Можно задержать или совершенно предотвратить свертыванье К. Для этой цели служит: 1) быстрое охлаждение выпущенной К., 2) смешение К. с крепкими растворами солей, например, серномагниевой соли, 3) смешение К. с настоем из головного конца медицинских пьявок, 4) впрыскиванье живому животному в кровяное русло пептонов (продукты перевариванья белков) в количестве 0,3 грм. на 1 килограмм веса тела животного. Во всех этих случаях К. остаетсяжидкой. Оставляя ее стоять спокойно, можно получить кровяную плазму отдельно от телец: вследствие разницы удельного веса тельца падают на дно, а плазма отстаивается сверху; фильтрованием можно освободить плазму от всякой примеси телец.
Свертыванье К. основано на химическом превращении белкового вещества фибриногена в фибрин. Это превращение происходит под влиянием особого фермента (фибрин-фермент, или тромбин). Фибриногенпод влиянием тромбина превращается в т. называется растворимый или коллоидальный фибрин. Последний (как многие другия коллоидальные вещества) под влиянием солей, содержащихся в кровяной плазме, переходит в нерастворимый фибрин.—Первоначально предполагалось (Гаммарстен), что фибриноген под влиянием тромбина расщепляется на растворимый фибрин и фибриноглобулин, остающийся по окончании свертыванья в растворе в сыворотке. Теперь этот взгляд оставлен, и фибриноглобулин считается остатком растворимого фибрина, не перешедшим в свернутое состояние.—Далее высказывалось предположение (Артюс), что фибрин представляет собой известковое соединение фибриногена, а роль тромбина состоит в передаче извести из раствора в плазме на фибриноген. Это предположение опровергнуто опытами Гаммар-стена, показавшого, что фибрин образуется из фибриногена под влиянием тромбина и при полном отсутствии известковых солей.—Причина, вызывающая свертыванье К. только после того, как К. выпускается из кровеносных сосудов, лежит, повиди-мому, в разрушении лейкоцитов и кровяных пластинок при соприкосновении К. с телами, к которым эти форменные элементы могут прилипать. Поэтому, собирая К. под слоем жидкого параффина в сосуды, покрытые изнутри параффином, удается, если не устранить, то задержать свертыванье К. Тщательно предохраняя от попадания пыли в К. птиц, удается устранить свертыванье этой К; малейшая пылинка вызывает, однако, свертыванье птичьей К. Согласно сказанному, внутри кровеносных сосудов К. остается жидкой просто по той причине, что форменные элементы К. не прилипают к стенкам кровеносных сосудов, покрытым нормальным эндотелием. Наоборот, когда физические свойства эндотелия изменяются (например, при воспалении сосудистой стенки, при перевязке сосуда и проч.) или когда в кровяное русло вводится постороннее тело, форменные элементы К., прилипая к поверхности измененного эндотелия илипостороннего тела, претерпевают такие изменения, которые ведут к свертыванью К,—Из всех форменных элементов К. на свертыванье ея влияют лишь лейкоциты и, повиди-мому, кровяные пластинки. Кровяные пластинки при свертываньи, несомненно, разрушаются. Лейкоциты, по-видимому (противно господствовавшему раньше взгляду), не разрушаются при свертываньи К., но во всяком случае нормальные свойства их при этом изменяются. Участие лейкоцитов в свертываньи К. обнаруживается, во-первых, в том, что охлажденная и отфильтрованная плазма, не содержащая лейкоцитов, не способна самопроизвольно свертываться; во-вторых, охлажденная, но не фильтрованная плазма свертывается раньше всего в нижних слоях, где скопляются (по тяжести) лейкоциты. На участие кровяных пластинок в свертываньи указывает тот факт, что в тех сортах К., где кровяных пластинок нет, свертыванье происходит черезвычайно медленно.—Сущность участия форменных элементов К. в ея свертываньи сводится к следующему. В нормальной плазме готового тромбина нет; в ней присутствует, однако, вещество тромбоген, которое переходит в тромбин под влиянием другого вещества — тромбокиназы. Тромбокиназа содержится в лейкоцитах и в кровяных пластинках. Выделяясь из этих элементов, когда они прилипают к инородным твердым телам, и переходя в жидкую часть К, тромбокиназа превращает тромбоген в тромбин, а этот последний вызывает затем свертыванье фибриногена.