> Энциклопедический словарь Гранат, страница 205 > Зародыш

Зародыш

Зародыш (у животных и человека). Развитие 3. у всех животных представляет собой очень сложный процесс, в течение которого у 3. образуются временные органы, затем отчасти исчезающие, отчасти преобразовывающиеся. Общий ход явлений развития 3. подчиняется т. наз. биогенетическому закону Геккеля. Согласно этому закону индивидуальное (онтогенетическое) развитие представляет собой краткое повторение (рекапитуляцию) того филогенетического развития, которое проделал в отдаленные доисторические эпохи данный вид в еврей эволюции из низших видов (смотрите ХВП,

450/52). Первоначальные фазы развития 3. у животных описаны в ст. Животные (XX, 233/36).

У человека, приблизительно через 8 дней после оплодотворения, яйцо попадает в матку. За это время дробление яйца достигает стадии морулы, а размеры яйца равняются 0,2 миллиметра. Коснувшись слизистой оболочки матки, яйцо укрепляется на ней благодаря тому, что эпителий слизистой оболочки и подъэпителиальная соединительная ткань отчасти растворяются, в образующемся углублении прикрепляется яйцо, прикрываясь сверху свертком фибрина (табл. I, рисунок 1). Процесс укрепления яйца на слизистой оболочке матки зависит от внутренней секреции яичника. В яичнике после оплодотворения на месте лопнувшего Граафова пузырька образуется т. наз. истинное желтое тело. Клетки желтого тела выделяют какое-то вещество; последнее, попадая через кровь в матку, вызывает в слизистой оболочке матки такие изменения, благодаря которым всякое тело, коснувшееся слизистой оболочки, укрепляется на ней. После укрепления яйца слизистая оболочка матки начинает сильно разрастаться и превращается в т. называется отпадающую оболочку (decidua, см. табл. I, рисунок 2). Та часть ея, на кот. укрепляется яйцо, называется основной отпадающей оболочкой. Часть оболочки, покрывающая яйцо сверху, носит название завороченной отпадаюв.(,ей оболочки. Наконец, слизистая оболочка, покрывающая всю остальную полость матки, называется истинной отпадающей оболочкой (decidua вега). По мере роста

3., полость между ним и стенками матки уменыгается и исчезает. Завороченная отзадающая оболочка сближается и наконец срастается с истинной отпадающей оболочкой. Одновременно идет образование оболочек со стороны плоди (смотрите табл. II, А — Н). Именно, у млекопитающих клетки развивающагоия 3. располагаются на одном полюсе яйца, образуя т. наз. зародышевое пшно. Вокруг зародышевого пятна образуется круговая бороздка в вид желоба. Наружный край этой бороздки приподнимается в видескладки, состоящей из энтодермы (гипобласта) и соматоплевры. Эта складка увеличивается в размерах, поднимается над 3., края складки растут навстречу друг другу и наконец срастаются друг с другом. Таким образом 3. оказывается заключенным в мешок, состоящий из энтодермы внутри и соматоплевры снаружи. Этот мешок носит название амниона (смотрите табл. II, рисунок D). Одновременно с этим другой листок мезодермы (спланхно-плевра) начинает также разрастаться и проникает под энтодерму. Срастаясь с эктодермой, спланхноплевра образует вторую, наружную, оболочку зародыша, т. наз. хорион, или ворсистую оболочку. При помощи ворсистой оболочки 3. соединяется с слизистой оболочкой матки, а через нее с телом матери; через ворсинки он получает из крови матери питательный материал и кислород. До тех пор пока спланхноплевра не обросла кругом всего 3., он еще не отделен от хориона. Но когда спланхноплевра обрастает 3. со всех сторон (табл. II, рисунок Р), то непосредственное сообщение 3. с ворсистой оболочкой прекращается. Тогда сообщение устанавливается через т. наз. аллантоис. Аллантоис появляется в заднем отрезке первичной кишки в виде слепого мешка, который, вытягиваясь в длину, в конце концов срастается с ворсистой оболочкой. В аллантоис проникают кровеносные сосуды 3.; он вместе с сосудами образует главную составную часть т. наз. пупочного канатика. Пузырь амниона, разрастаясь, заполняет всю полость хориона и срастается с ним, а также обрастает снаружи аллантоис (табл. П, рисунок Н). Таким образом в конце концов 3. помещается внутри амниотического пузыря, который срастается повсюду с ворсистой оболочкой, а последняя прирастает в отпадающей оболочке матки. В том месте, где аллантоис прирастает к сосудистой оболочке, образуется послед, или плацента. Первоначально 3. бывает покрыт по всей поверхности ворсинками, при помощи которых устанавливается обмен питательными веществами и газами между кровью материи кровью плода (табл. III, рисунок 1, 2, 3; табл. IY, рисунок 2). Но к концу 3 мес. беременности ворсинки на всей поверхности плодного яйца исчезают и остаются только на одном месте, именно там, где к ворсистой оболочке прирос аллантоис. Здесь образуется послед; ворсинки наружной поверхности последа проникают в полости слизистой оболочки, наполненные кровью и образующия некоторое подобие пещеристой ткани (табл. IV, рисунок 1 и 3). В ворсинках последа начинаются кровеносные сосуды (вены), несущие кровь от последа к плоду. Эти сосуды проходят в составе пупочного канатика. По пупочному же канатику проходят артерии, по которым притекает кровь от плода к последу. Таким образом послед представляет собой настоящий орган обмена питательными веществами и газами между кровью матери и плода. Другими словами, послед для плода то же, что для взрослого человека кишечник и легкие вместе. Кровь притекает к последу по пупочной артерии (смотрите табл. V), а оттекает от последа по пупочной вене. В кровеносных капиллярах последа кровь плода делается артериальной, отдавая в кровь матери углекислоту и захватывая от материнской крови кислород. Поэтому по пупочной вене (как по легочным венам у взрослаго) течет артериальная кровь. Подойдя к печени, пупочная вена разделяется на несколько ветвей: одна ветвь идет прямо в ткань печени и и в печеночных капиллярах смешивается с кровыо других сосудов (главным образом воротной вены), впадающих в печень. Другая ветвь пупочной вены соединяется с воротной веной до вхождения последней в печень; здесь происходит смешение артериальной крови пупочной вены с венозной кровью воротной вены еще внутри крупных венозных стволов. Наконец, третья ветвь пупочной вены через т. наз. венозный (Аращи-ев) проток соединяется через печеночную вену с нижней полой веной. В нижнюю полую вену попадает также и та кровь пупочной артерии, которая прошла через ткань печени;

