История Настольный словарь
Главная страница > Энциклопедический словарь Гранат, страница 321 > Наследственность

Наследственность

Наследственность. Под Н. разумеют сохранение и nepedauij сходного как во внешнем или внутреннем строении,так и в химико-физических особенностях и в жизненных отправлениях организмов. Нередко под Н. разумеют какую-то особую силу, что неверно, а также противополагают ее изменчивости (смотрите), т. е. возникновению, появлению несходного, уподобляя различие между ними различию между покоем и движением. Но это сравнение не выдерживает критики, так как понятие Н. шире и обнимает собой и понятие изменчивости. Удачнее, пожалуй (Тимирязев, Негели), сравнение с принципом или началом инерции, обнимающим оба понятия — покоя и движения („Per inertiam ma-teriae fit ut corpus omne vel quiescendi vel movendi difficulter deturbetur“. Через инерцию материи происходит, что всякое тело с трудом выводится как из состояния покоя, так и из состояния движения. Newton, „Ргипсириа“, pag. 2). Н. проявляется как в сохранении неизменного, так и в сохранении изменившагося, только последнее наблюдается далеко не во всех случаях, и вопрос, когда же именно, составляет одну из важнейших современных задач учения о Н. Учение это имеет важное значение, теоретическое и практическое, как в отношении к эволюционному учению — дарвинизму (смотрите), так и в применении к искусству отбора—селекции (смотрите).

Понятие Н. обыкновенно приурочивают к явлениям размножения и притом почти исключительно размножения полового у высших растений и животных и в особенности у человека. Это ходячее представление односторонне и не верно. Жизнь отдельного организма представляет смену форм— возрастов, от начального зарождения до смерти. Жизнь вида слагается из преемственной смены поколений. Воззрение на эти две категории явлений зависит от представления об особи, которое далеко не всегда одинаково ясно. Очевидное в применении к человеку и высшим животным, оно далеко не так просто как в применении к сложным животным и в особенности к растениям. В ходячем представлении дерево является особью, размножающейся своими семенами, между тем как на деле это сложный организм; отдельные побеги его—особи последовател ьных поколений. Люди, удивляющиеся тому, что дети походят на родителей, нимало не удивляются тому, что все листья на дереве одинаковы. В этом случае новия особи происходят из почек, но еще поразительнее и ближе аналогия, когда на срубе старого дерева (например, тополя) отбивается молодая поросль, причем отдельные клеточки образовательной ткани (камбия), в течение веков производившия только определенные элементы коры и древесины, дают начало целым новым особям. На этот раз аналогия еще полнее; особи берут начато не от почек, а прямо от клеточек, как и в процессе полового размножения. Только совершенно забывая значение этих аналогий (которые особенно выдвигал Дарвин),могли создать сохранившиеся до настоящого времени теории Н., как пресловутая теория Вейсмана о двух плазмах: зародышевой (Кеит-plasma)—вечной и исключительной носительницы Н., и телесной (Somato-plasma)—смертной и не имеющей отношения к Н. Стоило ботанику (Сидней-Вайнсу) вскоре после возникновения этой теории произнести одно слово— бегония, чтобы разрушить в конец это учение о двух плазмах. У бегонии из надрезов листа, положенного на землю, вырастает целое растение, приносящее цветы и семена, т. е. смертная, телесная плазма родит безсмертную носительницу ИИ.Не малую путаницу понятий, по справедливому замечанию Артура Томсона, вносит и распространение на учение о Н. заимствованного у юристов понятия о наследстве и наследующих. Говорят о переходе к организмутогоили другого наследства, между тем как в природе наследник и наследство один и тот же объект—наследство это сами наследники или их части.

Ознакомимся с кратким перечнем главнейших категорий фактов, обнимаемых учением о Н., а затем уже с так называемыми теориями Н. Эти разнообразные категории фактов мы постараемся сгруппировать в порядкеих значения, т. е. о более общих категориях скажем сначала, а потом перейдем к более частным случаям. Во многих современных трактатах ато относительное значение фактов не принимают во внимание, а выдвигают вперед некоторые совершенно частные явления, которым придается несоответственное, а порою даже исключительное значение (как, например, так называемому менделизму; еле.).

Прежде всего следует различать явления Н. простой и сложной (таб. I, 2, 3). Первая наблюдается при размножении простом, растительном, вегетативном, т. е. при превращении в зачаток новой особи части уже существующей взрослой особи. Вторая,т.е.сложная, Н. наблюдается при воспроизведении половом, причем каждая новая особь является наследием двух (явление оплодотворения; см.) организмов, а так как то же повторяется в каждом поколении, то каждый новый организмъявляется наследием всех его предков. Явление зто еще более усложняется тем, что у некоторых животных, как это было показано Стенструпом, и у всех растений, начиная со мхов,как это выяснили гениальные обобщения Гофмейстера (сж.), полный жизненный цикл каждого организма слагается из правильного неизменного чередования поколений бесполого и полового. Между явлениями размножения полового и бесполого прежде видели коренное различие, но явление партеногенезиса (таб. I, 12)—естественного и отчасти искусственного,— с одной стороны, приближающого явления полового размножения к бесполому, а с другой стороны, возможность искусственного получения растительной помеси путем прививки (таб. I, 11), на что было обращено внимание Дарвином и только в недавнее время немецкими ботаниками,—сблизило эти две основные категории между собой. Наконец, Клебсу удалось показать (смотрите экспериментальная морфология), что простейшия растения (грибы, водоросли), обладающия обоими способами размножения, можно произвольно превращать в размножающияся исключительно тем или другим путем.

И.Н. простая (таб. M,2).Н. обыкновенно изучают при смене поколений. Периодически повторяющияся стадии развития каждого поколения начинаются с одной зачаточной клеточки; это одинаково верно как в применении к половому, так и бесполому процессу, но обыкновенно начало нового поколения приурочивают к моменту отделения более или менее сложного или одноклетного тела от производящого его организма. Значение процесса размножения для вида, очевидно, сводится к завладению возможно большей площадью расселения. Простейший способ такого процесса у растений заключается в механическом расчленении взрослого экземпляра на части, будут ли то группы клеточек или целые побеги высших растений, которые так или иначе могут разноситься и превращаться в новия отдельные существа. Лучшим примером этого простейшого случая может служить пресноводное растение Ellodea canadensis, история распространения которого в пресных водах Европы хорошо известна. Появившись в тридцатых годах в Ирландии, оно мало-по-малу завоевало Англию, Голландию, Германию, в семидесятых годах пробирается в Оку и так далее Размножение его идет очень просто: тонкий стебелек его делится вилообразно; отгннванием, разрушением частей ниже развилины выше лежащия части освобождаются, распадаются и разносятся на дальния расстояния. Так как не замечено, чтобы растение это размнозкалось семенами, то все это один колоссальный экземпляр растения, за несколько лет покрывший своими разветвлениями и отростками всю Европу, а полное сходство его представителей, несмотря на громадное их число и на далекие расстояния, по которым они расселились, слузкит наглядным примером сохранения сходства путем простой Н., почему этот прием так и ценится на практике, когда имеют в виду сохранить какую-нибудь ценную новую садовую или огородную разновидность.,Но вегетативное размножение не ограничивается такими простыми случаями; еще чаще части растения, будут ли то отдельные клеточки или более или менее значительные комплексы,Наследственность. 61f>

Наследственность. з.

Простая (размножение бесполое)

(Таблица I).

Естественное 4.

Сложная (размножение половое) - 3.

Клеточками G.

Искусственное

-’ 5.

Органами

Механнч.

