Главная страница > Энциклопедический словарь Гранат, страница 218 > Инфузории

Инфузории

Инфузории, или наливочные, Infusoria, составляют высший класс типа простейших животных (Protozoa) и характеризуются: 1) ресничками, расположенными самым различным образом на поверхности тела, и

2) двоякого рода ядрами, различными по своей величине и функциям. И. представляют выдающийся интерес в виду той высокой степени дифференцировки, которая здесь достигнута в пределах одной единственной клетки. Отдельные части ея настолько приспособлены к различным жизненным отправлениям, что являются как бы особыми органами клетки; в отличие от настоящих органов многоклеточных животных (Metazoa), их называют органеллами. Размеры И. почти всегда микроскопические; только немногие видимы невооруженным глазом. Форма тела, черезвычайно разнообразная, обусловливается присутствием особой эластической перепонки, пеликулы, представляющей собою уплотнение самого поверхностного слоя протоплазмы. Кроме того, тело И. нередко (у сидячих и колониальных форм) бывает защищено слизистыми и студенистыми выделениями в виде чехли-ков или трубочек, в которые животное может втягиваться. В протоплазме И. можно различить наружный и внутренний слои, без резкой границы переходящие друг в друга. Наружный слой, или актоплазма, в свою очередь распадается на более поверхностный, альвеолярный, и более глубокий, корковый, слои. Непосредственно под первым из них находятся основные части ргьсничек (cilia), имеющия вид блестящих зерен, называемых базальными тельцами. Реснички пронизывают пеликулу и у низших представителей равномерно покрывают все тело, располагаясь правильными продольными рядами. У высших же групп оне сосредоточены в известных местах и образуют определенные двигательные и пищеприемные аппараты. Здесь реснички различной длины и часто бывают спаяны по несколько вместе, слагаясь в мерцательные пластинки, мембранеллы, и заостренные кисточки, или грифельки, служащия для ползания и прыгания. Кроме того, встречаются еще неподвижно торчащия осязательные щетинки. В эктоплазме находятся различные приспособления для активной защиты и нападения: трихо-цисты, мелкие продолговатые пузырьки, содержимое которых при раздражении выбрасывается наружу и застывает в целый лес торчащих над поверхностью тела ниточек; трихиты, более плотные тоненькие палочки, выталкиваемия наружу (обыкновенно через рот) для поранения врага или добычи, и, в редких случаях (Epistylis), иематоцисты, особия капсулы с стрекательною нитью, как у кишечнополостных (смотрите). У многих И. имеются сократительные волоконца, мионемы, служащия для общих сокращений тела или, у сидячих форм, для сокращений стебелька, иногда закручивающагося при этом спирально (Vorticella). Органеллами выделения служат одна или несколько сократительных вакуолей, периодически возникающия в корковом слое эктоплазмы и выбрасывающия свое содержимое через постоянное отверстие в пеликуле. Внутренняя масса тела, или энтоплазма, вообще более зерниста; она содержит разные включения (жировия капельки, продукты обмена веществ, зернистый или растворенный пигмент) и известное число пищеварительных вакуолей. Пищепринятие происходит типично через особое отверстие в пеликуле, называемое ртом. У хищных форм, нападающих на других, иногда довольно крупных И., он расположен на поверхности тела и открывается тольково время заглатывания добычи; позади него в протоплазме часто находится пучек трихитов (Enchelyodon) или конусообразный зубной аппарат из более твердых палочек (Nassula). У остальных же И., питающихся бактериями, одноклеточными водорослями и другими мелкими организмами или органическими остатками, рот постоянно открыт. Здесь он лежит в глубине воронкообразного или трубчатого впячивания пеликулы, называемого глоткой, в которую впадает перистома — желобок на поверхности тела, обсаженный на краю сильными ресничками, или мембра-неллами. В глотке, кроме того, имеется еще особая колеблющаяся пластинка. Движениями частей фтого сложного аппарата привлекаются объекты пищи и вталкиваются через рот прямо в энтоплазму, где, таким образом, возникают пищеварительные вакуоли. Совершив определенный путь через тело И. вследствие кругового движения эндоплазмы, вакуоли выбрасывают непереваренные остатки пищевых частиц наружу через постоянное, повидимому, отверстие пеликулы, порошицу. Что касается ядерного аппарата И., то большое ядро, или макронуклеус, присутствует обыкновенно только в единственном числе. Оно чаще всего круглое или овальное, но нередко имеет колбасовидную, подковообразную (Vorticella) или четкообразную форму (Stentor), а иногда бывает и разветвленным (Ephelota). Макронуклеус управляет вегетативными процессами в теле И. и делится амито-тически. Малия ядра, или микронуклеусы (одно или несколько), имеют зерновидную форму и располагаются всегда около большого ядра; оне имеют значение половых ядер и делятся митотичееки. Размножение у И. бывает бесполое и половое. При бесполом размножении делятся макро-и микронуклеусы. Обычная форма его—деление материнской особи на две равных дочерних; реже встречается почкование. Безполое размножение может повторяться очень долго и дать большое число поколений; с ним перемежается, повидимому, периодически размножение половое. Оно совершается при взаимодействии двух особей, причем большое ядро всегда распадается и исчезает, а часть микронуклеусов, после сложного процесса деления, соединяется между собою и дает потом начало новым большим и малым ядрам. Обыкновенная и черезвычайно характерная форма полового размножения И. известна под названием конъюгации (смотрите XX, 229), в которой принимают участие две одинаковия особи, временно соединяющияся путем частичного слияния своего протоплазматического тела, после чего для каждой из них наступает новый период размножения делением. У некоторых сидячих И. (отряд Peritricha) конъюгация заменена копуляцией. Последняя состоит в полном слиянии двух неравных по величине особей и напоминает собою процесс оплодотворения яйца живчиком. Меньшая особь, отделившись от стебелька, играет роль мужского элемента, активно приближается к другой, сидячей и более крупной, как бы женской особи и сливается с ней в одно целое. Затем начинаются многократные деления, аналогичные дроблению оплодотворенного яйца высших животных, но ведущия к возникновению целого ряда самосостоятельных особей. И. встречаются как в морях, так и в пресной воде, в реках, озерах, болотах и, особенно много, в мелких стоячих водах, где оне находят обильную пищу среди разлагающихся частей отмерших растений и животных. При испарении воды в подобных лужах и болотах И. инцгс-стируются, т. е. выделяют отвердевающую оболочку, которая их защищает от высыхания. В такой цисте оне вместе с пылью переносятся ветром на большия расстояния. Попав в новые водоемы и находя здесь благоприятные условия, И. покидают цисту и быстро размножаются. Таким же образом И. часто появляются большими массами в искусственных настоях (например, на соломе), что подало повод к идее о произвольном зарождении их, а также и к самому названию „наливочныхъ“.

