> Энциклопедический словарь Гранат, страница 306 > Мендель

Мендель

Мендель, Грегор (в миру Иоганн), августинский монах (1822—1884), произвел в 1865—69 годах интересные опыты над перекрестным опылением гороха и Hieracium (ястребинки), не обратившие на себя никакого внимания, но в 1900 году внезапно и незаслуженно превознесенные чуть не в качестве нового эволюционного учения или, по меньшей мере, в качестве универсального учения о наследственности, получившего название менделизма.

М. родился в Гейцендорфе, немецком поселке, среди славянского населения, в округе австрийской Силезии, носящем название „Kuhland“. Отец его был мелкий землевладелец из крестьян. Уже в сельской школе М. обратил на себя внимание и, ценою больших жертв со стороны семьи, был переведен в другую лучшую школу, а затем в гимназии Троппау и Ольмютца. Один из учителей в Троппау, августинский монах, соблазнил бойкого мальчика спокойствием жизни в монастыре, где он мог бы предаться своей страсти к учению, в результате чего он и получил постриг в монастыре св. Фомы в Брюнне. Так как в круг обязанностей этого ордена входит и педагогическая деятельность, то братия решила командировать талантливого молодого монаха в венский университет, где он изучал математику, физику и естественные науки с 1851 до

1853 г. Вернувшись в Брюнн, он ! стал с успехом преподавать вт> реальном училище, особенно физику. К этому периоду относятся и его труды над перекрестным опылением растений, которые он производил в прекрасном монастырском саду. Эта деятельность продолжалась до 1868 г., когда он был избран настоятелем своего монастыря. М. надеялся, что более обеспеченное положение даст ему и более досуга для научных занятий, но жестоко ошибся в своих рассчетах. Вместо научных занятий, так успешно начатых, он втянулся в безконечную мелочную борьбу за привилегии своей касты, отстаивая сомнительные права монастыря на освобождение от государственных налогов. В этой упорной борьбе, вскоре покинутый даже своими соратниками, расстроив дела монастыря и свое здоровье, он, по свидетельству близких к нему, утратил и свой прежний добродушный, веселый нрав. Переворот в настроении и складе жизни резко отразился и на дошедших до пас его фотографических портретах. Прилагаемый портрет относится к периоду его научной деятельности; здесь перед нами молодой монах с ясным светящимся взором — монах - студент, монах-ученый, а не ушедший в жалкие дрязги прелат с обрюзгшим лицом и лукавым выражением заплывших глаз, каким его можно увидеть на большей части портретов, приложенных кт. посвященным ему произведениям его поклонников.

Своей известностью М. обязан двум или, вернее, одной (потому что вторую менделисты систематически замалчивают) работе, занимающей 43 странички малого in 8°. Появившись в почти неизвестном провинциальном издании, в трудах Брюннского общества естествоиспытателей в 1866 г., эта работа в течение тридцати пяти лет оставалась незамеченной и только в 1900 году была открыта одновременно тремя ботаниками: Коррен-сом, Черпаком и Де-Фризом. Особенно обратила на себя внимание ея перепечатка, под редакцией Черма-ка, в известном издании Ostwald’sГ, Мендель (1822—1884).

ЭНЦИКЛОПЕДИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ Т-са „Бр. А. и И. ГРАНАТb и К»е.

Klassiker dor exacten Wissenschaften (.Ns 121. 1901). Вскоре эта маленькая книжка приобрела многочисленных поклонников, провозгласивших, что ея содержание заключает целое новое эволюционное мировоззрение или, по меныпеии мере, основную теорию наследственности, которую следует обозначить названием „менделизма11. Особенным, почти сектантски-фанатиче-ским поклонением менделизму отличалась за последнее десятилетие группа английских биологов - мендельян-цев с зоологом Бэтсоном во главе, величающая М. новым Дарвином, Пастером, даже Ньютоном. Бэтсон заканчивает свою книгу (озаглавленную „Mendel’s Principles of Heredity“— вероятно, не без намека на „Ргипси-риа“ Ньютона) следующими словами: „Можно с уверенностью сказать: по-падисьисследования М. Даркину—и вся история эволюционной философии была бы совершенно отлична от той, которой мы были свидетелями“.

