> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Бактерии

Бактерии

Бактерии. Название Б. (греч. bak-terion —палка) относится к той группе микробов, которые по своим морфологическим и биологическим свойствам принадлежат растительному царству. Основной средой, в которой живут Б., является почва и вода, откуда они пассивно распространяются в воздух. Бактериальное население «нормальной» почвы насчитывает около 100 млп. бактерий в 1 г высушенной земли. В доброкачественной питьевой воде среднее содержание Б. не должно превышать 100 в 1 кб. см. Воды, загрязненные человеческими или животными отбросами, например сточные воды, могут содержать до 1 млн. Б. и больше в 1 кб. сантиметров Воздух девственных мест свободен от Б. Воздух густо населенных мест имеет до 1 тысячи и больше Б. в 1 кб.м. Па ряду с почвой, водой и воздухом важным фактором в накоплении и распространении Б. является“человеческий и животный организм, несущие па своих кожпых и волосяных покровах, а также на слизистых оболочках, сообщающихся с внешней средой, огромное количество не только лишенных болезнетворного действия Б. (сапрофитов), но и патогенных Б.

(паразитов), способных вызвать самые разнообразные инфекционные заболевания. Судить о количестве Б., населяющих человеческий или животный организм, можно, наир., уже по тому, что суточные испражнения человека или животного содержат десятки миллиардов Б., составляющих почти половину сухого вещества испражнений. Этим объясняется, что чем населенное данный пункт, чем хуже ого санитарное состояние (отсутствие во-, допровода, канализации и так далее), тем почва, вода и воздух в этом пупкте богаче болезнетворными микробами.

Изучение биологии Б. идет но двум основпым направлениям: морфологическому и физиологическому.

За последние годы в области и морфологии, и физиологии Б. сделаны очень ценные наблюдения, значительно расширяющие и уточняющие паши знания.

А. Установлено, что величина тела различных бактериальных видов может колебаться в широких пределах: от 100 р в длину при толщине=1 р (Spirillum rubrum) до 0,5—1 р в длину, 0,2—0,3 р в толщину (b. influenzae). В зависимости от условий жизни величина даже одного и того же бактериального вида колеблется в довольно широких размерах, до фильтрующихся форм включительно, то есть таких форм, которые проходят I через фильтры, задерживающие обычных видимых в микроскоп Б. Впервые такие формы найдены Фонтеоом (Fontes) в 1910 году для туберкулезной палочки, что было позлее подтверждено рядом других исследователей. Фильтрующиеся формы туберкулезной палочки в значительной степени утрачивают свою болезнетворность. Такие же фильтрующиеся формы найдены у гемолитического стрептококка, у дифтерии, у дизентерии, у брюшнотифозной культуры и “. д. Фильтрующаяся форма при подходящих условиях паразитизма в восприимчивом организме или роста на лабораторных питательных средах может вернуться к исходной морфологии данного бактериального вида. Детальное изучение структуры бактериальной клетки привело, благодаря опытам А. Фишера с плазмолизом, к общему признанию у нее оболочки, которая долгое время оспаривалась. Химически эта оболочка состоит не из целлюлозы, как у высших растений, а из гемицеллюлозы (пектинообразные вещества).

Многие Б., кроме оболочки, имеют еще слизистую капсулу, образующуюся за счет слизи, выделяемой оболочкой. Оболочка, благодаря своей эластичности, придает внешнюю форму Б. (шарик, палочка, випт)и имеет решающее значение в обмене бактериальной клетки с окружающей средой (питание, дыхание, выделение продуктов обмена и проч.). Капсула защищает от высыхания и травмы.

Относительно цитоплазмы (протоплазмы) Б. установлено, что у них, как у растений, слой цитоплазмы, прилегающей к оболочке, образует мембрану, которая играет важную роль регулятора в обмене веществ и является сложной гидрофильной коллоидной системой.

Исследованиями А. Мейера разрешен спорный вопрос о ядре бактерийной клетки. У почвенной, например, bact. tnmescens ядро имеет величину в 0,2—0,3 ;х. Но Кирхепштейну,

ядро туберкулезной палочки представляет собой мельчайшее зернышко. Ядро бактерий окружено питательными запасами и образует вместо с ними зернышки, которые описывались раньше то как зернышки Babes’a, то как гранули Эрнста.,

На ряду с ядром к пормальпым составным частям бактериальной клетки относятся вакуоли, содержащие растительные минеральные вещества или различные клеточные включения (главным образом в виде запасных питательных веществ, как гликоген, жир и так далее), или пигменты. Появление вакуоль связано с зрелым состоянием клетки: у молодых особей их нет.