Объяснение к таблице Инфузории.

Рисунок 1. Периферическая часть разреза инфузории Proroclon teres (по Майеру). А1— альвеолярный и Со—кортикальный слои эктоплазмы; ниже зернистая энтоплазма с включениями. В—базальное тельце реснички (Си). Му—перерезанное сократительное волоконце (мионема).

Рисунок 2. Enchelyodon farctus (по Блохман-ну); 1—пучек трпхитов около рта; 2—трихиты, разбросанные в протоплазме; 3— макронуклеус; 4—сократительная вакуоля.

Рисунок 3. Nassula elegans с брюшной стороны (по Шевякову). 1—пигментное пятно; 2—околоротовая полоска сильных ресничек; 13—рот; 3—зубной аппарат из плотных палочек; 8—порошица; 9—макронуклеус; 10—микронуклеус; 12—сократительная вакуоля.

Рисунок 4. Ораигпа гапагит (по Целлеру). Многоядерная, безротая наразитическая инфузория.

Рисунок 5. Paramaecium caudatum с брюшной стороны (по Лангу). 1—пищеварительные вакуоли с заглоченной пищей (бактерии), совершающия определенный путь (Иа— 1и) в энтоплазме вследствие ея кругового движения; 2—рот в глубине большой перистомы; 3—колеблющаяся пластинка; 4— глотка; 5—экскреторные продукты в вакуолях; 6—слой трихоцпстов в эктоплазме; 7—две сократительных вакуоли в разных фазах деятельности; 8—их приточные каналы и 11—наружное отверстие; 9—макронуклеус; 10—микронуклеус.