расчл.

8.

(Споры, коши- /Почки, луковицы, ДИИ1 и up.) у. побеги II пр. /

Прививка

-1 9.

Без спаривания

12. --

Возврат к простой Н.

<--

При спаривании - 13.

(Отводки и прочие)

Простая

С образоваии.

помесей

(Партеногенезис) 14.

Без конкуренции мужского элемента

Не отраж. па жеиск. организме

Отраж.

10.

11.

1 ЛС. орг. “ 15.

Переход к сложной If.

Сопровождает

Убыва ющей

20.

Без

21.

23.

При скрещивании

(Линнеевских видов и прочие)

Потомственных

24. [ С у на При само-оплодотв.

Прнро,

С конкуренцией м. э. —19.

Явнося плодовитостью

Скрыто -, 17.

Ксении

Толфгопияизменения Возрастающей

22.

(Дарвинизм в тесном смысле) следованием признаков

Приобретено ы х

С появлением новых

30.-

27.

С сохранением старых

Р 81.

32. Расщепляющихся

33. Слива

Под влиянием среды

28.

ЮЩИХСЯ

f Ламаркизм /

V ботанический ) у а

31. Изаимпо-уничтожаюицпхся

Под влиянием упражнения

-29.

Ламаркизм зоологический)

(Ноден)

(Лернер и др.)

Окончательно 35.

Временио -31).

(Милъярдеизм)

(Менделизм)

Таблица II.

Cytisus Adami—прививочная помесь С. laburnum u С. purpureus.

образуют своеобразные органы, так или иначе отделяющиесяотърастения,— таковы споры или так называемия конидии; таковы различного рода почки, луковички и так далее Ко всем вегетативным способам применимо то, что сказано о размножении отводками, что при них явления Н. обнаруживаются с наибольшей очевидностью, т. е. сохранение сходного наблюдается с наибольшей полнотою. Эта особенность явления вегетативного размножения была, можно сказать, даже преувеличена: считали, что явления изменчивости при этом способе размножения вовсе не обнаруживаются. Опять Дарвин более, чем кто другой, способствовал рассеянию этого предразсудка и притом с двоякой точки зрения: он собрал обширный материал, доказывающий, чтофактьи изменчивости встречаются далеко не редко и при размножении вегетативном, хотя не так часто, как при половом, потому что в последнем к факторам, действующим в первом случае, примешивается еще новый—совместное влияние двух полов. Согласно представлению, что истинной особью, новым поколением, является образующийся из почки побег, Дарвин указал, что изменчивость должна здесь обнаруживаться в появлении новых свойств у отдельных побегов. Это явление он назвал почковой вариацией, почковой изменчивостью (bud variation), т. е. появление, например, на дереве отдельной ветви с темнокрасными листьями (как, например, у кровавого бука) или появление на дереве персика ветви с гладкими, а не пушистыми, как это обычно для персика, плодами (нектарины) и так далее К многочисленным примерам, собранным Дарвином, позднее присоединились еще новые, и дело дошло до того, что самое установление этого особого типа изменчивости стали приписывать другим (например, Коржинскому). Дарвин не ограничился указанием на эту аналогию между двумя категориями Н., а указал на другую, еще более неожиданную и глубокую. Он показал, что существуют случаи, когда простая Н., свойственная вегетативному размножению, может превращаться в сложную, двойственную, свойственную размножению половому. Словом, он показал, что возможно получение помесей и вегетативным путем, конечно, только искусственно, при содействии человека. Эти случаи встречаются, хотя очень редко, при процессе прививки растений. Идея Дарвина оспаривалась, приводимые им примеры отрицались, все было почти подвергнуто забвению, пока в недавнее время не выступил в ея защиту, подтвердив новыми опытами, немецкий ботаник Винклер. Самый разительный из примеров, приведенных Дарвином,—получение, посредством прививки, помеси между двумя видами Cytisus—Cytisus 1аЬигпцт(часто встречающимся в садах так называемым по-немецки Gold-regen) с желтыми цветами и Cytisus purpureus с красными. Эта совершенно оригинальная по способу ея получения помесь была названа по имени садовода, ее осуществившего в 1829 г., М. Adam — Cytisus Adami. А получилась она таким образом: глазок С. purpureus был привит на стволе

С. laburnum, но не принялся, а вскоре на границе дичка и привоя получилось несколько побегов; один из них, высаженный, и дал начало помеси С. Adami. Ея главная особенность заключалась в том, что цветы ея получили окраску, среднюю между С. purpureus и С. laburnum—красноватую. Но этим не ограничилась особенность этой удивительной вегетативной помеси, полученной без полового акта через простое соприкосновение или срастание тканей двух разных видов. Она обнаружила и другое свойство, на которое Дарвин обратил внимание и у настоящих помесей, именно явление, которое он назвал расщеплением (segregation) Д, т. е. разъединение у потомства признаков отца и матери между различными ли неделимыми или между частями того же неделимого. Оказалось, что С. Adami может на одном деревце приносить троякого рода цветы: и такие, которые свойственны самой помеси, и

1) Установление этого понятия, проходящого по всей книге Дарвина, Бэтсон потом приписал Менделю“

такие, какие свойственны С. laburnum и С. purpureus, ея предшественникам, так как говорить о родителях здесь было бы неуместно (таб. II, слева цветы

С. laburnum, в средине — С. Adami, справа — С. purpureus). На основании этого поразительного и нескольких сходных фактов Дарвин создал понятие прививочных помесей (graft hybrids). „Это образование помесей между видами, в существовании которого я теперь вполне убежден, представляется весьма важным фактом, который рано или поздно изменит воззрения физиологов на половое размножение“. Воззрения Дарвина, как уже сказано, быливстречены многими учеными крайне скептично. Самые факты подверглись сомнению, несмотря на накопление новых, как, например, получение тем же способом, как у С. Adami, прививочного гибрида между двумя родами Сга-taego — Mespilus помеси боярышника и мушмулы. Только в недавнее время немецкий ботаник Винклер привел новые факты, например, прививочную помесь между томатом и черным пасленом. Впрочем, защитники коренного различия двух способов размножения, (нанр., Баур) пытаются видеть его в различиях, касающихся строения ядра (смотрите оплодотворение), но, по

Винклеру, в одной его помеси Solanum Darwinianum и ядро представляет среднее строение между двумя видами, послужившими дичком и привоем.. Как бы то ни было, в настоящее время не подлежит сомнению, что и при простых вегетативных процессах возможны явления сложной Н., хотя бы и не такие полные, как при половом процессе, где происходит более тесное сочетание воспроизводящих элементов.

II. Н. сложная (таб. I, 3). Это явление наблюдается при половом процессе размножения, причем в первом же поколении продукты слияния половых элементов должны отражать в себе свойства двух родителей, а принимая во внимание, что организация каждого из них в свою очередь двойственна, получается наследственная зависимость от возрастающого числапрфд-ков в той же обратно убывающей прогрессии, что (по Болтону) может быть выражено, следующей схемой (фигура1). Эта схема, конечно, выражает только теоретически возможную зависимость организации данного существа от организации его предков, в действительности же эта зависимость с первого же шага может представлять уклонения во всевозможных степенях, начиная с полного возврата къбесполому процессу размножения в явлениях так называемого парт ено генезиса (таб. I, 14). Явление это заключается в том, что женский половой элемент, яйцеклетка, оказывается способнымъкъобразованию нормального организма без участия мужского оплодотворяющого элемента Всего нагляднее это наблюдается упро-стейших растений, например, у микроскопического гриба Saprolegnia (фигура 2), где две совершенно сходные клеточки, образующияся в женском органе—оогонии, в одном случае вследствие оплодотворения превращаются в ооспору—орган полового размножения, а в другом в партеноспору—орган бесполого размножения.

