> Энциклопедический словарь Гранат, страница 205 > ЗАРОДЫШЪ РАСТЕНИЯ

ЗАРОДЫШЪ РАСТЕНИЯ

ЗАРОДЫШb РАСТЕНИЯ .

Если до этих пор мы имели в виду нормальный, обычный случай происхождения 3. из оплодотворенной яйцеклетки, то все же необходимо отметить, что 3. может развиться и апогамически, то есть без оплодотворения, из различных клеток семяпочки, например, из „ядра“ (nucellus’a) семяпочки, из синергид, из антипод, из эндосперма и из неоплодотворенной яйцеклетки. Последний случай носит название партеногенезиса. Если возникает несколько 3. (безразлично, каким путем), то получаются много-зародьшные семена. Явление это носит название полиэмбргонии. Оно очень часто встречается в роде Citrus, причем 3. образуются из клеток nucellus’a (ядра семяпочки); их наблюдали до 13 в одном семячке. Рисунок 18 представляет разрезанное вдоль семя апельсина; видны 5 зародышей различной величины (рисунок заимствован у Penzig’a).

Как мы уже упоминали, развитие 3. внутри семени идет на счет питательной ткани, его окружающей (у большинства растений это эндосперм, возникший, как мы видели выше, из оплодотворенного вторым сперматозоидом вторичного ядра зародышевого мешка; у некоторых это—перисперм, возникающий из nucellus’a— „ядра“ семяпочки). При этом 3. может потребить только часть окружающей его питательной ткани; в таком случае, разрезав созревшее, то есть готовое к прорастанию, семя, мы найдем внутри сравнительно небольшой

3., лежащий около или внутри массивного эндосперма; такие семена называются белковыми (примером могут служить семена клещевины—рис. 17, крестоцветных—рис. 5—злаков, гречихи, кофе). 3. этих семян потребит питательные вещества эндосперма только при прорастании. У других растений 3. уже в семени поглощает весь питательный материал эндосперма и на счет его строит массивное свое тело, причем особенно разрастаются, становясь мясистыми, семядоли, в которые как бы перекачиваются извне, из эндосперма, все питательные его вещества. Разрезав такое созревшее семя, мы найдемпод его кожурой только упитанный 3. Семена этого типа носят название безбелковых (примером могут служить семена стрелолиста—рис. 14, апельсина—рис. 18, гороха, бобов). В этом случае 3., сильно развиваясь в полости семени, может даже сложиться кольцом или свернуться спиралью несколькими оборотами, как мы это видим в семействе маревых — Chenopodiaceae. Характерный образец черезвычайно развитых и перегруженных питательными веществами семядолей у 3. можно видеть у грецкого ореха (Juglans regia): питательная часть его вся—две громадных извитых семядоли, а маленькая ничтожная почечка и корешок помещаются на перемычке, соединяющей эти семядоли.

По положению в семяпочке морфология различает 3. перевернутый (embryo antitropus), если к рубчику семени обращены его семядоли; 3. прямой (е. homotropus), если к рубчику обращен корешок; 3. согнутый (embryo amphitropus), если к рубчику обращены и корешок и семядоли. По положению относительно эндосперма 3. называется центральным (centralis), если лежит внутри белка; боковым (lateralis), если прилегает одной стороной к белку; периферичным (ре-riphericus), если окружает белок (у многих пальм).

3., достигнув определенной стадии развития внутри семени, сохраняется в этом виде в состоянии покоя, или „скрытой жизни“, не обнаруживая заметных изменений, в течение всего времени, пока созревшее семя сохраняет свою всхожесть. У некоторых же растений это тянется многие годы. Резкие изменения начинаются у 3. в эпоху прорастания. Если прорастает семя с таким рудиментарным зародышем, как у орхидеи (рисунок 15), который представляет просто маленький шарик недифференцированной меристемы, то сперва образуется (по вырастании его из разрывающейся оболочки) клубнеобразное тельце—протокорм, сплошь паренхиматическое, поверхностный слой его образует ризоиды—волоски, внедряющиеся в субстрат; а затем уже на этом прото-

2020

корме закладывается почечка, которая разовьется в листоносный побег.