по печеночным венам она вдивается в нижнюю полую вену. Нижндя полая вена несет эту смесь артериальной и венозной крови в правое предсердие; из правого предсердия ста кровь отчасти идет в правый желудочек, а отчасти через овальное окошко, существующее в сердце 3., в левое предсердие. В правое же предсердие изливается (чисто венозная) кровь верхней полой вены; она вся проходит в правый желудочек. В левое предсердие, кроме крови, попадающей из правого предсердия, изливается кровь из легочных вен; это кровь чисто венозная, так как легкие у 3. не содержат воздуха. Из левого желудочка кровь попадает в аорту и разносится по всему телу плода, в аорту же попадает большая часть крови из правого желудочка; у плода легочная артерия (выходящая из правого желудочка) соединена с аортой т. наз. Ботамовым протоком. Таким образом и левый и правый желудочек, сокращаясь, прогоняют кровь по всему т. называется большому кругу кровообращения. Через одну из ветвей этого круга—пупочную артерию—кровь течет к последу и отсюда, возвращаясь по пупочной вене, проделывает весь описанный путь снова. Обмен газов между кровью плода и матери в последе происходит путем простой диффузии, никаких специфических образований, имеющих задачей передачу кислорода из крови матери в кровь плода и угольной кислоты из крови плода в кровь матери нет. Кислород переходит в кровь плода просто по той причине, что напряжение этого газа в крови матери выше, чем напряжение его в крови плода; поэтому при нормальных условиях кислород идет от матер к плоду; если же кровь матери (например, при задушении) беднеет содержанием кислорода, тогда кислород переходит из крови плода в кровь матери. Это наблюдение исключает всякую мысль о возможности существования в последе особых органов, передающих кислород от матери к плоду; переход этого газа происходит путем простой диффузии, при

Объяснения к таблицам

Зародыш у человека

Таблица I.

Рисунок 1. Наиболее ранняя, какая только изнестна, стадия прикрепления человеческого яйца к слизистой оболочке матки (по Петеру). 1—яйцо; 2—зародыш; в месте прободения оболочки яйцом отсутствует эпителий слизистой оболочки матки (3); 4—устья желез; 5—соединительно-тканная строма слизистой оболочки; 6—разросшаяся эктодерма яйца (трофобласты) с начавшимся образованием ворсинок и синцитиальных отростков, заканчивающихся в сети кровяных полостей, которые переходят в окружающие яйцо капилляры (8); 7—выросты мезодермы; 9—железы в разрезе; 10—мышечный слой; 11—сгусток крови и фибрина, покрывающий дефект слизистой оболочки, образовавшийся в месте прикрепления яйца. (По Имсиапи, „Physiologie des Menschen“).