Фигура 1. Диаграмма, поясняющая закон потомственной Н.

В некоторых случаях Клебс вызывал явление партеногенезнса искусственно, позднее и зоологи (Лёб, Де-лаж и др.) получали начальные стадии развития зародыша у морских животных без участия мужского оплодотворяющого элемента, как и Клебс — при действии простых растворов солей. Партеногенезис в сфере явлений полового размножения составляет как бы возвращение к явлениям бесполого размножения точно так же, как возможность вегетативныхъпоАп-сгй представляет несомненную аналогию с половым размножением. Известно, что Стенстру-пом было открыто существование у некоторых групп животных явления так называемым чередования поколений, найденного затем Гофмейстером у всех растений, на __ чиная с мхов. Явление это за- — ключается в том, что полный цикл индивидуальной жизни растения состоит из смены двух поколений, одно из которых размножается бесполым путем, а другое половым; самым типическим, центральным представителем этой коренной особенности растений являются папоротники.

С другой стороны, в связи с простой Н., проявляющейся в вегетативном воспроизведении целых организмов из частей других организмов, можно поставить и явления частичного воспроизведения частей целым организмом, случайно их лишившимся, так называемым явления регенерации, или восстановления органов. В этих случаях, когда на месте утраченного органа воз-становляется новый, совершенно с ним сходный, явления Н. являются едва ли не в простейшей своей форме. Наблюдаются они и у растений и у животных.

Переходя к изучению сложной Н., обнаруживающейся в половом процессе во влиянии оплодотворяющого начала, мы должны прежде всего определить сферу действия этого начала. В обыкновенной жизни, особенно в применении к растению, очень частобез всякого удивления готовы признать некоторые проявления этого воздействия оплодотворяющого начала, которые только в самое недавнее время получили объяснение и то еще не во всех случаях. Например, известны различные разновидности маиса, с гладкими или морщинистыми зернами, желтого или синего цвета; еще более известно, что различные сорта яблока бывают различно окрашены и различной формы. При опыг£Ж

-ИгВ.

Фигура 2. Saprolegnia mixta. А—грибная нить с половымиг органами: а — антеридий,с иилодотворяющим отростком, прошикшимь в оогопий: о1 яйцеклетки; о2 ооспора с образовавшеюся уже оболочкой; ор—яйцеклетки, очевидно без предварительного оплодотворения, превратившиеся в иартеиюспоры; g-молодой оогопий; В—нить со спорангиями: s1—зрелый спорангий, проросший сквозь старый опорожненный спорангий; s2—выхождениф зооспор; С—зооспоры и их прорастание: 1 -зооспора в том виде, как опа выходит из зооспорангия: 2 — успокоившаяся зооспора; 3 образование вторичной формы зооспоры; 4 —ея прорастание в нить (по Клебсу).

пролети одних из этих сортов пыль-ней других получаются непосредственные помеси, соединяющия свойства опыляющого сорта с свойствами опыляемого. Ив Делаж рассказывает об одной известной яблоне в Сен-Валери, цветы которой однополы и, следовательно,не производят плодов. Их приходится опылять искусственно пыльцей с других деревьев, и на получающихся непосредственно отэтого опыления плодах отражаются свойства сорта, пыльцой которого пользовались. На том же дереве получаются различного сорта яблоки. С первого взгляда таким образом кажется, что мы имеем здесь дело с обыкновенным получением помесей, но нетрудно убедиться, что это явление совершенно иного порядка, в виду чего для них предложено особое название— ксений (табл. 1,16). В семени будущему поколению соответствует только зародыш, несомненно происходящий через слияние двух половых элементов. Уже и в семени имеются части, составляющия непосредственно части исключительно материнского организма, например, так называемым белок и оболочки семени (как у маиса); это еще очевиднее в применении к плоду, представляющему йзменившуюся после оплодотворения завязь женского цветка. Таким образом, влияние оплодотворяющого начала может отражаться не только на потомстве, но и на организме матери. Явление это долго представлялось загадочным, пока Гиньяру и Навашину не удалось показать, что у растений в зародышевом мешке происходят одновременно два процесса: процесс оплодотворения яйцеклетки, дающий начало зародышу, и другой процесс—оплодотворения (слияние двух других ядер), вызывающий изменения в остальных частях будущого семени (смотрите оплодотворение). Менее ясны влияния оплодотворяющого начала на еще более отдаленные части материнского растения. Некоторые ученые даже прямо отрицают их, но для этого, в виду ясно исследованных случаев (наприм., опыты Гильдебранда), едва ли есть повод, особенно со времени открытия гормонов (смотрите)—веществ, распространяющихся в организмах и вызывающих органические изменения на далеких расстояниях (каково у животных, например, влияние гормонов, выделяемых зародышем, на развитие молочных желез организма матери). В явлении ксений усматривается непосредственное влияние оплодотворяющого начала на организм матери, но рядом с ними наблюдалась и другая категория явлений, где о таком воздействиизаключают не по непосредственному влиянию на организм матери, а по влиянию при посредстве его на последующее ея потомство уже от другого отца. Типическим примером этого явления, получившего название телегонии (табл. I, 17), служит игравший большую роль в истории этого вопроса случай с „кобылой лорда Мортона“. Кобыла, однажды спаренная с кваггой, при последующих случках с жеребцом дала потомство с явными признаками квагги, полосами на ногах и так далее Этот случай долго приводили в литературе как несомненный; придавал ему веру и Дарвин. Наконец, в 1899 г. Юарт (Ewart) документальными изысканиями убедился в сомнительности этого знаменитого случая, а своими собственными тщательными опытами (известными в литературе под названием Пениквикских опытов) над кобылой и зеброй показал несуществование этого явления телегонии. Таково факти- ческое положений этого вопроса, хотя и здесь только что упомянутия воздействия гормонов могли бы быть выдвинуты против предъявляемых теоретических возражений.

Переходим, наконец, к самой существенной части явлений Н., сводящейся к взаимодействию между половыми элементами, и остановимся на сопровождающих оплодотворение последствиях: на различных степенях плодородия, на различных степенях наследуемости признаков, на различных способах их сочетания и так далее

По отношению к эволюции организмов, результат прежде всего должен зависеть от того, какой оплодотворяющий элемент будет иметь более шансов на достижение к оплодотворяемому элементу. В большинстве случаев, как, например, у животных, это уже относится к области явлений полового отбора, но в некоторых случаях эта борьба не так очевидна, не так ясна. Так, например, у высших растений на поверхность одного рыльца может попадать пыльца различных растений, но результат оплодотворения не зависит от случая, а всегда наблюдается, что между конкурентами находятся обладающие каким-то преимуществом перед своими соперниками (явление, названное Дарвином преобладанием, осиливанием, prepotency; табл. I, 19). Но отличие этого случая от полового отбора, конечно, не существенное, так как крупинки пыльцы соответствуют в сущности целым мужским организмам. Занимающия нас явления Н. начинаются только с момента взаимодействия половых элементов. С упомянутым явлением prepotency необходимо, однако, считаться при, опытах скрещивания, чтобы не смешать осиливающие организмы (пыльцу), почему зависит самая возможность, оплодотворения с осиливающими отдельными признаками, почему зависит только качественный результат оплодотворения.

