> Энциклопедический словарь Гранат, страница 207 > Земноводныя

Земноводныя

Земноводные (Amphibia) или иначе голые гады, в отличие от пресмыкающихся, или чешуйчатых гадов (Repti-Ииа), с которыми долгое время соединялись в одну группу. Главным поводом для такого соединения 3. с пресмык. служило кажущееся сходство в устройстве их кровеносной системы, но затем постепенно выяснилось, что 3. отличаются от пресмык. отсутствием из зародышевых придаткоьь амниона и аллантоиса, отсутствием тазовых почек (metaneph-tos) и развитием молоди из икринок в воде, со всеми сопровождающими пребывание в воде особенностями организации, как-то развитием боковой линии, жабр и прочие На основании этих особенностей Гёксли признал близость 3. с рыбами и соединил их вместе с последними в группу Ichtyopsida. В систематическом отношении 3. составляют класс позвоночных и в свою очередь подразделяются на три группы: хвостатых амфибий (Urodela), безхвостых (Апига) и гимнофион (Gym-nophiona s. Apoda). Грубо хвостатия отличаются присутствием у них хвоста во взрослом состоянии, безхвостия — отсутствием у взрослых хвоста и гимнофионы — отсутствием парных конечностей.

У современных 3. кожа голая с большим количеством желез и без роговых чешуй или щитков. Только у гимнофион в коже имеются каналы с своеобразными чешуями, что делает кожу более упругой и без сомнения стоит в связи с лсизныо этих зкивотных в земле. Скелет представлен черепом, позвоночным столбом, поясами конечностей и скелетом конечностей. В черепе обращает на себя внимание еще большое развитие хрящевой основы и присутствие либо в личиночном состоянии либо в течение всей жизни скелета жаберного аппарата; в позвоночнике позвонки иногда рыбьяго типа (амфицёльные), иногда сходные с тем, что имеется у высших позвоночных, и, кроме того, среди них выделяется один крестцовый позвонок; грудина не соединена с ребрами; конечности пятипалого типа, чем 3. существенно отличаются от рыб, у которых оне всегда представлены разными формами плавников. По строению головного мозга 3. приближаются к рыбам, особенно к миногам, но нервы, отходящие от спинного мозга, уже намечают выделение плечевого и пояснично-крестцового сплетения. Из органов чувств надо упомянуть орган обоняния, впервые у позвоночных приобретающий внутренния ноздри (хоаны) и зачаток носовых раковин, и орган слуха с зачаточной барабанной полостью, развивающейся на месте жаберной щели, которая лежит между челюстной и подъязычной дугой. Вышеупомянутая боковая линия, сходная с боковою линией рыб, представляет собою кожный орган чувств, связанный с жизнью в воде и, вероятно, унаследованный от рыб. Этот органъимеется у личинок 3. и во взрослом состоянии у тех из хвостатых, которые и во взрослом состоянии живут в воде. В кишечном канале желудок сравнительно мало дифференцирован; оканчивается кишечник в клоаке. Зубов у многих 3. нет совершенно; в тех случаях, когда они имеются, они мелки и однообразны. Органы дыхания представляют два основных типа: органы водного дыхания, или жабры, и наземного, или легкия. Жабры двоякого рода: с одной стороны, жаберные щели, имеющияся у всех личинок 3. и сохраняющияся у многих хвостатых во взрослом состоянии, с другой — наружные жабры, представляющия собою богатые кровеносными сосудами перистые кожные выросты, распололсенные в ряд над рядом жаберных щелей каждой стороны. Легкие являются парными мало-ячеистыми мешками, соединяющимися с глоточно-ротовой полостью зачаточной гортанью. Вследствие слабостилегких, лягушка дышит, заглатывая воздух, при закрытом рте. Кроме того, для наземных 3. очень большое значение имеет кожное дыхание. Рука об руку с л:аберным и легочным дыханием идет у 3. развитие кровеносной системы, главное ослолинение которой, по сравнению с рыбами, выражается в развитии легочного круга кровообращения. Сердце в типе трехкамерное, с двумя предсердиями и одним лсе-лудочком; однако, вследствие некоторого осложнения в строении желудочка и, главное, в связи с порядком поступления крови из тела и органов дыхания в предсердия и из последних в желудочек, у безхвостых 3. поток выходящей из сердца крови дифференцируется на