Рисунок 2. Матка с яйцом на 4-й неделе беременности (нат. вел.). 1—яйцо, покрытое завороченной отпадающей оболочкой; 2—внутреннее устье матки; 3—наружное устье матки; 4 — пстшипая отпадающая оболочка (по Luciani).

Таблица II.

Рисунок 1. Схемы образования зародышевых придатков у млекопитающого. А, В, С—разрез, перпендикулярный к оси зародышевого пятна; D, Е, F, G, И—сагиттальный разрез по середине. Тело зародыша, за исключением поверхностной части, сильно затушевано. Головной конец зародыша находится направо: а—амнион; ае—зародышевый участок (area embryonalis); al—аллантоис; ар—складка амниона; с—тело зародыша; се—внешняя полость тела; ch—хорион;

сЬр— хорион в том месте, где начинает развиваться плацента; г—кишка; о—место соединения складок амниона; s—серозная оболочка; во—желточный пузырь; X—рот; XX—заднепроходное отверстие. А. Зародышевое пятно дифференцировалось; энтодерма (матовая полоска) охватывает лишь верхний отдел яйца. В. Энтодерма распространилась до нижнего полюса яйца. В области зародышевого пятна появилась мезодерма (черная линия ниже ае).— С. Мезодерма (черная линия) распространилась вплоть до экватора яйца, и внутри нея как у зародышевого пятна, так и вне, его, образовалась полость тела (с). Складки амниона (ар) начинают подниматься вверх; начинается дифференцирование желточного пузыря.—В. Складки ампиона (ар) выросли, но еще не сошлись друг с другом; кишка (г) сообщается с желточным пузырьком.—Е. Складки амниона встретились друг с другом, полость амниона замкнулась; желточный пузырь уменьшился и, вследствие расширения цёломы, больше отделился от эктодермы; образовался зачаток аллантоиса (al). F. Серозная оболочка (s) вполне образовалась, отделилась от амниона и желточного пузыря, образовав ворсинки; уменьшившийся желточный пузырь свободно лежит в цёломе; на его концах открылась кишка, образовав ротовое (X) и заднепроходное (XX) отверстия; аллантоис вырос.— G. Желточный пузырь уменьшился еще больше, и его стебелек стал тоньше; аллантоис с сосудами вступил в соединение с серозной оболочкой, превращающейся в хорион; его (аллантоиса) мезодерма проникает в ворсинки хориона.—И. Полость амниона расширилась. Желточный и аллантоисный пузыри сильно сократились, и их стебельки стали длинными и тонкими; ворсинки хориона распространились на всю оболочку и выросли особенно в том участке, котор. соответствует месту образования аллантоиса, где начнется развитие плаценты.

Таблица III.

Рисунок 1. Матка с яйцом к концу 2-го месяца беремснпости. Продольный разрез. (По Luciani). 1 и 4 граница между истинной и завороченной отпадающей оболочкой: 2 — серозная отпадающая оболочка; 3—chorion frondosum; 5—истинная отпадающая оболочка; 6—внутр. устье; 7—шейка матки; 8— наружное устье; 9—полость матки; 10—полость яйца.

Рисунок 2. Человеческое яйцо (4-недельное).

Рисунок 3. Человеческое яйцо (к концу 2-го месяца).

Таблица IV.

Рисунок 1. Беременная матка на 10-м месяце. Продольный разрез.

Рисунок 2. Яйцо па 3-м месяце.

Рисунок 3. Схема строения плаценты по Леопольду; левая сторона соответствует краю плаценты. Р.—плацентарная отпадающая оболочка; ds—пещеристый слой отпадающейоболочки; sch—субхориальный замыкающий кольцевой слой; ss—вклинившиеся между пучками ворсинок прослойки разросшейся отпадающей оболочки, х— линия, по которой при родах происходит расщепление плаценты и отделение ея. В—сосудистый листок Винклера; ch—хорион с ворсинками; в—свободный отросток ворсинок; в— прочно приросший отросток ворсинок; Am—амнион;; о—артерия матки, открывающаяся в промежутки с между ворсинками.

Таблица Y.