Главным результатом оплодотворения, с эволюционной точки зрения, является, конечно, большая или меньшая успешность его, т. е. степень плодовитости в первом лге или в последующих поколениях. Если отправляться от какой-нибудь средней обычной плодовитости между сходными представителями того же вида, которую принять за нормальную (табл. I, 21), то можно встретить отступления как в сторону убывающей плодовитости вплоть до полного бесплодия (табл. I, 20), так и в сторону возрастающей плодовитости (табл. I, 22). Здесь, повидимому, наблюдаются две закономерности: во-первых, уменьшение плодовитости до полного бесплодия, когда различие форм приближается к границам „хоро-шихъ“, или „Лиинеевскихъ“ видов (табл. I, 23), а также в некоторых случаях самооплодотворения (табл. I, 24). С другой стороны, исследованиями самого Дарвина обнаружена и прямопротивоположная закономерность—возрастание плодородия и более могучей организации (constitutional vigour) у помесей между несколько отличающимися между собой (по происхождению или местонахождению) представителями одного вида в сравнении с результатами процессов самооплодотворения. Этот последний закон давно должен был бы получить название закона Дарвина, или дарвинизма (табл. I, 22) в тесном смысле слова (в отличие от его основной теории—дарвинизма).

Он является объяснением для роли безчисленных, наблюдаемых в природе приспособлений, клонящихся к обеспечению перекрестного оплодотворения, а может быть, и ключем для объяснения самого возникновения полового процесса. С ним также необходимо считаться при всех опытах получения помесей, на которых основываются все новейшия соображения о Н. Так, например, он дает ключ для объяснения кажущихся непонятными результатов помеси двух форм—мелкой и крупной, когда, вместо средней между ними, получается более крупная, чем крупная. Такие результаты получались, нагир., у Менделяи совсем необъяснимы, исходя из его правила. Этот же закон Дарвина объясняет и поразительные результаты в опытах Бурбанка, когда при скрещивании двух форм грецкого ореха он получил не среднюю из двух, а значительно более могучую, более крупную, чем крупная, и скороспелую новую породу. Подтверждению этого закона Дарвин посвятил несколько лет; результаты опытов составляют целый том („Cross and Selffertilisation of Plants41, 1876), и тем не менее в больших современных трактатах о Н. о нем или вовсе не упоминается, или результаты приводятся с указанием на их важное значение, но тогда они приписываются другим ученым или приводятся анонимно, (например, у Тоста в его курсе физиологии растений).

У а этими общими проявлениями сложной Н. переходим уже к более частным, относящимся к наследованию отдельных признаков, к изучению, какио из них и в какой степени передаются. Во многих современных трактатах можно встретить утверждение, будто только со времени Менделя стали говорить о Н. отдельных признаков, а прежде будто бы имели в виду огулом всю совокупность признаков того или другого родителя. Между тем в своей книге с начала и до конца Дарвин говорит о Н. отдельных признаков (inheritance of characters), особенно подчеркивая тот факт, что самые ничтожные из них могут передаваться в отдельности.

Прежде всего обращают внимание на две основные категории признаков: на признаки прирожденные и признаки приобретенные.

Под прирожденными очень часто смешивают как те признаки, которыми обладали родители и предки рассматриваемой формы, так и те, которые приобретены ей самой в период эмбриональной жизни; под приобретенными—те, которые возникли вновь при условиях существования уже развитого организма, но, строго говоря, сюда правильнее следовало бы относить и все изменения, относящияся к периоду эмбрионального развития, так как известно, что полным сходством обладают исключительно формы, не только имеющия одинаковую Н., но и одинаковия условия эмбрионального развития, т. е. близнецы. Факт этот доказывает, что влияние условий существования не ограничивается периодом после рождения, но определяется и периодом от момента оплодотворения и до рождения. Так как влияния внешних условий тем глубже, чем ранее они начинают действовать (смотрите изменчивость), то молено ожидать, что и передача их путем Н. будет более обеспечена. Может быть, было бы правильнее различать троякие признаки: потомственные (табл. I, 25), общие с родителями и более отдаленными предками; прирожденные (табл. 1,26) и признаки приобретенные (табл. I, 27), считая последния две категории за сходные по происхождению, но различные по глубине воздействия внешних условий, а потому и различные по степени их унаследования. Едва ли не наибольшее внимание сосредоточено в последнее время на последней из трех категорий. Едва ли какой вопрос в области Н. подал повод к такой оживленной, порою ожесточенной, полемике, как вопрос о И. приобретенных признаков. Одни категорически его отрицают (как, например, Вейсман), другие основательно возражают, что без его допущения немыслимо никакое эволюционное учение (Спенсер). Наконец, немалую смуту внесли в обсуждение этого вопроса так называемые неоламаркисты, путающие две различные точки зрения, высказанные Ламарком:

по отношению к растениям и к животным (смотрите Ламарк). Поэтому прежде-всего этот вопрос о Н. приобретенных свойств нужно разделять на два: на наследование изменений, вызванных действием внешних факторов (среды, milieux ambiant старых французских биологов), и наследование изменений, вызванных деятельностью самого организма, главным образом упражнением (или неупражнением) органов. Эту последнюю категорию Плат Болл, автор прекрасного критического этюда по этому вопросу, называет, в отличие от первой, use inheritance; новейшие немецкие авторы называют ее функциональной Н. Известно, что Ламарк придавал выдающееся значение именно этому, по его мнению, важнейшему источнику изменчивости, видя в нем сознательное участие воли самого существа, чем объяснялось бы образование форм, приспособленных к их условиям существования. Дарвин вначале отрицал значение этого Ламарковского фактора, но позднее-принимал его более в отрицательном смысле, т. е. в смысле атрофирования, вырождения органа вследствие отсутствия его упражнения, как, например, крыльев у нелетающих птиц. Основная идея Ламарка выражается-в известной французской поговорке: „а force de forger on devient forgeron“, но вопрос, родятся ли дети кузнецов с готовыми мускулами кузнеца, на опыте неизменно разрешается в отрицательном смысле. Плат Болл приводит даже пример тому, что существование такой Н. явилось бы прямо роковым. Известно, что развитие мышц атлетов, учителей фехтования и так далее нередко ведет к параллельному перерождению мышц сердца порою со смертельным исходом. При наследственном накоплении этой особенности, орган этот перестал бы служить для своего отправления. По отношению ко второй и более важной категории приобретенных свойств—тех, которые являются результатом воздействия внешнихъусло-вий (действующих физиологически или патологически), как уже сказано, мнения расходятся, и прежде всего здесь, вероятно, следует допустить целуюградацию явлений. Категорически отрицающие возможность наследственной передачи какого-нибудь приобретенного в течение явной (т. е. не эмбриональной) жизни признака иногда опираются на опыты, состоящие в грубом механическом повреждении: так, например, Вейсман обрубал хвосты мышам и не наблюдал у них куцого отомства. Бездоказательность такого опыта очевидна. В применении к отдельному организму нужно, очевидно, руководиться тем же представлением, как и в применении к родственной преемственности, выражаемой родословным деревом. Изменения в организации дяди не могут влиять на организацию племянника, точно так же и клеточки ткани хвоста не представляют предков, воспроизводящих тех клеточек, из которых разовьется потомство мыши с обрубленным хвостом. Строго говоря, можно защищать и обратное, т. е.не требовать непременно родословной преемственной связи между элементом, воспринявшим действие внешнего фактора, и элементом, передающим его последующему поколению. То, что сказано было выше о действии гормонов, может найти применение и здесь. Иное дело воздействия,отражающиясянавсей организации потерпевшего организма, физиологические или патологические, как, например, в классических опытах Браун-Секара над искусственно вызванной падучей болезнью морских свинок. Они прямо или косвенно влияют и на воспроизводительную систему, т. е. па начальные элементы будущого организма. Понятно, что проследить непосредственную, непрерывную цепь причинной связи между воздействием среды на предшествующее поколение и его передачей следующему поколению, в чем и заключается истинная задача исследования наследственной передачи приобретенных признаков, почти невозможно и до этих пор не удавалось. Остаются только попытки эмпирического удостоверения, что такия-то изменения, вызываемия искусственно, передаются, другия не передаются. Разрешение вполне этой задачи входит в область экспериментальной морфологии {см.), но пока число достоверныхслучаев прочного унаследования изменений, вызванных искусственно, очень ограничено. Главное затруднение заключается, вероятию, в том, что здесь важную роль играет фактор—время. Быть может, воздействие в течение одного поколения не оставляет еще прочного следа,между тем как воздействие в течение нескольких поколений оставило бы по себе прочный наследственный след. Многие специалисты (Бэли, Вильморен,. Костантеигь) высказывали эту мысль в такой удачной форме: говорят о Н. приобретенных свойств, но сама Н.—не является ли она приобретенным свойством- Одним из убедительных примеров наследственной передачи внешнего воздействия служит махровость цветов,так как, с одной стороны, это явление вызывается искусственно, а с другой, оно несомненно наследственное. В области простейших растений указывают на опытыЕрреры над однимъплесене-вым грибком, у которого ему удалось показать наследственную передачу некоторых искусственно вызванных осмотических свойств. Мечников указывает на общий факт,что некоторые физиологические разновидности бактерий, возникающияв ненормальных для них условиях, наследственно сохраняются и при возвращении последующих поколений в нормальные условия. Известному американскому зоологу Тоуэру удавалось вызывать под влиянием высокой температуры и так далее изменения в окраске колорадского жука и показать, что эти изменения наследственны. Разрешение этого вопросастрого экспериментальным путем, как уже сказано,—задача будущого, задача экспериментальной морфологии, но некоторые ученые полагают, что и путем простого наблюдения можно прийти к выводу о Н. приобретенных признаков, указывая, что этот путь, если не так строг, то зато убеждает многочисленностью фактов, говорящих в его пользу. Таковы воззрения Костантена и особенно Генсло. В книге, так и озаглавленной: „The inheritance of acquiered characters („Унаследование приобретенных признаковъ“),Генсло, опираясь на многочисленные категории „безчисленных, как он выражается, фактов, развивает следующую аргументацию. На различных точках земного шара представители самых различных групп растительного царства обнаруживают поразительные черты сходственного строения, если только местные условия их обитания сходны (сухость и влажность, температура, воздушная или водная среда, отношения к другим растениям, т. е. паразитные и вьющияся растения, и так далее) Это общий вывод современной физиологической географии растений. Сходства эти не только внешния, но и внутренния и притом охватывают признаки, которым придавали значение не только для установления разновидностей, но нередко видов, родов и так далеедо самых обширных систематических групп (например, однодольных и двудольных). Присутствие одинаковых форм неизменно при одинаковых условиях, принимая во внимание громадное число фактов, уже оправдывает с точки зрения вероятности заключение, что мы имеем здесь дело не с случайным совпадением, а с причинною связью, т. е. что эти формы являются результатом воздействия этих условий. Но эта высокая степень вероятности превращается почти в полную достоверность, если па небольшом числе случаев удается на опыте показать, что именно такие формы действительно вызываются именно такими условиями. Наконец, хотя в большей части случаев не зарождается даже сомнения, что эти признаки, связанные с условиями обитания, наследственны,—это положение можно доказать теми случаями, когда организмы, будучи перенесены в другую среду, еще некоторое время сохраняют свою прежнюю форму уже не в силу воздействия среды, более не существующого, а в силу Н. Таким образом, по Генсло, имея в виду возможно большее число растений в возможно разнообразных географических условиях, мы невольно выносим общее заключение, что целый ряд их особенностей вызван продолжительным влиянием условий их существования, и в силу этой продолжительности особен

Ности эти так закрепляются, что по> инерции некоторое время сохраняютсяи даже в отсутствии вызвавшего их влияния (в чем и выражается Н.), покаи не подчинятся действию новой среды. По мнению Генсло, наблюдение безчисленных примеров представляемого растительным миром всего земного шара отношения к среде, освещенное несколькими физиологическими опытами именно такого непосредственного воздействия среды на растительные формы, служатъодним сплошным аргументом в пользу разрешения в положительном смысле вопроса о том, наследуются ли приобретенные признаки. Это, можно сказать, основное положение эволюционного учения, о котором Спенсер метко выразился: „или существует Н. приобретенных признаков, или не существует эволюции“. Отсюда понятно, что такой противник какого бы то ни было эволюционного учения, как Бэтсон, желая от него окончательно отделаться, в самое недавнее время предложил воззрение, представляющее в буквальном смысле возвращение к старому изречениио: „ничто не ново под луною“. Он утверждает (1914г.), что никакой изменчивости не существует, ничего нового не возникает, происходят только, в силу скрещивания, перетасовка, новия сочетания от века существовавших свойств, и то, что ныне кажется простым, в действительности сложно, так как в кажущемся простом находится готовым уже все то, что нам позднее представляется сложным. Ограничиваясь сказанным по отношению к вопросу, составляющему главную задачу будущого развития экспериментальной морфологии, этой основы эволюционного учения, переходим к рассмотрению тех проявлений Н., в которых участие Н. уже не подвергается сомнению (Н. потомственной и прирожденной). Весь интерес на этот раз сосредоточен на том, как сочетаются между собою наследуемия свойства, какие закономерности наблюдаются по отношению к участью двух сторон, двух родителей, определяющих свойство сложного потомства.

Здесь снова прежде всего следует

Таблица Ill

А. Megicago sativa. B. Medicago falcata. С. Помесь А. и B-Medicago media. С акварели A. H. Строганова.

различать два случая: во-первых, сочетание в потомстве разнородных частей организации и, во-вторых, сочетание различных свойств однородных частей или, выражаясь общее, одинаковых особенностей обоих родителей. В первом случае собственно нет столкновения, взаимодействия или противодействия двух Н., во втором оно так или иначе проявляется, и здесь-то и выступают различные закономерности, сосредоточивающия почти все внимание новейших исследователей. Первое явление—совмещение различных особенностей, не находящихся в прямом антагонизме, являющееся едва ли не главным источником эволюции в смысле совмещения, накопления полезных свойств—представляется главным условием отбора как искусственного, так и естественного. Успех этих комбинаций в последнее время нередко приписывают применению ученияМенделя (например, опыты Биффена над сочетанием плодовитости однех пород пшеницы съустой-чивостью другой от заразных болезней). Но прием этот практиковался задолго до появления менделизма и без его применения; так, Вильморен получил помесь пшеницы Dattel, соединившую свойства соломины одной со свойством зерна другой породы; сюда же относится вся деятельность Бурбанка (смотрите), с менделизмом не имеющая ничего общого.