Познакомимся с основным содержанием этой работы, постараемся оценить ея отношение к дарвинизму и к учению о наследственности и укажем на вероятные причины превознесения заслуг М. совершенно вне соответствия с их действительным содержанием.

Единственная работа М., заключающая то, к чему собственно и применимо название учения М., или менделизма, носит название „Versuche iiber Pilanzen-hybriden“ (Опыты над растительными помесями), представляет в основе результаты восьмилетних наблюдений над перекрестным опылением двух сортов гороха—желтого и зеленого. В кратком введении, указав на многочисленные исследования в области перекрестного опыления растений (Кельрейтера, Гертнера, Герберта, Ви-хуры, к которым он мог бы еще прибавить исследования Годроиа и особенно Нодена, как раз в то время обратившия на себя внимание ботаников), он весьма основательно замечает: „что нужно теперь — это детальные опыты“, так как ни одно из имеющихся исследований не произведено таким образом, „чтобы подсчитывалось число неделимых, получающихся в результате скрещивания форм, чтобы эти формы группировались в последующих поколениях и делалась попытка установить их взаимные численные отношения“. Словом, он первый ясно предъявил требование приложить к этим опытам статистические приемы, что и составляет его несомненную заслугу. „Это,—продолжал он,—во всяком случае, нелегкий труд, но зато, мне кажется, и единственный верный путь к разрешению вопроса, значение которого для изучения истории развития органических форм нельзя не оценить. Попыткой такого детального исследования и является настоящий трудъ“.

Наиболее определенны и наглядны результаты скрещивания именно по отношению к желтой и зеленой окраске семян. Опылив цветы с желтыми семенами пыльцей от растений с зелеными (или, что безразлично, наоборот), он неизменно получал желтия семена. Это наблюдение составляет самую выдающуюся черту его опытов, сводящуюся к тому, что унаследованные помесью желтый и зеленый цвета не смешиваются между собой (не дают ни желто-зеленых, ни пятнистых семян) и, следовательно, не равносильны, а преобладает, осиливает всегда желтый горох. Этот осиливающий признак М. называет доминантным, а более слабый, отступающий—зеленый—рецессивным. Факт этот и должен быть признан самым выдающимся результатом — „менделевскимъ“ законом или, вернее, „правиломъ“, как то и высказал на первых же порах один из трех „открывшихъ“ его ботаников—Чермак. „Общий результат опытов Менделя,—говорит он,—можно выразить так: это учение о закономерной неравносильности признаков по отношению к их унаследованию“. Следовательно, первый продукт скрещивания будет с виду обладать признаками одного из родителей, именно желтого, но тем не менее по существу его природа должна быть двойственной. Если одного родителя мы обозначим Ж, а другого 3, то помесь должно символически обозначить ЖЗ, хотя с виду она (в силу долинантности желтой формы), как уже сказано, будет желтая. Что эти с виду желтые отличны от истинно желтых, обнаруживается только в следующем поколении, при их самоопылении. Истинно желтый, опыленный собственной пыльцею,будет неизменно давать желтых же потомков, сколько бы раз ни повторялся опыт. Не то будет с ЖЗ. При его самоопылении должно считаться с тем, что его природа двойственна и притом природа как оплодотворяемого, так и оплодотворяющого начала, почему возможно, что при оплодотворении будут встречи Ж с 3, но будут возможны и встречи Ж с Ж и 3 с 3, т. е. в продукте самоопыления желтой помеси появятся не только такие же помеси, но и чистия формы родителей и притом не только желтых, которые трудно отличить от желтых помесей,—но и чистия формы зеленых родителей (что уже бросается в глаза), которые при дальнейшем самоопылении так и останутся зелеными. Это—второй любопытный факт, подмеченный М.,— возможность расщепления двойственного типа с выделением чистого типа родителей. М. не ограничился этим наблюдением (как увидим далее, известным и его предшественникам), он попытался найти, каково будет численное отношение этих желтых и зеленых потомков, и нашел любопытную закономерность: на 3 желтых будет 1 зеленый. Это не следует однако понимать так, что на каждые 4 гороха будет 3 желтых и 1 зеленый. Правило это только статистическое, оправдывающееся лишь при большом числе наблюдений. Так, например, при наблюдении 8.023 семян, полученных при самоопылении желтой помеси, оказалось 6.022 желтых и 2.001 зеленых, т. е. в отношении 3,01:1. В отдельных же случаях (на отдельных растениях) отклонения от этого отношения доходили до 32 :1 и 20:19. М. не удовольствовался указанием на это отношение, но дал ему надлежащее объяснение, в чем и заключается, конечно, его главная заслуга. Он показал, что это отношение очень просто вытекает из теории вероятностей. Как было указано выше, природа оплодотворяющого и оплодотво ряемого начала у помеси двояка, следовательно, при оплодотворении возможны все четыре случая:

Ж + 3

IX!

