять хорошее азотистое питание неимеющим клубешков растениям. Деятелями и здесь оказались какия-то сожительствующия с водорослями бактерии. Здесь опять мы имеем случай симбиоза: отдавая водорослям связанный азот, полученный из недоступного для них источника, бактерии получают безазотистия органические вещества, которые сами синтезировать не могут и которыя, наоборот, легко накопляются водорослями.

Еще более крупную роль в процессе ассимиляции элементарн. азота играют свободно живущ. в почве и водах бактерии. Первым был найден крупный бацилл—Clostridium Pastorianum (Виноградский 1893). Ведя маслянокислое брожение сахаристых веществ в условиях отсутствия кислорода и каких либо соединений азота, микроб этот энергично ассимилирует свободный азот, переводя его в азотистия органические вещества. Микроб этот, будучи анаэробом, в то же время может развиваться лишь при условии легкого доступа свободного азота. Эти, казалось бы, трудно реализуемия в природе условия создаются опять-таки симбиозом: Clostridium Pastorianum живет с двумя бактериями - спутниками, аэробами, свободного азота не усвояющими.

Плотно окружая своих сожителей, оне не мешают его доступу к последним; поглощая же атмосферный кислород, создают необходимия для них условия анаэробиоза. В свою очередь спутники, очевидно, получают связанный азот (существуют и другия выгоды этого сожития). Микроб этот распространен в самых разнообразных почвах и в морской воде. Существуют и аэробные виды, усвояющие свободный азот. Один из них, так называемый Azotobacter, широко распространен в почвах, в плавучей флоре поверхности морей, на водорослях, в сточных водах и проч. Сбраживая различные безазотистия органические вещества, он образует массу буреющей слизи и усвояет свободный азот гораздо интенсивнее, чем Clostridium Р. Наконец, усвояют азот (хотя и слабее предыдущих) некоторые другие, менее изученные микробы.

В деятельности всех этих организмов процессы, освобождающие азот из его соединений, находят достаточно мощный противовес.

Е. еотчал.