Можно сказать, что почти весь интерес современных исследований сосредоточивается на втором случае, на изучении результатов скрещивания между родителями, представляющими различия в однородных частях или, выражаясь общее, в однородных особенностях. Только в этом случае и возможно наблюдать результат столкновения двух Н. Эта группа явлений, в свою очередь, может представлять два случая. Первый из них—когда получаемая помесь несет только следы своего двойственного происхождения, и вгорой — когда, помимо особенностей, присущих родителям, проявляются, говидимому, совершенно новия черты (:аб. I, 30, 31). Этот второй случай (габ. I, 31) объясняется иногда очень просто,—взаимодействием между яв

Ным признаком одного организма и скрытым признаком другого. Кор-ренс приводит такой простой убедительный пример: существуют две разновидности садовой льнянки: одна розовая, другая белая; можно ожидать, что средняя между ними будет бледно-розовая, а получается сине-фиолетовая, т. е., повидимому, нечто совершенно новое. Дело в том, что белые цветы, кроме отсутствия красной окраски, отличаются еще присутствием щелочной реакции, а щелочь, как это известно из реакций лакмуса, окрашивает пигмент розовых цветов в фиолетовый, что и наблюдается у помеси. Таким образом, получение совершенно новых признаков иногда объясняется очень просто, но, конечно, оно может зависеть и от более сложного взаимодействия смешивающихся организаций, требующого обстоятельных исследований.

Переходим, наконец, к подробно изученным случаям образования помесей, в которых ясно обнаруживаются сложные влияния родителей, и познакомимся с обнаруженными при их изучении закономерностями.

Здесь снова приходится отметить три случая (таб. I, 32, 33, 34): Н. смешанную, или расчлененную (disjointe по Нодену), Н. слитную и Н. взаимноисключающуюся, т. е. признаки родителей: или только перетасовываются, т. е. остаются разделенными в пространстве, представляя явления так называемой лю-заичности; или сливаются между собой, как смешивающияся жидкости, давая начало признакам, средним между двумя; или, наконец, взаимно исключаются, т.е. в помесях признаки одного родителя вытесняют призн. другого.

Н. смешанная представляет смещение признаков двух скрещивающихся форм, так что они оказываются разделенными в пространстве: одни участки организма помеси воспроизводят свойства одного родителя, другие-другого, как это наблюдается при смешении двух окрасок двух мастей в одну пятнистую или пегую. Таковы, например, полосатые лепестки цветов или пегия животные. Этот случай интересен как по очевидности совмещения признаков двух родителей, таки по тем теоретическим выводам, которые сделал из этих фактов, как увидим ниже, для общого учения о Н. ботаник Ноден, назвавший эти случаи hybridation disjointe—скрещива-ниемърасчлененным. Н.слитная. Этот второй случай наиболее простой, наиболее естественный, наиболее понятный и давно подмеченный как в природе, так и в практике садовода и скотовода. Некоторые ученые, как,например,Кёрнер, .видят в нем главный источник образования новых форм, новых видов и ссылаются на многочисленные примеры. Остановимся на одном из них (таб. III); это помесь двух видов люцерны: Medicago sativa—посевной и Medicago falcata—желтой, получившая наaeameMedicago media,люцерна средняя, или промежуточная. Этот средний характер всего нагляднее обнаруживается в форме плода и в окраске цветов. У посевной бобы, закрученные пробочником с тесно сближенными оборотами спирали; у желтой бобы серповидные; у средней бобы представляют 1В2—2 разодвинутых оборота спирали. Цветы у первой сине-фиолетовые, у второй—желтые, у средней—грязнозеленые,окраски совершенно необычной для цветов. Эта окраска является результатом смешения сине-фиолетового клеточного сока первой с желтыми зернами второй. Остановимся еще на одном примере образования промежуточной помеси и притом на таком, который выяснит нам тот основной числовой закон, который вытекает из новейших многочисленных исследований в этой области. Это, обстоятельно изученная Корренсом, помесь двух разновидностей Mirabilis Jalappa—розовой и белой (таб. IV А). Помесь между ними roseaXalba имеет цветы розовые, но более бледные, чем у rosea, т. е. окраски средней между обоими родителями. И результаты скрещивания могут не ограничиваться одним поколением. Скрещенные формы могут, в свою очередь, подвергнуться скрещиванию и совместить в одной организации признаки уже не двух, а четырех и большого числа организмов. Это всего нагляднее выступает из опытов, произведенных в 1865г. Вихурой. Он скрещивал различныевиды ив, обращая внимание главным образом на форму листа. Три полученные помеси, давшия три средния формы, скрещивались между собою и давали помесь второго порядка, среднюю между четырьмя предками. Вот результаты одного такого опыта (таб. V). Возвращаемся к помеси Mirabilis Jalappa roseaXalba, r-fa или a-j-r, что обыкновенно безразлично, хотя есть случаи, когда и не безразлично. Пример этого последнего дают два другие вида той же—Mirabilis Jalappa и longiflora; оказывается, что одно скрещивание—первой пыльцей второй—вполне плодовито, а обратное бесплодно, и объясняется это очень просто; цветневия трубочки первой слишком коротки для длинного столбика второй; оплодотворение механически невозможно. Возвращаемся к помеси розовой И белой разновидности (таб. IV А). Еслицветы, r+а опылять собственной пыльцей, то получается нечто более сложное. В первом скрещивании г и а (табл. IV, АИ) организация обоих родителей была простая, а во втором случае организация каждого родителя будет уже двойственная, и при сочетании этих двух двойственных организмов возможны уже четыре случая аха, ахи, гхадХг; первая из них будет чистая, а вторая и третья—помесь обеих, а четвер-таячистаяг (таб.IV АН). Любопытно,что в том же 1865 г. два человека одновременно остановились на мысли, почему получается именно такой результат; но один более остановился на объяснении, почему это происходит, а другой—на том, каков должен быть численный результат такого самоопыления у помеси, совмещающей свойства двух разли чных разновидностей. Нодепь задумался над тем, как могут от скрещивания сложной формы получиться обратно простыя. Очевидно, соединяющияся в помеси качества организмов отца и матери могут разъединяться, расчленяться (se disjoindre). а при вторичном оплодотворении сочетаться и сходные со сходными и несходные между собою. Но как представить себе фактически это расчленение. Реальный ключ к этому, по его мнению, дает первая из перечисленных намн категорий образования помесей.

Таблица IV.

Помеси двух разновидностей Mirabilis Jalappa—alba и rosea. А. Цветы двух родителей и двух поколений помеси. В. Статистическая схема двух родителей и четырех поколений помеси. (По Корренсу).

которую он и назвал помесью pat-члененной—hybridation disjointe (табл. I, -32), состоящей в том, что признаки отца и матери не сливаются в один общий средний признак, а завладевают различными участками организма помеси. Пример этого нами изложен у Cytisus Adami, где рядом с цветами средней формы появляются соцветия с чистыми цветами формы отца или матери. Но это расщепление (segregation Дарвина) может, конечно, идти еще глубже; оно может охватывать отдельные участки ткани; так, например, при скрещивании двух видов той же Mirabilis—Mirabilis Jalappa и Mirabilis iongiflora, белой и красной, эти пигменты не сливаются в светло-розовый, а получаются лепестки пестрые с полосами белыми и красными. В виду этого факта, рассуждает Ноден, сделаем еще один шаг и предположим, что качества могут расщепляться между отдельн. клеточками пыльцы или яйцеклетками, и тогдастанет понятна возможность одновременного образования формы в отца, в мать или средних между ними.В пользу этого блестящого объяснения,

Мильярде привел позднее (1894 г.) следующее изящное наблюдение. Пример Нодена, остановившагося на расчленении признаков но отдельным участкам тканей, Мильярде действительно доводит до отдельных клеточек. Он изучал помеси различных видов винограда и нашел, что устьица кожицы листа представляют у них очень характеристичные формы, например, у Vitis labrusca и-Vitis- aestivalis, фигура 3. Если получить помеси между ними, то молено найти листья с устьицами, как у отца и как у матери, и про-мелсуточные между ними, фигура 3. Но аппарат устьиц происходит из одной клетки, следовательно в колсице листа встречаются клетки типа отца и клетки типа матери и клетки типа помеси, отстоящия одна от другой на расстоянии каких-нибудь десятых долей миллиметра. Это прямое наблюдение Мильярде делает вполне реаль

Ной гипотезу Нодена, т. е. что при таких же условиях и отдельные клеточки пыльцы и еще легче отдельные яйцеклетки могут иметь обособленный характер отца или матери или продукта скрещивания между ними. Далее эти расчлененные крупинки пыльцы или яйцеклетки могут скрещиваться с иерасщепленными, и таким образом получатся помеси квартероны и так далее Все свои рассуждения Ноден заканчивает выводом: „окажутся возмоэиеными всякие сочетания, и управлять ими будет случай“.