ж+з

Но если вероятность столкновения Ж и Ж и 3 и 3 принять за 1, то вероятность столкновения ЖЗ или, что все равно, 3 е Ж будет два. В итоге получится ЖЖ 2ЖЗ + 33. Но так как везде, где присутствует Ж, цвет будет желтый, то и ЖЖ и ЖЗ и ЗЖ будут желтые, и только 33 будет зеленый, т. е. на три желтых будет 1 зеленый. Этот закон 3 :1 вместе с законом о доминантных и рецессивных формах (помимо которого он не существует) и составляет закон М. По мнению менделистов, он чуть не имеет для биологии такое же значение, как закон всемирного тяготения для астрономии или закон Долтона для химии.

Действительной заслугой М. должно признать его указание на необходимость производить наблюдения над большим числом и его объяснение наблюденной закономерности явления, исходя из теории вероятностей. А несомненное преимущество М. перед его фанатическими поклонниками заключалось в его трезвом, уравновешенном отношении к полученнымтэ результатам, в которых он и не думал видеть какого-нибудь универсального закона, доказательством чего служила его вторая работа (над Ниегасишп, ястребинкой, которую мфн-дельянцы упорно обходят молчанием), где он имел дело с совершенно иным случаем, чем у гороха. Здесь помесь образуется по совершенно иному закону — признаки сливаются или смешиваются, а не взаимно исключаются, и, следовательно, и численное отношение между различными формами совсем не то, что у гороха, а порою и результат совершенно иной— образование средних наследственных форм, а не расщепление с возвратом, как у гороха, к родоначальным формам, т. е. вырождение. Таким образом М. вполне понял зна-

Ik. ш

ГОРОХb.

1. Эволюция организмов (1). (Дарвинизм).

Огповываотсл на трех факторах:

1. Изменчивости (2). 2. Наследственности (3). 3. Отборе (4).

Наблюдаемой при ! размпожгнип. #

1. Половом (5). 2. Безполом (С).

Проявлю | юицемся

1. При спарнвапин (7). 2. Без спарпвапия (8).

Сопроволс | дафмом. (Партеногенезис).

I “ И

и. Безплодием (0). 2. Плодовитостью (10).

Линнвевские виды и прочие).

2. Возрастающей (11). 2. Не возрастающей (12). (Дарвинизм). £ „орода 10ии | признаков.

I И

1. Прирожденных (13). 2. Приобретенных (14).

(Ламаркизм).

1. С появиеии. нов. (15). 2. С сохран. старых (16).

1. Сливающихся (17). 2. Смешивающихся (1S). 3. Взаимно исключающихся (19). (Средних). (Мозаичность).

1. Окончательно (20). 2 Временно (21).

(Мильярдеизм)- (Менделизм).

чение своих наблюдений, дал им научное объяснение и хорошо знал границы сферы применения найденных им интересных фактов. Разсмотрим теперь последовательно притязания, предъявляемия современными менделистами,- отчасти в Германии, по еще болео в Англии. Они, особенно английские мондельянцы, пытаются видеть в работе М. над горохом новую эру в биологии, а в „менделизме“учение, которое следует ставить не только наравне с дарвинизмом, но считать призванным его упразднить. Что „менделизмъ“ просто смешно сопоставлять с дарвинизмом, как величины совершенно различного порядка, можно легко усмотреть из прилагаемой таблицы, показывающей, какое место может запять первый в общей схеме второго, как учения, охватывающого почти всю совокупность биологических знаний. Известно, что дарвинизм (cat.), как учение об эволюции органического мира, опирается на три фактора. Одиниз них — наследственность (смотрите) — представляет две основных категории явлений и так далее. Перемножим последовательно дальнейшия подчиненные категории фактов (как мы перемножили бы число томов на число глав в томе, на число параграфов в главе для того, чтобы получить среднее значение одного параграфа к целому труду), получим: 3×2×2×Х2Х 2X2X2X8X2=1.152, т. е. менделизм покрывает какую-нибудь тысячную долю того обширного поля фактов, которое охватывается дарвинизмом. Но, может быть, „менделизмъ“ заключает что-нибудь, в корне подсекающее какое-нибудь из основных положений дарвинизма, как это можно было бы заключить из самоуверенных слов Бэтсона, приведенных вышее Ровно наоборот; из опытов М. можно разве только сделать вывод, устраняющий, может быть, единственное возражение, которое Дарвин считал опасным для своей теории—возражение, что всемогущество