—Если смешать К. с раствором щавелевокислой соли, К. теряет способность свертываться. Свертыванье обнаруживается, однако, после прибавки к такой (оксалатной) К. известковых солей. Этот опыт показывает, что для превращения тромбогена под влиянием тромбокиназы в тромбин необходимо присутствие в жидкости известковых солей (осаждаемых щавелевокислыми солями). — Тромбокиназа содержится не только в форменных элементах К., но и во всех вообще клетках тела. Поэтомумежду прочим, К. птиц, сама по себе свертывающаяся очень медленно, свертывается моментально, соприкасаясь с поверхностью раны. Т. обр., говоря вообще, свертыванье К. является результатом взаимодействия между кровяной плазмой и протоплазмой клеток тела по следующей схеме:
Плазма Клетка
Тромбоген Тромбокиназа
(Известковия солн)7
Тромбин
Фибриноген
I
Растворимый фибрин
Соли плазмы
Сверток фибрина
Впрыскиванье пептонов в К. живого животного вызывает образование в печени антитромбина, связывающого тромбин и переводящого его в недеятельное состояние. Сами по себе пептоны не обладают этим действием; оно зависит от примеси к пептонам т. наз. пептозима. Пепто-зим сам собой не задерживает свертыванья К., но, введенный в кровяное русло, он вызывает в печени образование антитромбина. Готовый антитромбин содержится в настое из головок пьявок: поэтому настой пьявок задерживает свертыванье К. как при введении в кровяное русло, так и при смешении с выпущенной из сосудов К. Следы антитромбина содержатся и в нормальной К. В некоторых других веществах, задерживающих свертыванье К.(например, яд кобры), содержится не антитромбин, а антикиназа. Эти вещества, связывая тромбокиназу, препятствуют превращению тромбогена в тромбин; наоборот, задержать свертыванье фибриногена готовым тромбином эти вещества не могут.
Реакция К. (кровяной плазмы) на лакмусовую бумажку щелочная. Щелочность К. зависит от присутствия в ней углекислого натра (Na2C03). Общее количество угленатровой соли обыкновенно служит мерилом щелочности К. Однако, истинная или активная щелочность К. гораздо ниже всей (или запасной) щелочности К. последующей причине. Угленатровая соль по своему химическому составу принадлежит, в сущности, к нейтральным солям. Если раствор угленатровой соли (соды) и обнаруживает щелочную реакцию, то это является результатом т. наз. гидролиза соды под влиянием воды, причем от соды отщепляется едкий натр, который и обусловливает собой щелочную реакцию содового раствора. Надо, однако, иметь в виду, что такому расщеплению подвергается далеко не вся сода, содержащаяся в растворе, а только некоторая ея часть. Поэтому даже в чистом растворе соды истинное содержание активной щелочи будет всегда меньше общого содержания соды. А в кровяной плазме количество активной щелочи может быть еще меньше вследствие присутствия других веществ в растворе. Поэтому для определения истинной щелочности К. пользуются особым методом, основанным на принципет. наз. концентрационных элементов. Определение реакции К. по этому методу показывает, что в сущности никакой активной щелочности в К. нет: К. имеет такую же нейтральную реакцию, как чистая вода. Другими словами, вся щелочность К.—запасная: она может служить для нейтрализации кислот, появляющихся в К., но в отсутствии кислот своих щелочных свойств не обнаруживает. Следовательно, клетки наших тканей живут в совершенно нейтральной среде. Нейтральная реакция К. сохраняется даже в том случае, если в К. появляются какия-либо свободные щелочи или кислоты. К. заключает в себе значительный запас как оснований, так и кислот; поэтому свободные кислоты, появляющияся в К. по случайной причине, тотчас же нейтрализуются запасными основаниями, а свободные щелочи—запасными кислотами К.