1) смешанную, 2) преимущественноартериальную и 3) преимущественно венозную кровь. Артериальная направляется к головному мозгу, венозная—к легким, смешанная—к большинству органов тела. У хвостатых 3. отхождение главных артериальных стволов от сердца очень близко к тому, что имеется у рыб; у безхвостых 3. сходство в расположении тех и других стволов уже не так велико. Лимфатическая система хорошо развита. Мочеполовой аппарат построен так,как у акул и двойнодышащих рыб, т. е. почки взрослого животного представлены системою т. наз. туловищных почек (mesonephros) и половые органы тесно соединены с последними. Нормально 3. раздельнополы, но самцы не сильно разнятся от самок; только у немногих форм в период размножения у самцов развиваются некоторые дополнительные образования и приобретается более яркая окраска. Оплодотворение—или внутреннее, и тогда наблюдается яйцеживородность, или происходит в момент откладывания самкою яиц (икры), т. е. внешнее; в последнем случае из икры выходят личинки, которые у безхвостых 3. становятся взрослыми животными путем метаморфоза, напоминающого метаморфоз насекомых. В брачный период многие 3. издают характерные звуки, в некоторых случаях усиливаемые особыми глоточными мешками, играющими роль резонаторов.

Яйца, или икринки, 3. очень малы, в большинстве случаев 1—2 миллиметров. в диаметре; только у некоторых они больше, достигая 7 миллиметров. До некоторой степени можно сказать, что крупные яйца принадлежат более крупным формам, но прежде всего величина яиц 3. зависит от количества содержимого в них желтка. Количество яиц, откладываемое самкой, весьма различно; тогда как жаба откладывает до 12.000 яиц и лягушка до 10.000, Plethodon из хвостатых всего от 3 до 12 и Нуро-geophis из гимнофион от 6 до 30. Во время прохождения по яйцеводу яйца одеваются студенистым веществом, которое, затвердевая, становится очень плотным. У большинствахвостатых и у некоторых безхвостых (повидимому, низших) каждое яйцо откладывается отдельно, у большинства безхвостых в виде т. наз. икры, т. е. или безформенною массою или лентами, у гимнофион и немногих безхвостых розетками. Способ откладывания икры характерен для каждого вида.—Вышедшая из яйца личинка представляет собою мало развитое животное, что не мешает однако ей вести свободный образ жизни. Личинки хвостатых похожи на взрослых животных и снабжены наружными жабрами; свободно живущия личинки гимнофион червеобразны, лишены хвоста и наружных жабр, хотя последния имеются у личинки, еще не освободившейся от яйцевых оболочек, но имеют две жаберные щели на дне ямки; наконец, личинки безхвостых, т. наз. головастики, рождаются весьма недоразвитыми, без глаз и без конечностей, в виде округло-вытянутого тельца с зачаточным хвостом. При помощи особого присасывательного диска, лежащого позади рта, головастик прикрепляется к какому-либу предмету, сначала питаясь остатками студенистой оболочки яйца. В это время головастик двигается при помощи своего мерцательного покрова. Но вскоре у него образуется сосательный рот-с роговыми зубами, плавательный хвост, а затем жаберные щели и три пары наружных жабер, которыя, впрочем, скоро закрываются кожной складкой. Немного спустя, после исчезновения наружных жабр, на жаберных дужках появляются новые жаберные лепестки, т. наз. внутренния жабры. Взрослый головастик имеет вид толстого, несколько шарообразного тельца, без всякой границы между головой и туловищем, но с-болыним плавательным хвостом. Из конечностей первыми, повидимому, появляются задния, но в действительности в это время уже есть и передния, прикрытия кожной складкой. Спустя разное время, иногда несколько месяцев, а иногда и несколько лет, головастик претерпевает превращение в лягушенка, теряя хвост, утрачивая жабры и претерпевая целый

Земноводныя

Таблица II

1. Огненная саламандра. 2. Тритон гребенчатый. 3 Альпийский тритон. 4. Обыкновенный тритон. 5. Швейцарский тритон. (По Matschie.