1528

скрещивания делает невозможным сохранение потомства вновь появляющейся формы. (Это обстоятельство разъяснено мною в статье Дарвин, „Вестник Европы“, 1909 г.). Что же касается до основного факта, детально изученного и остроумно объясненного М., т. е. скрещивания желтого и зеленого гороха, то он даже упоминается Дарвином, так как был известен Гертнеру и в первый раз наблюдался еще в 1720 году. Все это разъяснено в прекрасной критике менделизма, представленной в 1909 году Уоллесом, которую менделисты упорно замалчивают.

Но если „менделизмъ“ по своему значению не может выдерживать и самого отдаленного сравнения с дарвинизмом, как эволюционным учением, то, может быть, он представляет выдающееся значение для учения о наследственностие При внимательном отношении к делу нельзя сказать и этого, и многие менделисты, хотя не высказывая этого, вынуждены в том сознаться. Образование помесей по типу гороха (к чему собственно и сводится „менделизмъ“) не только не составляет общого закона наследственности, но, наоборот, и с теоретической (эволюционной) и с практической (селекционной) точки зрения представляет из себя случай менее существенный, как ничего не дающий ни для объяснения эволюции, ни для получения новых полезных форм. Закон или правило М. объясняет, что происходит, когда при скрещивании двух форм признаки не сливаются, не смешиваются, а взаимно исключаются; между тем для объяснения явлений эволюции и для практических целей искусственного отбора ценна именно возможность получения форм, совмещающих свойства двух других форм, как это признает Кернер и другие ботаники для естественных форм, как это признается всеми выдающимися селекционистами (Вильмо-рен, Бурбанк; сли.) для форм искусственных.

К тому же, образование помесей по типу гороха и не оправдывается во множестве случаев и притом в самых важных и подробно изученных,

как, например, при скрещивании человеческих рас между собою. При скрещивании рас белой и черной получаются помеси промежуточной, средней окраски (т. е. не оказывается доминирующей и рецессивной формы), в чем наднях должен был сознаться и сам Бэтсон. А также дети мулатов никогда не бывают чистокровно белыми или черными.

Наконец, даже выдающиеся немецкие менделисты (как, например, Корренс и Баур) сами молча признают, что „закон Менделя“ пе общий закон, а только исключение из более общого закона. Этот более общий закон формулируется так: скрещивание а и b дает а + 2 аЬ -f- Ь, где ab будет форма средняя, соединяющая в себе свойства а и Ь; например, если у а красные цветы, а у b белые, то у аb будут розовые (а не красные или белые, как бы следовало по М.), и общая формула будет: 1 кр. + 2 роз. +1 бел. Превращается же эта общая формула в менделевскую: За -f- lb только при наличности доминантности и рецессивности признаков, т. е. в случае совершенно специальном, а не представляющем универсального закона, как это продолжают утверждать правоверные мендельянцы (как, например, у нас Гурвич, впрочем, позднее, по-видимому, отрекшийся от менделизма).