Рисунок 6. Stentor coeruleus (по Дофлейну). N—четкообразный макронуклеус; Nn—микронуклеусы; Spi—спиральная перистома с мембранелламп на краю;—V глотка; Св— сократительная вакуоля и ея приточные каналы (Ка).

Рисунок 7. Vorticella nebulifera (по д’Удеке-му). Особи с расправленной и с втянутой неристомой, отчасти на сократившихся стебельках, закрученных спирально. 1, 2— две особи, происшедшия из одной посредством деления; 2—готовая отделиться мужская особь с добавочным венчиком ресничек при основании; 3—особь в делении; 4 — копуляция меньшей, мужской, особи с сидящей на стебельке женской особью.

Рисунок 8. Epistylis umbellaria (по Бючлп). А. Отдельная особь сбоку. В. Со стороны спиральной перистомы, чтобы показать ея обороты (а—е). 1 —сократительные волоконца перистомы; 2—макронуклеус; 3—сократительная вакуоля; 4—микронуклеус; 5— пищеварительные вакуоли; 8 — глоточная трубка; 9—парные стрекательные капсули (нематоцисты); 11—преддверие рта (10); 12— колеблющаяся пластинка. С. Пара немато-цистов; одна с выброшенной стрекательной нитью.

Рисунок 9. Ophrydium versatile (по Кенту). Маленькая, еще приросшая своим основанием колония. Отдельные особи сидят на разветвленных стебельках, сходящихся в центре студенистого полушара.

Рисунок 10. Slylonychia mytilus с брюшной стороны (по Лангу). 1—верхняя губа; 3— мембранеллы; 19—колеблющаяся пластинка и 16—предротовой ряд ресничек широкой

перистомы (4, 6, 17); 15—рот с короткой глоткой; 11, 12, 13, 20—различные группы двигательных грифельков; 14—осязательные щетинки; 8, 18—обе половины макронуклеуса; 9—мпкронуклеусы; 7—сократительная вакуоля с ея приточным каналом (2, 5); 10—порошица, через которую выталкивается остаток переваренной водоросли (находится на спинной стороне).

Рпс. 11. Рагатаесиит сшгеииа. в делении (по Лангу). 1, 4—вновь образовавшиеся в двух дочерних особях вакуоли; 3, 5— стария сократительные вакуоли; 2, 6—простое деление макронуклеуса; 8, 10—митотическое деление обоих микронуклеусов; 7—новые рот и глотка, образовавшиеся путем отделения от старых (9)

Рисунок 12. Конъюгация Рагатаесиит (по Гертвигу). Макронуклеусы (N) коньюгирую-щих особей постепенно распадаются и исчезают. А. Микронуклеусы (п) готовятся к делению. В. Путем двукратного деления в каждой особи образуются по четыре микронуклеуса. С. Три микронуклеуса каждой особи исчезают, четвертый же опять делится на два малых ядра, из которых одно остается в своей особи, а другое переходит в другую особь. D. В обеих особях происходит соединение оставшагося и перешедшого из другой особимикронуклеусов. Е. Из соединившихся двух микронуклеусов в каждой особи образовалось коиыогациопное ядро, готовящееся к делению. F и G. Две последовательных стадии образования новых ядер в разъединившихся особях. F. Двукратное деление коныогационного ядра. в Из продуктов его деления образуются новые микро-(п!) и макронуклеус (N1).

Рисунок 13. Ephelota деттграга с вытянутыми и сокращенными сосательными щупальцами (по Гертвигу).

Рпс. 14. Acineta ferrum equinum, высасывающая пойманную инфузорию (поЛахманну). N—подковообразное ядро.

Рисунок 15. Наружное почкование Ephelota деттирага (по Гертвигу). В почки входят отделяющияся части разветвленного макронуклеуса (N).

Рпс. 16. Внутреннее почкование Tocophrya quadripartita (по Бючли). Образование почки-личинки (Кп) на дне выводковой камеры (Вг) с выходным отверстием (Go). Макронуклеус (N) дает отделяющийся отрог в почку.