Наконец, для многих Б. характерно присутствие в них гонидий, впервые установленное Коном для Сге-nothrix и отрицавшееся для низших форм. Гоппдии Б. аналогичны спорам грибков. Кон различает макро-и ми-крогонидии. Микрогонидии проходят фильтр Шамберлана, как это доказано Альмквистом для палочки брюшного тифа, Лоуренсом для b. suipes-tifer, Меллоном для b. fusiform, Михе для многих других бактерий. Такие же гонидии найдены и у спирохет, что, вероятно, стоит, как и у Б., в связи с их фильтрующимися формами. Элдерлейн утверждает, что го-пидии при неблагоприятных условиях распадаются на мельчайшие гонпты, которые в жидких средах превращаются в спермиты, копулирующие между собой и восстанавливающие исходный морфологический тип Б.

Органом движения, как известно, у Б. являются жгутики. Жгутики, невидимому, состоят из того же вещества, что и наружный слой цитоплазмы— Plasmamembran. Таким образом жгутики являются составной частые цитоплазмы. Они проходят сквозь оболочку и слизистый наружный слой бактериальной клетки. Жгутиками снабжены далеко не все Б., однако есть основания допускать, что утратажгутиков многими Б. явилась результатом ненормальных условии существования последних. Так, Вейль и. Феликс в 1917 году показали, что культура сыпнотифозного протея (Х1П) способна при росте на неблагоприятных питательных средах давать два поколения: подвижпое, несущее жгутики (форма II —Hauchbildung) и неподвижное, безжгутиковое (форма О — ohne Hauchbildung). Доказано далее, что молодые формы некоторых разновидностей Azotobacteriuin и туберкулезной палочки обладают способностью самостоятельного движения, утрачиваемого с их состариванием.

Неблагоприятные условия жизни влекут за собой образование инволюционных и дегенеративных форм у Б., что сопровождается нарушением их нормальной морфологии. Одним из важных приспособлений, обеспечивающих выживание Б. при неблагоприятных условиях, является спорообразование. Оно наблюдается у некоторых палочковидных форм и крайне редко у шаровидных (сардины). Морфологически спорообразовапие выражается в утолщении и уплотнении определенного участка протоплазмы, который в дальнейшем ясно дифференцируется от остального тола Б. и одевается прочпой оболочкой. Сформировавшаяся спора кругла или овальна, сильно преломляет свет, трудпо прокрашивается. Спора располагается у одпих видов в центре тела Б., у других на конце. Бактериальная клетка, образовавшая спору, вскоре отмирает, и спора остается свободной, представляя собой крайне устойчивую (к высоким температурам, свету и так далее) форму, но нуждающуюся в питательном материале. Благодаря этому в состоянии споры бактериальный вид может сохраняться в течение многих лет.

Спора, попадая в благоприятные условия, прорастает, теряет свою све-топреломлясмость, оболочка ее лопается, и через образовавшееся отверстие из споры вырастает новая, вегетативная форма.

Описанные морфологические признаки Б. послужили отправным пунктом к их систематике. Однако, все-до этих пор сделанные попытки создать классификацию Б. не могут считаться вполпе удовлетворительными с научной точки зрения. Наиболее простой классификацией Б. в строгом смысле этого слова является следующее их разделение: A. Eubacteriа, куда относятся: 1)Соссасеае,2) Bacteriaceae и 3) Spirillaceae; В. М у с о b а с t е г i а, характеризующиеся неправильиойфор-мой тела и нередкими ветвлениями, как, папр., у туберкулезных, дифтеритных и санных палочек. Близко стоят к бактериям Chi ami do bacteria, имеющие нитчатые формы, но ветвящиеся или дающие ложное ветвление, как, наир., Leptothrix, Clado-tlirix и др.

В. Изучение физиологи и Б.,, не впося за последние годы существенных дополпошш в наши прежние представления об осповных жизненных функциях этих микроорганизмов (питание, дыхание, размножение, движение, спорообразование, химическая и болезнетворная деятельность и так далее), выдвинуло, однако, целую новую главу, посвященную вопросу изменчивости и диссоциации среди бактериальных видов. Изменение биологических свойств Б. наблюдается в естественных условиях, но оно может быть вызвано и искусственно. Изменчивость эта имеет место по только в пределах данного вида, но и выходит за указанные пределы, т. к. экспериментально доказана возможность перехода одного бактериального вида или подвида в другой среди, наир., кишечнотифозной группы Б., пневмо- и стрептококков, Б. геморрагической септи-цэмни и так далее Следовательно, границы изменчивости определяются в настоящее время пределами не вида, а целого семейства. Таким образом старый спор Негели (1877), защитника из-, менчивости Б., с Коном, сторонником мономорфизма, биологической непод-впжностибактериальпых видов,—спор, казавшийся особенно под давлением авторитета Коха окончательно разрешенным в пользу мономорфизма, получает в современных исследованиях более углубленное и правильное освещение. С фактом изменчивости Б. считался в конце XIX в Мечников. О такой изменчивости в 1906 году говорят бактериологические исследования Барыкина над тифозно-паратифозной группой. В 1905—1906 г. Пейссер и Маесини показали биохимическую расщепляемость кишечной палочки на среде Эндо. В течение 1907—1911 гг. Бертлейн, Алмквист и Златогоров продемонстрировали ряд изменений среди Б. данного вида, касающихся его морфологии, строения колоний и антигенных свойств (аг-глютипабпльности). В 1917 г. Вейль и Феликс расщепили культуру сынноти-фозного протея (Х19) на II (подвижную) и О (неподвижную) формы, доказав в этой культуре существование двойного антигенного аппарата. Так возникло учение о микробной диссоциации, получившее дальнейшее развитие в работах Аркрайта (1921) и Гедли (Iladley, 1926). Эти авторы установили, что бактериальная культура состоит из особен, дающих или гладкие (S—smooth), или морщинистые (К—rough) колонии. Колонии S и R отличаются между собой и биохимическими и другими биологическими свойствами. Так, форма S является патогенной, но мало стойкой формой, тогда как форма R обычпо обладает большой стойкостью и меньшей патогенностью (кроме b. сой и b. anthrax). Бациллоносители обычно являются носителями формы R.