Наконец, дает ли „менделизмъ“ вообще какое-нибудь основное объяснение тем фактам, которые наблюдаетъе Именно этого он не делает и по существу не может сделать. Объяснить явления наследственности значит дать объяснение, почему одни признаки сливаются (получаются средние) или смешиваются (явления мозаичности), а другие взаимно исключаются, как в опытах М. Дать такое объяснение, вероятно, различное в каждом отдельном случае, может только детальный физиологический опыт, а не простая статистическая регистрация наблюдений, к чему собственно и сводится метод М. Теория вероятностей предсказывает формулу а + 2аb +b, а почему у М. она превращается в 3а+Ь, этого он объяснить не может. Но оказалось, что и этого мало. При скрещивании одной красной примулы с белой английские мендельянцы наткнулись на такой факт: оказалось, что красный цвет может быть то доминантным, то рецессивным. Перед этим фактом мендельянцы со своим пресловутым „мендельянским анализомъ“ оказались окончательно безсильными и должны были обратиться за объяснением к физиологии и химии, что давно было ясно людям, понимавшим, что вопрос о наследственности в конечной инстанции разрешается не статистикой, а физиологией. Итак, мы приходим к заключению, что все притязания менделистов на широкое значение придуманного ими менделизма ничем не обоснованы, и остаемся при том же воззрении на деятельность М., которого придерживался он сам, т. е. признаем в его работе замечательное детальное статистическое изучение одного совершенно специального случая образования помеси и остроумное объяснение полученного численного результата, исходя из теории вероятностей; никакого притязания на какой-нибудь универсальный закон он не предъявлял, так как был умный и сведущий в своем деле человек.

Но затем рождается совершенно другой вопрос: чем объяснить странную судьбу, которая постигла этот труд М.е Незамеченный при своем появлении, он остался таким же незамеченным, когда о нем упомянул в 1881 г. известный ботаник на страницах известной книги (Фокке в своей книге „Dio Pflanzonmischlingo“, Berlin, 1881),—и вдруг только начиная с 1900 г., сначала в Германии, а затем еще громче в Англии, начинают превозносить имя М. и придавать его труду совершенно несоответственное его содержанию значение. Очевидно, причину этого ненаучного явления следует искать в обстоятельствах ненаучного порядка. Источников этого поветрия, перед которым будущий историк науки остановится в недоумении, должно искать в другом явлении, идущем не только параллельно, но и, несомненно, в связи с ним. Это явление—усиление клерикальной реакции против дарвинизма. В Англии эта реакция возникла исключительно напочве клерикальной. Когда собственный поход Бэтсона, направленный но только против Дарвина, но и против эволюционного учения вообще (Materials for the study of variations, 1894), прошел незамеченным, он с радостью ухватился за менделизм и вскоре создать целую школу, блого поле этой деятельности было открыто для всякаго; для этого не требовалось ни знания, ни умения, ни даже способности логически мыслить. Рецепт исследования был крайне прост: сделай перекрестное опыление (что умеет всякий садовник), потом подсчитай во втором поколении, сколько уродилось в одного родителя, сколько в другого, и если, примерно как 3:1, работа готова; а затем прославляй гениальность М. и, непременно попутно задев Дарвина, берись за другую. В Германии анти-дарвинистическое движение развилось не на одной клерикальной почве. Еще более прочную опору доставила вспышка узкого национализма, ненависти ко всему английскому и превознесение немецкого. Это различие в точках отправления выразилось даже и в отношении к самой личности М. Между тем как клерикал Бэтсон особенно заботится о том, чтобы очистить М. от всяких подозрений в еврейском происхождении (отношение, еще недавно немыслимое в образованном англичанине), для немецкого биографа он был особенно дорог, как „Еип Deut-scher von echtem Schrot und Korn“. Будущий историк науки, вероятно, с сожалением увидит это вторжение клерикального и националистического элемента в самую светлую область человеческой деятельности, имеющую своей целью только раскрытие истины и ея защиту от всяких недостойных наносов.

Литература. Mendel G., „ Versuche iiber Pflanzenhybriden“ (Zwei Abhand-lungen 1865 und 1869;, Ostwald’s Klassi-ker der exacten Wissenschaften № 121, Leipzig, 1901; M. IT. Бородин, „Очерки по вопросам оплодотворения в растительном царстве“, Спб. 1903; Mendel’s Principles of Heredity by W. Bateson, Cambridge, 3 изд. 1913; А. Уоллес, 1909: „Современное положение дарвинизма“. Перев. К. Тимирязева. Приложение к

VIII тому Собрания сочинений Ч. Дарвина. Изд. Лепковского; G. Correns, „Die Neuen Vererbungsgesetze“, Berlin, 1912 (есть русский перевод); К. Тимирязев, „Дарвинъ“, Вести. Европы, 1909, и „Отбой мендельянцевъ“, там же, 1913; Vererbungslehre von Ludwig Plate, Leipzig, 1913. K. Тимирязев.