Осмотическое давление кровяной плазмы. Из теории растворов известно, что разница t° замерзания раствора сравнительно с t° замерзания растворителя пропорциональна осмотическому давлению раствора. Поэтому осмотическое давление К. определяется по t°
замерзания ея, которая у человека лежит при —0,526°. Осмотическое давление, соответствующее этой t° замерзания, равно около 8 атмосферам. Приблизительно осмотическое давление К. равно осмотическому давлению 1°/о раствора поваренной соли. Осмотическое давление К. отличается замечательным постоянством. На страже этого постоянства осмотического давления стоят, гл. обр., почки, выделяющия из К. избыток растворенных молекул, увеличивающий осмотическое давление К.
Эритроциты, или красные кровяные шарики (рисунок 1), имеют у человека форму дисков или кружечков, которые посредине тоньше. а к краям несколько
Рисунок 1. А. Эритроциты человека: 1—с плоскости; 2 —с ребра; 3—прилегание эритроцитов друг к другу в виде монетного столбика. В. Эритроциты лягушки: 1—с плоскости; 2—с ребра. С. Схематический разрез эритроцита человека: ab—диаметр, cd—наибольшая толщина (у края). (По Landois). ’
толще. Ядра в составе зрелых эритроцитов у человека не бывает. Никаких признаков какого-либо гистологического строения в красных кровяных шариках не наблюдается. Некоторые исследователи, обрабатывая их фиксирующими жидкостями (осмиевая кислота, пикриновая к-та, сулема и проч.), наблюдали в красном шарике некоторое подобие зернистого или сетчатого строения. Однако, совершенно такие же картины получаются при действии названных реактивов на растворы гемоглобина. Следовательно, все эти структурные детали эритроцитов нужно считать искусственным продуктом. При фотографировании нормального эритроцита в ультрафиолетовых лучах при наблюдении эритроцита в ультрамикроскоп не удается обнаружить в нем никаких структурных деталей; в ультрамикроскопе тело красного шарика представляется „оптически пустымъ“, т. е. не содержит в своем составе никаких дифференцированных образований. Тело эритроцита состоит из совершенно безструктурной „стромы“, или основы, пропитанной раствором гемоглобина, или кровяной краски.—На поверхности красного кровяного шарика существует особая оболочка в виде тончайшей пленки, состоящей из липоидного (жироподобнаго) вещества. Благодаря присутствию этой пленки гемоглобин не имеет возможности выходить из шарика и растворяться в кровяной плазме. M, наоборот, при действии различных веществ, растворяющих липоиды (эфир, сероуглерод, хлороформ), оболочка красных шариков растворяется, и гемоглобин переходит изт стромы шарика в кровяную жидкостг. Так получается т. наз. „лаковая“ К. (Она названа так вследствие сходства, с прозрачными „лаковыми“ красками: нормальная К., в которой гемоглобин не растворен в жидкости, а фиксирован на мельчайших частицах—красных кровяных шариках, сходна с непрозрачными красками— Deckfarbe немцев,—в которых красящее вещество не растворено, а только взвешено в жидкости. Примером лаковых красок может служить кармин-лак, примером непрозрачных красок—киноварь). Липоидная оболочка красного кровяного шарика обладает свойством полупроницаемых перепонок: через оболочку шарика может диффундировать вода, а из составных частей солей через оболочку шарика диффундируют только анионы, катионы же (за исключением аммония, NH4) через оболочку шарика не проходят. Благодаря полупроницаемости липоидной оболочки красного шарика, на нем наблюдаются явления, сходные с плазмолизом растительных клеток. Именно, в крепких растворах (солей, сахара и проч.} красный кровяной шарик сморщивается вследствие того, что из шарика в окружающий его крепкий раствор диффундирует вода. Растворенные вещества в силу полупроницаемости оболочки шарика не могут
Рисунок 2. Схематическое изображение эритроцита в гипертоническом растворе (правая фигура), в изотоническом (средняя), в гипотоническом (левая фигура).
диффундировать внутрь шарика. Т. обр. полупроницаемая оболочка шарика сохраняет разницу концентрации между стромой шарика и окружающим шарик раствором. А так как эта разница концентрации и вызывает сморщивание шарика, то он и сохраняет форму тутовой ягоды (рисунок 2) до тех пор, пока он находится в крепком (гипертоническом) растворе. Если перенести эритроцит из этого раствора в кровяную сыворотку или в раствор соли, осмотическое давление которого равно осмотическому давлению кровяной сыворотки (т. наз.