У большинства же растений при прорастании 3. наблюдается только дальнейшее прогрессивное разростание уже заложенных ранее органов. Обычно первым выбивается наружу корешок, часто непосредственно, затем ему в помощь или даже для замены развиваются придаточные корни из подсемядольного колена. Судьба же и дальнейшее развитие семядолей очень различны. У растений с безбелковыми семенами, если семядоли очень перегружены питательными веществами, и оболочка семени так тверда и прочна, что она дает трещину, через которую может протиснуться только корешок и перышко, семядоли остаются в земле, внутри оболочки, пока та не сгниет; такие семядоли называются подземными (hypogeae). Этот случай мы наблюдаем наиболее часто, например, у дуба, каштана, грецкого ореха, лещины, гороха. Иногда же семядоли, освободившись от кожуры, подымаются при разрастании в длину подсемядольного колена из земли на воздух и там зеленеют, например, у фасоли. Такие семядоли называются наземными (epigeae). У растений с белковыми семенами иногда семядоли, всосав своей внешней поверхностью питательные вещества эндосперма, освобождаются от кожуры семени и выходят наружу, где развиваются в нормальные листья; это мы видим у клещевины, у липы. Иногда же семядоли представляют только орган поглощения и передачи сеянцу пищи из постепенно при прорастании потребляемого эндосперма. Тогда оне остаются, конечно, внутри семени. Напр., у злаков семядоля представляет т. н. щиток, прилегающий сбоку к мучнистому эндосперму. Сеянец остается связанным основанием семядоли с семенем, из которого через поглощающую ткань щитка в него перекачивается органическая пища из эндосперма. Когда истощены все запасы органического вещества, содержавшиеся в эндосперме или внутри семядолей, молодое растеньице—сеянец— вступает в новую фазу жизни; егоэмбриональная стадия развития кончена.

Литература: Hoffmeister, „Unter-suchungen“, 1851; Hanstein, „Entwicke-lungsgeschichte d. Keim. der Monocot. und Dicotyl.“ „Bot. Abhandl.“, 1870; Ee-gelmaier, „Vergleichende Untersuchun-gen“, 1878; Strassburger, „Die Angiosper-men und Gymnospermen“, 1879; Famint-zin, „Embryol. Studien“. „Mem. Acad.“, 1879; Treub, „Notes sur l’embryon“, „Ann. Jard. Buitenzorg“, ПИ et ГВ, 1883— 1884; Guignard, „Recherches d’embryo-gdnie vdg6tale“, „Ann. Sc. nat. Bot.“, Serie VI, XII, 1881; Strassburger, „Ueber Polyembryonie“, „Jenaische Zeitschr.“, ХЛ, 1878; Ghauveaud, „Sur la feconda-tion dans les cas de polyembryonie“, Comptes rendus 114, 1892; Sliaffner, „Embryo sac of Alisma“, „Bot. Gaz.“, XXI, 1896; его же, „Contribut. to the Life Hist, of Sagittaria“, „Bot. Gaz.“, XIII, 1897; Mottier D., „The Embryol. of some anom.“, „Die. Ann. of Bot.“, 1905; Coulter J. M. and Chamberlain Ch. J., „Morphology of Angiosperms“, 1903; Последнее сочинение—лучшее для общого ознакомления с предметом. Краткое изложенио вопросов растительной эмбриологии можно найти у Bonnier G. et Leclerc du Sablon, „Cours de Botanique“, т. I, 1901; Van-Tieghem, „Traite de Botanique“, т. I; Веттштейн, „Руководство по систематике растений“, перевод С. И. Ростовцева, т. II, ч. M, 1912 г. Живое, популярное изложение многих вопросов растительной эмбриологии—у Кернера фон Марилау-ш, „Жизнь растения“, т. I и M, 1899— 1900. А. Строганов.