К тому же выводу и в том же 1865 г. пришел Мендель, но если Ноден привел более реальные обоснования для возникновения самого явления расчленения (hybridation disjointe Нодена, segregation Дарвина), то

Мендель сделал из этого заключения дальнейший числовой вывод,—не даром учился ои математике в венском университете! Если этим явлением управляет „случай“, то—разсуждал он—при надлежащем изучении должны обнаружиться и те законы, которые управляют случаем, т. е. помеси и чистия формы доласны представлять те численные отношения, на которые указывает теория вероятностей. В простейшем случае, когда дело касается двух признаков, возможные случаи выразятся так:

г а

IX!

г -f ат. е. гг -f- га + аг + аа, как и оказывается на деле, по одной чистой форме

Фигура 3: а. b, с,—устьица Vitis aestivalis: cl, е, f, g, h,—устьица помеси Г. е. и V. 1. и—устьица Vitis labrusca (но Millardct).

г и а и две смешанных, между собой тождественных (таб. ИВВ). К сожалению, как будет сказано в своем месте ниже, Менделю подвернулся очень неудачный пример (горох желтый и зеленый), затемнивший основной за-’ кон совершенно частным из него исключением, которое его слепые поклонники возвели в общий закон, стараяси. насильственно подвести под него все противоречащие случаи. Закон Нодена - Менделя, по которому потомство помеси при ея самооплодотворении дает начало не только средним формам, но воспроизводит и чистия формы родителей, имеет, очевидно, громадное значение для эволюции организмов, так как показывает, что скрещивание вновь появившихся форм не грозит им уничтожением, а представляет для естественного отбора широкий выбор между чистыми и смешанными формами, чем устраняется то возражение против дарвинизма (в Англии высказанное Флиммингом Дженкинсом,у нас повторенное Данилевским), которое и сам Дарвин признавал самым опасным для его теории.

Н. взаимно исключающаяся. Наконец, третий общий случай образования помесей заключается в том, что признаки скрещивающихся организмов оказываются не совместимыми, как в первых двух, а один из признаков вытесняет, осиливает другой. Этот общий случай, в свою очередь, распадается на два частных случая. Первый из них заключается в том, что вытесняющий признак окончательно осиливает другой и сохраняется в потомстве, будто никакого скрещивания не происходило. Этот случай тщательно исследован французским ботаником Мильярде над несколькими видами земляники и назван им hybridation sans croisement—гибридация без скрещивания. Эту главу учения о Н. с таким же нравом можно назвать миль-ярдеизмом, с каким главу, трактующую о следующем втором случае, называют менделизмом. Этот второй случай, составляющий содержание того, что собственно лишь имеет право называться менделизмом (с.».),заключается в следующем. Из двух скрещивающихся форм признак одной оказывается осиливающим, доминирующим (другой признак называется в отличие рецессивным), и все первое поколение обладает исключительно им (скрещивание желтого гороха с зеленым дает первое поколение исключительно желтое, см. Мендель). От явлений мильярдеизма явления менделизма начинаютъотличаться только со второго поколения, получаемого путем самоопыления. Это второе, как и последующия поколения, являются смешанными: горох будет и желтый и зеленый — и притом в установленном Менделем числовом отношении — на три желтых один зеленый. Как указано выше, общее объяснение закона, управляющого образованием помесей, предложено Менделем (и одновременно Ноденом в том же 1865 году), но только общий случай (а + ab + Ьа + Ь) в силу доминирования одного признака превратился в За+b, т. е. три желтых и один зеленый. Этот-то совершенно исключительный частный случай, только затемняющий смысл основного закона, фанатические поклонники Менделя желают возвести в основной закон Н., вопреки очевидности отрицая явно противоречащие ему случаи, как, например, результаты скрещивания человеческих рас белой и черной, дающие, как известно, средний тип мулатов, квартеронов и т.д.,анф представляющих пи явления доминантности, ни возвращения к чистым типам предков. Став на эту узкую точку зрения, мендельянцы свели общий важный закон случайных комбинаций расчлененных признаков (hybridation disjointe Нодена, segregation Дарвина) на совершенно второстепенный случай антагонизма между доминантами и ре-цессивами,хотя позднее сами стали от этого отрекаться. К тому же и самый факт вытеснения одного признака другим вовсе еще не разъяснен. Весьма вероятно, что способность, например, желтого цвета вытеснять зеленый принадлежит не самому желтому пигменту, а третьему, постоянпо его сопровождающему телу. Далее выяснилось, что доминантность и рецессивность не постоянные свойства, а могут взаимно превращаться, и на этот раз выяспилось, что причинная связь явлений объясняется действием посторонних тел—ферментов.

Такова первая и основная задача изучения Н., как всегда заключающаяся и в возможно систематической классификации явлений, подлежащих изучению. За ней и даже, как это нередко бывало в истории наук, одновременно с ней выдвигается, назревает другая потребность— объединения, объяснения совокупности фактов одной общей теорией. Но ни одна из предложенных до этих пор так называемых теорий Н. не удовлетворяет требованию, которое прежде всего можно предъявить им, не может служить общей рабочей гипотезой, т. е. орудием для направления исследований к открытью новых фактов, новых обобщений. Теории эти возникали еще в XVIII в., но особенно многочисленны оне стали с половины XIX в., толчком и образцом для чего послужила теория пангенезиса, предложенная Дарвином, от которой он сам позднее благоразумно отказался. Все оне представляют одну и ту же попытку материального изображения преемственной передачи свойств от одного поколения другому. Все оне в основе—только вариации на тему: потомство „плоть от плоти, кровь от крови“ своих предков; только ст> успехами наблюдения подставляются все более глубокие черты строения „клеточка от клеточки“, „плазма от плазмы“, „ядро от ядра“, „хромозома от хромозомы“ и так далее (смотрите оплодотворение). А когда оказывалось недостаточно этих реальных материальных носителей Н., изобретались легионы воображаемых (геммуль, идиоплазм, зародышевых плазм, ид, идантов, детерминантов, генератул, эргатуль, эргатин, пангенн, просто ген, мнем и так далее), вся задача которых сводилась к тому, чтобы наглядно изобразить основной факт непосредственной материальной связи между частями организма и преемственной связи при смене поколений. Самой загадочной при этом обыкновенно представлялась возмояшость совмещения в ничтожном объёме зачатка каждого организма всех особенностейстроения, обнаруживаемых его вполн е развитой формой со всеми проявлениями ея деятельности.