Рисунок 17. Свободноплавающая личинка Tocophrya quadripartita (по Бючли). 3—ресничный поясок; 8—сокращающияся вакуоли; 9—макропуклеус.

По роду пищи можно различить И. хищных, растительноядных и всеядных, но есть и целый ряд паразитических форм, живущих в кишечнике у разных высших животных. Некоторым из них, как, например, Balantidium соиг, встречающемуся иногда в огромном количестве в прямой кишке свиней и человека, приписывают даже патогенное значение, хотя это еще не выяснено. Особый интерес представляет паразит кишечника лягушек, опалина (Ораиипа гапа-гит), которая лишена ротового отверстия и впитывает окружающие ее пищевые соки осмотически всей поверхностью тела, а кроме того, имеет многочисленные мелкие ядра одного только рода, делящияся мито-тически наподобие микронуклеуса. Кроме свободноподвижных И., существуют и сидячия формы, обыкновенно стебельчатия (Vorticella), многие из них, размножаясь делением, остаются в связи между собою и, располагаясь на концевых веточках разветвленного стебля, образуют довольно крупные колонии (Epistylis, Ophrydium).

Класс И. делится на следующие подклассы и отряды. I подкл., Ciliata, заключает типичных или ресничных II. и подразделяется на 4 отряда, по характеру ресничек и их распределению на теле. 1 отр. Ноио-triclia, равноресничные. Все тело равномерно покрыто одинаковыми или почти одинаковыми ресничками, расположенными на продольных линиях. Низшую группу составляют хищные голоротия с простым ротовым отверстием на переднем конце или несколько сбоку. Прим.: Enclielyodon, с пучком трихитов позади рта; Nas-sula, с зубным аппаратом из твердых палочек; сюда же паразитическая безротая Ораиипа. У остальных имеется перистома на левой стороне брюшной поверхности. Прим.: туфелька (Рагатаесиит), часто в искусственных настоях. 2 отр. Relerotricha, разноресничные. Кроме продольных рядов тонких ресничек, сильные мембранеллы на краю широкой, иногда спиральной перистомы. Прим.: трубач ( Stentor), темнозеленый или темносиний,

временно прикрепляется задним концом, выделяя студенистую трубочку; сюда же паразитический род Balantidium. 3 отр. Peritricha, кругоресничные. По преимуществу сидячия стебельчатия формы с бокаловидным телом, не покрытым ресничками; большая перистома нередко образует несколько спиральных оборотов на широком переднем конце. Прим.: сувойка (Vorticella), с сокращающимся стебельком; Epistylis, колонии с сильно разветвленным несокращающимся стеблем; Ophrydium, заключенные в студенистия массы колонии образуют свободно плавающие шары величиною в лесной орех. 4 отр. Hypotricha, брюхоресничные. Реснички только на плоской нижней стороне, где образуют группы грифельков для беганья и прыганья, с большой, хорошо развитой перистомой тоже на брюшной стороне. Прим.: Stylonychia. II подкл. Suctoria, сосущия II., или аци-неты. Отличаются от типичных И. отсутствием ресничек, которых имеют только в личиночном состоянии, а также отсутствием рта. Пищепринятие происходит посредством многочисленных растяжимых щупалец с присосками на конце; ими оне высасывают содержимое своей добычи—случайно приставших ресничных И. и жгутиковых. Исключительно сидячия, часто стебельчатыя, иногда разветвленные формы, нередко располагающияся на высших животных; так, морская Eplielota—на гидроидных колониях; пресноводный Dendrocometes—на жаберных пластинках рачков-бокоплавов. Безполое размножение обыкновенно в форме почкования, внешнего или внутреннего (в особом углублении наружной поверхности тела, Tocophrya). Отделяющияся почки принимают вид свободноплавающих ресничных личинок, из которых некоторые (Sphae-rophrya) временно паразитируют в теле ресничных И. Прикрепившись, оне превращаются в окончательную форму, так что здесь имеется развитие с метаморфозом.—К И. прежде причисляли и жгутиковых (смотрите). Поэтому можно иногда встретить название „жгутиковых И.“, составляющих,

однако, особый класс простейших животных. Э. Мейер.