Bilder aus Tierleben).

ряд внутренних изменений, особенно в слуховой области, в органах дыхания и кровообращения. Только что образовавшийся головастик значительно меньше взрослого животного, с которым сравнивается путем роста. Однако, в некоторых случаях метаморфоз задерживается, и тогда головастик вырастает далеко за нормальные пределы. В связи с этим стоит задержка в развитии личинок хвостатых 3., которые даже приобретают способность раз-мнозкаться. Таковы, например, некоторые тритоны и хорошо известный мексиканский аксолотль. Последнее зкивот-ное даже на своей родине в некоторых определенных местах совершенно утратило способность превращаться во взрослую. Amblystoma и размножается нормально в личиночной стадии или, лучше сказать, с личиночными. признаками. Но в большинстве мест Мексики аксолотль по достизкении определенного возраста претерпевает превращение, при котором утрачивает нарузкные жабры, приобретает округлый хвост и другую окраску и, таким образом, становится взрослой амблистомой. У некоторых безхвостых .3. личиночная стадия выпадает, и из яйцевых оболочек появляется не личинка, а маленький лягушенок (Hylodes mar-tinicensis и др.). У американской Рира такое же сокращенное развитие, но яйца развиваются в ячейках в колее на спине самки, куда их помещает самец. Живородность наблюдается во всех группах 3., но наиболыпе исследована она у саламандр. Пятнистая саламандра ро-зкдает от 12 до 30 личинок, черная 2, редко 3—4.

В настоящее время 3. делят на три отряда: хвостатых (Urodela), безхвостых (Anura) и гимнофион (Gym-nophiona), которые легко различаются по общей форме тела, присутствию или отсутствию конечностей и по относительному развитью последних. Хвостатия характеризуются удлиненным телом, длинным хвостом, небольшими конечностями, из которых задния только немного длиннее передних, и сходством личинок свзрослыми животными. Подразделение этой группы прежде основывалось на степени развития жаберного аппарата и прежде всего приводило к установлению 3 подъотрядов; но после того, как стало известно развитие этих животных и выяснилось, что то или другое развитие жабр не представляет собою постоянного признака, а зависит от того, до какой степени оне развились, с одновременной наклонностью личинок к достижению половой зрелости, теперь предлагают прямо делить отряд хвостатых на семейства. Однако, и этим не достигается естественной группировки форм в пределах названной группы, и некоторые семейства должны считаться установленными провизорно. Центральным должно считаться сем. саламандр (Saiamandridael, куда относятся саламандры и тритоны. Затем назовем сем. амблистом (Amblysto-matidae), с аксолотлем - амблистомой, гигантской саламандрой (Megalo-batrachus maximus) и некоторыми близкими к ней родами из Японии, Сибири и Туркестана. Гигант. сал. достигает длины в 1В2 метра. Далее следуют сем. с низшими представителями хвостатых, каковы Ат-phiuma, без наружных жабр, с длинным угревидным телом и недоразвитыми конечностями, Siren с наружными жабрами, такой же Proteus, живущий в подземных водах Далмации и Крайны, и др. Географически хвостатия 3. принадлежат внетропическим частям северного полушария Старого и Нового Света.—Безхвостия 3. характеризуются коротким телом без хвоста и без каких бы то ни было жабр во взрослом состоянии и неодинаково развитыми передними и задними конечностями, из которых задния гораздо длиннее передних, благодаря чему хождение заменяется прыганием. Плавание производится также при помощи конечностей, из которых задния снабжены перепонками мёжду пальцами. Личинка—характерный головастик, совершенно непохожий на взрослое животное. Сюда относятся лягвы и жабы, в количестве около 1.200 видов. Безхвостия 3. делятся на два