Задача эта представляется безконечно сложной, если ее понимать в действительном фактическом смысле раскрытия безконечной цепи причин и следствий, связывающей наблюдаемую в данный момент форму с ея зачатком или, что все равно, в обратном направлении—с зачатком будущого поколения. Логически же основная задача сводится к объяснению связи между исчезнувшей уже причиной и ея отдаленным последствием, подход, ключ к разъяснению чего должно искать, вероятно, в несравненно более простых случаях так называемое последействий (Nachwirkungen), примеры которых доставляет физиология, особенно физиология растений. А если до времени довольствоваться словесными параллелями, аналогиями, метафорами, то эти сравнения должны удовлетворять основному логическому условию всякого объяснения: должны восходить от сложного к простому. С этой точки зрения должны быть безусловно отвергнуты такие словесные объяснения явлений Н., как пользующияся в настоящее время значительным сочувствием попытки Геррннга и в недавнее время Земона. Оба эти ученые на расстоянии каких-нибудь 40 лет выступили с теорией Н., основанной на сравнении ея с памятью. Но и фактическое и словесное разрешение двух указанных проблем Н.— задача физиологии, разрешаемая или прямыми опытами, или аналогией с искусственными явлениями, а, к сожалению, до этих пор задача эта оставалась почти исключительно достоянием морфологов, которые считают ее разрешенной, если им удалось морфологически связать одну форму с другой, видимую глазом с видимой под микроскопом,или невидимой, добавляя остальное тем легионом слов, которые заставляют только порою сожалеть, почему эти современные ученые еще так свободно владеют греческим языком, что могут так легко и свободно засорять память людей эфемерными созданиями своей филологической фантазии. Физиология, конечно, пойдет

2и-,зстрого систематическ. путем, и на место внешних, эмпирически связуемых форм, окраски и других признаков проникнет в их внутренн. физико-химич., причинную связь, как это наднях было сделано химиками, пришедшими на выручку мендельянцев и разрешившими непосильный для них факт превращения их доминантных форм в рецессивные и обратно (исследования Армстронга и Кибля над разноцветными примулами). И прежде всего должно проникнуться мыслью, что причины могут быть потенциальные, а не непременно морфологические и вообще иного свойства, чем вызываемия ими следствия. Это нагляднее всего выражено в том факте, что источником всех пигментов являются безцветные тела—хромогены и вызывающие их превращения ферменты. Точно так же и причины определенных форм могут лежать в известных свойствах аморфного вещества. Аналогию тому можно найти в опытах образования из двух жидкостей искусственных клеточек (клеточки Траубе), представляющих явления усвоения, роста и некоторые другия особенности живых клеточек, или в следующем простом опыте—фокусе—т. наз. фараоновом змее: щепотка порошка, будучи подожжена, развивается в значит. размеров спирально извивающееся тело с определенным внутреннимъпузырчатым как бы клеточным строением. Причина этой вполне определенной и неизменно осуществляющейся формы лежит в свойстве порошка—гореть, образовать легко-плавкую, вследствие выделяющихся газов, пузыристую, быстро затвердевающую массу,—в результате дающую подобие превращения небольшого объёма вещества семени в превышающий его в сотни раз объём ростка с его рыхлым клеточным строением. На основную загадку Н.—кажущееся действие на расстоянии причины, уже не существующей, но существовавшей в прошлом, несомненно прольет свет, как сказано, изучение явлениии так называемого „последействия“ в роде следующого. Фи-нолог может показать два совергаен-зисходных вертикальных ростка, находящихся в абсолютно сходных условиях, и сказать, что один из нихг через несколько времени искривится вправо, а другой влево, и предсказание его в точности исполняется. Дело в том, что он сообщил им различную Н., различное прошлое, различно повлиял на ближайший период их истории—и, по существу безразлично, что период этот измерялся часами,ане годами или тысячелетиями, как в обычных явлениях Н.; основное содержание явления—действие отсутствующей, но существовавшей в прошлом причины—одно и то же. Изучая все более и более сложные последействия, [физиолог со временем доберется и до явлений Н. Точно так же и загадочность сосредоточения в ничтожном комке зародышевого вещества всех свойств будущого организма мы должны объяснять себе не существованием его в редуцированном морфологическом же состоянии (подобно известной теории emboitement, по образцу которой построены в основе и все подобные позднейшия теории), а в состоянии физикохимическом, потенциальном. А пока не удастся фактически проследить и хотя бы частично воспроизвести связь известных процессов через все промежуточные стадии развития, приходится довольствоваться логическими аналогиями, которые облегчали бы мысленное представление о природе этой связи. Такое представление может нам дать хотя бы ряд фотографических камер, поставленных одна за другой и воспроизводящих на своем матовом стекле то же изображение. Здесь мы усматриваем главное подобие явлений Н.—периодическое воспроизведение сходных образов, чередующихся с местами, в которых невидимо, потенциально присутствуют эти образы, но в которых мы не могли бы их увидеть,—они должны развиться, и тогда только мы узнаем их вновь со всеми тонкостями их очертания и окраски. Такое сравне-иие, конечно, нас не далеко подвигает в фактическом познании, но исполняет свое назначение, подготовляя, приучая ум на более простых примерах к охвату более сложных

Таблица V.

Помесь шести видов ивы попарно и трех помесей, вновь попарно, в помеси второго порядка.

(По Вихура).

Естественное самопечатание (Naturselbstdruck).

задач. Когда Сеченов хотел сделать более доступным понятие физиологического механизма памяти, он его сравнил с только что открытым фонографом; никогда, конечно, физику не пришло бы в голову обратно объяснять простое устройство фонографа сравнением его с памятью.

В конечном выводе, мы должны ожидать разрешения задач Н. от экспериментальной морфологии, в опытах наследования приобретенных свойств, но опытах, распространенных на более долгие периоды времени, помня, что и сама Н. в конце концов может быть только „приобретенное свойство“. А до той поры можно, пожалуй, освещать свой путь временными словесными аналогиями, но под непременным условием, чтобы оне восходили к чему-нибудь реальному и простейшему, а не к фиктивному и более сложному, в роде модной теории „мнемонических протомеръ“ с их „субли-минали>ными“ и „супралиминальными“ „энграммами“ (Земон, 1904), памятуя известное изречение грозного бича старых схоластиков (Уильяма Оккамского): Entianon suntmultiplicandaprae-ter necessitatem (не следует без надобности размножать всякие сущности).

Литература: Darwin, „The Variation of Animals and Plants“, 1868, втор. изд. 1875 (гл. XI—XIX заключают всесторонний критический обзор основ учения о Н.;рус. пер. изд. Леп-ковского, 1908); Darwin, „Cross and selffertilisation of Plants“, 1876 (о пользе и роли в природе перекрестного оплодотворения); Naudin, „Sur l’Hybri-dite dans les vegetaux“, 1865 (Nouv. Arch, du Museum); Mendel, „Versuche iiber Pflanzenhybride“, 1901 (перво-нач. 1865); Wichura, „Die Bastardbe-fruchtung im Pflanzenreich“, 1865; Mil-lardet, „L’hybridite sans croisement“ (1894); Kerner, „Pflanzenleben“ (b. 2, 1891); Costantin, „L’heredite acquise“; Henslow, „Heredity of acquiered characters in plants“ (1908); Bateson, „Mendel’s principles of heredity“ (1909); Cor-rens, „Die Neuen Vererbungsgesetze“, 1812 (есть pyc. nep.); A. Thomson, „Heredity“ (1908); E. Baiir, „Einfiihrung in die experimented Vererbungslehre“,

646

1911 (есть русск. перев.); Goldschmidt, „Einfiihrung in die Vererbungswissen-schaft“, 1911 (pyc. nep.); Plate, „Ver-erbungsiehre“, 1912.

K. Тимирязев.Наследственные болезни, см.

XXXI, 367, XII, 45/50, XIX, 242.