Дальнейшее изучение изменчивости привело некоторых авторов (Гедли) к допущению того, что в составе ка-1

ждой культуры предсуществуют факторы для закономерного образования S, R и переходной между ними О формы, а такясе бактериофаг. Пако-, нец, Эндерлейн развивает гипотезу так называемой циклогеиии, рассматривая различные формы микробов как стадии развития какого-нибудь одного микроба. Для принятия этой гипотезы встречаются, однако, серьезные препятствия как фактического, так и методологического характера. Нельзя, например, превратить туберкулезную палочку в дролслсевую клетку или стрептококка, как нельзя последнего превратить в брюшно-тифозную палочку, и так далее Очевидно, для изменчивости доллшы быть свои пределы. .>

С методологической стороны как схема диссоциации микробов по Гедли, так и гипотеза Эндерлейна страдают одним общим недостатком,— они оперируют с определенным замкнутым кругом превращений, по окончании которого микроб возвращается в свое исходное состояние. Та,кое представление стоит в полном противоречии с основной посылкой диалектического материализма, согласно которому развитие и органического, и неорганического мира совершается как вечное двилсение, не имеющее возврата к прошлому. Таким образом культура, давшая сегодня S, R и другие формы, не может вернуться в свое исходное состояние. Процесс ее диссоциации иензбелшо доллсеп совершаться не ио круговой, а по спиральной линии.

Причины, лежашие в оспове изменчивости микробов, сводятся к со-четанпому. действию трех факторов, а имевно:

1) исторического фактора, связанного с прошлым микроба, поскольку это прошлое налагает свшо печать на его биологию в данной стадии развития; 2) в и у т р е и него [фактора, залолсенного в самой природе микроба, как представителя известного вида, и 3) в и е in и е г о фа кт о р а, иначе говоря той среды, где развивается микроб в данном этапе его существования. Сре та в широком смысле этого слова охватывает собой условия влажности, температуры, света, питания, дыхания, размножения, биохимического обмена, содружественных или антагонистических воздействий ит. д. Среда со своими многообразными, причудливо переплетающимися, подвижными, часто противопололс-ными воздействиями, является тем фактором, который в сочетании с историческим и внутренним факторами определяет специфичность биологии микроба, характеризующую данный этап его развития. Таким образом в основе изменчивости микробов лежит закон диалектического развития, тот общебиологический закон флюктуаций, вариации и мутаций, который, беспрерывно действуя в природе, определяет собой весь процесс ее вечного движения, построения новых форм и новых специфичностей.

Литература. Arkwright, «Variation in bacteria», «Joum. of pathol. and bacteriology», 1924. t. 24; Bj- рикип, «Паратифозные заболевания и Маньчжурии». Дисс., С. II. Б. 1906; Гедлей, «Диссоциация микробов», «Профнлакт. мед.», 1928.(приложение); Enderlein, «Ва-«tcrii-n Cyclogenii», 1925, Berlin; Златотров, «Изменчивость микробов». «Врач. Газ.», 1924, № С; Kollc, Kraus und Uhlenhuth, «Ilandbuch der pathogenen Mikro-orgarismen»; Любарский, «Бактерии», Больш. Мед. Он-циклоиедия, 1928, т. 2; Пр дпгсченсКий, «Проблема из-меичлпости микробов», «Вести, микробиол., эпидем. и паразитологии» 1929, т. 8; ftipp l, «Vorlesungen liber thcoretische Mikrobiologie», 1927, Berlin; Heim, «Lchr-buch der Bakteriologic“, 1922, Stuttgirt.

В. Барыкин.