721

подъотряда: 1) безъязычных (Aglossa), как показывает название, без языка, с непарным отверстием Евстахиевых труб и без век. Это, без сомнения, низшия из безхвостых, почти исключительно водные по образу жизни. Сюда относится выше упомянутая суринамская жаба (Рира ате-гисапа), с очень приплюснутым телом, африканская Xenopus (Dacty-lethra), с зачаточными роговыми че-хликами на пальцах и во многих отношениях по устройству скелета сходная с черепахами, и немногие другия; 2) язычные (Phaneroglossa), с хорошо развитым языком, парными отверстиями Евстахиевых труб и друг. менее важными особенностями. Сюда относятся все жабы и лягвы, грубо отличающияся между собого тем, что у первых поперечные отростки крестцового позвонка расширены и зубы у настоящих жаб не развиты, тогда как у лягв поперечн. отр. крестц. позв. не расширены и зубы есть. Сем. жаб (Bufonidae) является почти космополитическим, с 80 видами, из которых несколько принадлежат Европе. Из близких к жабам 3. Европе принадлежат Bombinator, Pelobates и др. Т. наз. древесные лягушки (Hylidae) характеризуются присутствием у них на пальцах особых дисков, покрытых клейким веществом, благодаря чему эти лягвы отлично лазают по деревьям. Из 180 видов этого сем., принадлежащого преимущественно Америке и Австралии, в Европе живет только один (Hyla arborea). Сем. лягв (Ra-nidae) в свою очередь космополитично, со многими видами в Европе, из которых более известны бурая (R. temporaria) и зеленая, или съедобная (R. esculenta), лягушка. Из экзотических р. Rhacophorus, принадлежащий тропическим лесам Старого света, обнимает формы, живущия на деревьях подобно древесным лягушкам; благодаря черезвычайному развитью перепонок между пальцами эти лягвы могут делать огромные прыжки с дерева на дерево, пользуясь перепонками, как парашютом. Наконец, гимиофионы характеризуются червеобразным телом с следами кольчатости, без конечностей, с отверстием клоаки на заднем конце тела (нет хвоста) и с целым рядом особенностей, являющихся приспособлением к жизни в земле (роющияся животные). Таково недоразвитие глаз, развитие щупальцевого аппарата на голове, существование подкожных каналов и прочие Единственное семейство Coeciliidae. Распространены в тропических частях Старого и Нового Света.

Географическое распространение современных 3. зависит в значительной мере от их восприимчивости к сухости, холоду, большой жаре и солоноватости почвы; кроме того, для развития молоди они нуждаются в огромном большинстве случаев в пресной воде. Однако, сделана попытка связать современное геогр. распр. 3. с геологическими данными, т. е. вывести их современное распр. из прошлого. Вкратце об этой попытке можно сказать следующее: распр. 3. можно связать с существованием 3. больших континентов конца мезозойского периода, каждый с своей характерной фауной:

1) голарктическому к. принадлежат хвостатия 3. и из безхвостых сем. Discoglossidae, Pelobatidae и Ranidae;

2) континенту, бывшему на месте Бразилии, Центральной Америки, Африки и Ост-Индии,—группы Aglossa и сем. Engystomatidae и, б. м., сем. Bufonidae из безхвостых и гимиофионы; наконец, 3) материку, бывшему на месте Австралии и южной части 10. Америки, сем. Cystignathidae и Hylidae.

Ископаемые остатки 3. весьма немногочисленны, тем не менее дают возможность установить, что хвостатия 3. являются простейшими из современных четвероногих позвоночных, происшедшими из Branctio-sauria (гр. Stegocephala) верхних каменноугольных и нижних пермских отложений Европы и Соединенных Штатов. В течение этой эволюции 3. утратили папцырь бранхиозав-ров,целый ряд других особенностей скелета и, вместе с тем, постепенно приобрели новия характерные для 3. особенности.—Древнейшие остатки безхвостых 3. принадлежат верхнеюрспим отложениям; из мела безхвостия 3. не сохранились; в третичных отложениях, особенно среди. Европы, появляются в большом числе. Улю юрские безхвостия 3. совершенно резко отличаются от хвостатых форм, и потому, если безхвостия произошли от хвостатых, это случилось задолго до юрского периода. Однако, палеонтология не дает неопроверлшмых доказательств происхождения безхвостых 3. от хвостатых. Наконец, что касается гимнофион, то в ископаемом состоянии оне не известны и потому как выведение их из хвост., так и из Stegocephala является совершенно гипотетичным. М. Мензбир.