Рисунок Схема кровообращения доношеннаго» плода (спереди и несколько слева). 1—верхняя полая вена. 2 — восходящая аорта;;

3—овальное отверстие; 4—заслонки полой вены; 5—правое предсердие; 6—правый желудочек; 7—левая печеночная вена; 8—венозный Аранциев проток; 9—разветвленияи в печени; 10—воротная вена; 11—пупочнаяи вена; 12—пупочные артерии; 13—мочевой пузырь; 14—дуга аорты; 15—Боталлов проток; 16—левая ветвь легочной артериш; 17-легочная артерия; 18-левый желудочек.; 19—нижняя полая вена; 20—брюшная аортац 21—общая подвздошная артерия; 22—общая подвздошная вена; 23—внешняя подвздошная артерия; 24—подчревная артерия (по Шпальтегольцу).

чем диффузионный ток газа, как всегда, идет от того пункта, где напряжение газа больше, к тому пункту, где напряжение этого газа меньше. Подобно этому и углекислота идет из крови плода в кровь матери чисто диффузионным путем. Повидимому, и другия (негазообразные) составные части крови матери и плода обмениваются в последе путем простой диффузии. За возможность и вероятность диффузионного процесса между кровью матери и плода говорит т. наз. осмотическое равновесие между матерью и плодом: именно, во всех без исключения случаях осмотическое давление крови матери было равно осмотическому давлению крови плода. Если предположить, что между кровью матери и плода возможен свободный диффузионный обмен, то осмотическое равновесие находит себе совершенно простое и непринужденное объяснение: при наличности свободного диффузионного обмена состав крови плода неизбежно должен диффузионным путем уравняться с составом крови матери. Наоборот, не допуская свободного диффузионного обмена между матерью и плодом, очень трудно понять причину осмотического равновесия. Переход питательных начал от матери к плоду в деталях черезвычайно напоминает процессы всасывания пищевых начал из кишечника. Так, известно, что виноградный сахар, всасывающийся из кишечника в кровь, превращается в печени в гликоген, который служит запасной формой углеводного материала в теле. Подобно этому в отпадающей оболочке и в последе находятся (особенно, в первую половину беременности) значительные скопления гликогена. Всасывание жира из кишечника происходит в форме продуктов распада жира—глицерина и жирных кислот. Эти компоненты жировой молекулы, проходя через протоплазму кишечного эпителия, вновь образуют молекулу нейтрального жира: этим объясняется своеобразное расположение жировых капелек в эпителии кишечника. Но совершенно такую же картину мы встречаем и в клетках последа; поэтому можно думать, что и в последе жир сперва расщепляется, а затем из продуктов расщепления создается вновь жировая молекула. Можно думать (хотя прямых опытов в этом направлении еще нет), что и белки в последе сперва подвергаются расщеплению, а затем из продуктов расщепления синтезируется вновь белковая частица. Переход нерастворенных веществ, мельчайших твердых частиц, бактерий и проч. через неповрежденный послед совершеишо невозможен. Через послед плод питается материалами, доставляемыми ему организмом матери. Микроскопические исследования усвоения железа последом показывают, что материалом для построения железистых соединений (например, гемоглобина) плода служат красные кровяные тельца материнской крови. В последе они разрушаются, железо, освобождающееся при этом, всасывается клетками последа и превращается вновь в органические железистия вещества. Следовательно, в этом пункте в полной мере подтверждается старое изречение, согласно которому мать дает плоть и кровь плоду. Но и в остальных элементах, служащих для построения тела, обнаруживается та же подчиненная роль матери (старшего поколения). При благоприятных условиях питания мать, правда, не теряет элементов своего тела в пользу плода: задерживая в теле элементы пищи, организм матери обогощается многими составными частями тела. Так, в организме матери, несомненно, задерживается во время беременности фосфор, кальций (меньше), магний, азот. Эти элементы служат для построения органов, развивающихся во время беременности (гипертрофия матки, материнские элементы последа). Эта задержка вещества в теле матери доказана прямым опытом. Однако, она имеет место только при достаточном питании матери. Если же питание матери недостаточно, она отдает плоду составные части своего собственного тела. Поэтому Вер Эк, резюмируя свои исследования над обменом матери и плода, говор.: „когда питание матери только что достаточно для поддержания организма матери в равновесии, мать образует 3. на счет своего собственного тела. Даже в том случае, когда питание матери сравнит. обильно, плод только отчасти образуется на счет составн. частей материнской пищи; отчасти он и при этих условиях образуется на счет тела матери, и только при очень обильном питании мать извлекает из пищи все те вещества, которые она отдает плоду; только в этом случае мать не затрачивает составных частей своего тела. Поэтому при беременности чаще всего индивидуальность матери приносится в жертву интересам вида“. В. Завьялов.