Рисунок В. Кристаллы гемоглобина: а, Ь—из крови человека, с—кошки, d—морской свинки, е—хомяка, f—белки. (По Landoisj.
изотонический раствор), эритроцит принимает свою нормальную форму и размеры (рисунок 2). Наоборот, в воде и растворах, обладающих меньшим осмотическим давлением, чем К. (гипотонические растворы),
эритроцит притягивает из раствора воду, сильно разбухает и принимает шарообразную форму. Наконец, липоидная оболочка эритроцита может лопнуть,—и гемоглобин переходит в окружающую жидкость.
Гемоглобин — главная составная часть эритроцитов. Гемоглобин довольно легко получается в кристаллическом виде (рисунок 3). Он состоит из соединения особого белкового тела (гистона) с железистым органическим соединением — гемохромогеном. Гемоглобин образует с кислородом легко диссоциирующее соединение, т. наз. оксигемоглобин. При низком парциальном давлении кислорода это соединение разлагается на кислород и свободный гемоглобин. Благодаря этой особенности гемоглобин служит в организме переносчиком кислорода от легких к тканям. В капиллярах легкого кислород соединяется с гемоглобином, образуя оксигемоглобин; наоборот, в капиллярах тела, где парциальное давление кислорода или равно или близко к нулю, оксигемоглобин разлагается, выделяя кислород, который и переходит в ткани.—Раствор оксигемоглобина яркокрасного цвета. В спектроскопе он обнаруживает две полосы поглощения между фраунгоферовыми линиями D и Е. Раствор свободного, не содержащого кислорода, гемоглобина—темнокрасного цвета; в его спектре обнаруживается одна полоса поглощения, также расположеннаямежду линиями D и Е. Гемоглобин может образовать с кислородом и другое, более прочное соединение, не диссоциирующее при уменьшении давления кислорода и поэтому не могущее служить для переноса кислорода. Это соединение носит название метгемо-глобина. Его раствор темнобурого цвета. Спектръметгемоглобинахаракте-ризуется одной полосой поглощения в красной части спектра между линиями С и D; положение остальных полос поглощения метгемоглобина спорно. В нормальной К. метгемоглобия не содержится, он появляется в К. только при некоторых отравлениях. Кроме кислорода, гемоглобин дает соединение и с другими газами, между прочим, с окисью углерода (оксиуглеродный гемоглобин). Спектр этого соединения обнаруживает две полосы поглощения между линиями D и Е. Сравнительно с абсорбционными полосами оксигемоглобина полосы оксиуглеродного гемоглобина сдвинуты несколько к фиолетовому концу спектра. Соединение с окисью углерода также диссоциирует, но труднее, чем оксигемоглобин. Поэтому, раз образовавшись в К. (при угаре), оксиуглеродный гемоглобин с трудом и медленно превращается в оксигемоглобин. Образование оксиуглеродного гемоглобина объясняет отчасти картину болезненных явлений, наблюдаемых при отравлении окисью углерода (угарным газом).—Гемохромоген—железистая органическая краска, входящая в состав гемоглобина— также соединяется с кислородом
j
€ ~ $ %
#
Рисунок 4. Геминовыф кристаллы: 1—человека, 2—тюленя, 3—теленка, 4—свпньи, 5—овцы, 6—щуки, 7— кролика, 8—геминовыф кристаллы, полученные пз следов крови. (По Landois).
превращаясь в гематин. Гематин легко получается в виде солянокислого соединения, т. наз. гемина. Гемин легко кристаллизуется из уксуснокислого раствора в виде ромбических табличек бурого цвета (рисунок 4). Это соединение служило прежде для обнаружения крови при судебномедицинских анализах. При нагре-вании подозрительного на К. материала на предметном стекле с ледяной уксусной кислотой и ничтожной крупинкой поваренной соли после охлаждения выкристаллизовывается гемин.
У зародыша красные кровяные тельца вырабатываются: 1) в тех образованиях, которые в дальнейшем служат для развития сердца и сосудистой системы; 2) затем, в дальнейшем течении зародышевой жизни местом образования эритроцитов служит печень; 3) еще позже селезенка и 4), наконец, костный мозг После рождения главным местом образования эритроцитов является костный мозг. Однако, при усиленной потребности в выработке красных шариков (после кровопусканий, при злокачественном малокровии), кроме костного мозга, в выработке эритроцитов начинают принимать участие и печень и селезенка. Это явление нужно рассматривать, как возврат к эмбриональному типу, вызванный потребностью в запасных кроветворных силах.—Костный мозг тотчас после рождения во всех костях имеет свойства т. наз. красного костного мозга. Красный костный мозг есть настоящий орган, образующий эритроциты. С возрастом красный костный мозг в диафизах трубчатых костей заменяется желтым костным мозгом, содержащим много жира, но утрачивающим способность образовывать красные кровяные тельца. У взрослого красный костный мозг сохраняется в эпифизах трубчатых костей и в плоских и коротких костях скелета. Здесь и сосредоточивается образование эритроцитов у взрослого.—Эритроциты образуются в костном мозгу из ядерных клеток, обладающих совершенно однородной протоплазмой, содержащей в своем составе гемоглобин. Эти клетки носят название эритробластов. Эритробласты представляют собой незрелую форму эритроцитов. Для созревания эритробласт должен потерять ядро (рисунок 5). В ядре эритробласта сперва замечается т. наз. радиальное расположение хроматина; затем хроматин очень густо заполняет собой ядро эритробласта (т. наз. пикноз ядра); наконец, ядро подвергается процессу т. наз. кариолиза, т. е. распадается на отдельные участки, которые мало-по-малу уменьшаются и, наконец, совершенно исчезают; этим созревание эритробласта заканчивается, он превращается в зрелый эритроцит и переходит из костного мозга в кровяное русло. Помимо этого способа образования эритроцитов, некоторые допускают возможность образования их из индифферентных лимфоидных клеток. По-
Рнс. 5. Схематическое изображение процесса созревания эритроцита.
следния, смотря по условиям, превращаются либо в эритроциты, либо в многоядерные лейкоциты. Этот процесс также происходит в костном мозгу. Красный шарик, в среднем, сохраняется внутри кровеносной системы в течение 3 — 4 недель. Затем он разрушается. Гибель красных шариков происходит, гл. обр., в печени. Некоторые допускают, что, кроме печени, красные шарики погибают в селезенке и в костном мозгу. Органическая составная часть гемохромогена превращается в желчные красящия вещества, железо гемоглобина отчасти выделяется из организма, а отчасти задерживается в печени, в селезенке и в костном мозгу и служит снова для образования гемоглобина. В том случае, когда происходит разрыв кровеносных сосудов и К. изливается в ткани, гемоглобин К. также превращается в рядразличных красящих веществ; среди них нужно отметить т. наз. гемато-идин, образующий ромбические кристаллы оранжево-желтого цвета.
Лейкоциты, или белые кровяные шарики (рисунок 6). В нормальной К. су-
12 3 4
Рисунок 6. Схематическое изображение разных видов лейкоцитов: 1 и 2—лимфоциты (большой и малый), 3—полинуклеар, -1—эозинофил.
ществует три основных категории белых кровяных клеток, именно:
1) лимфоциты большие (1) и малые
(2), 2) нейтрофиаы, или полинуклеары,
(3) и 3) эозинофилы (4). Морфологические отличия этих трех форм показаны на рисунке и в таблице.
|
| |
Ядро | |
Протоплазмы | |
Протоплазмаокрашивается | |
Зернистостьпротоплазмы | |
Зернистостьокрашивается | |
Разме ы | |
|
Малыелимфоциты. . | |
Круглое. | |
Немного. | |
Основными | |
Нет. | |
| |
Равны эритро- | |
|
Большие лимфоциты. . | |
Круглое. | |
Больше. | |
Краскамп.
Основными | |
Нет. | |
| |
цптам.
Несколько бот- | |
|
Нейтрофилы . | |
Дольчатое. | |
Зпачпт. количе- | |
Краскамп. | |
Очень мел- | |
Смесью основ- | |
шф эритроцитов.
Вдвое больше | |
|
Эозинофилы . | |
Дольчатое. | |
ство.
Значителыт. ко- | |
| |
Кая.
|
> Энциклопедический словарь Гранат, страница 266 > Кровь