> Энциклопедический словарь Гранат, страница 345 > Паплин

Паплин

Паплин, см. поплин

Папоротники, растения из класса папоротниковых (Filicinae), распадающияся на два подкласса: I, подкласс равноспоровых, настоящих П. (Filiees) и II, подкл. разноспоровых, водных П. (Hydroptorides).

I подкласс. НастоящиеП. (Filiees). Два поколения: 1) бесполое, спорофит, то, что в обыденной жизни известно под именем „П.“, и 2) половое, гамето-фит, называющееся обычно заростком. Безполое поколение расчленено на стебель, листья и корень. Стебель у наших П. подземный, в виде косостоящого корневища (например, у кочедыжника, рис.

1), сплошь покрытого остатками отмерших листьев, или (у орляка) в виде длинных, ползучих, ветвистых корневищ; у тропических П., древовидных, стебель надземный (рисунок 6), высокий, толстый, редко гладкий, обычно покрытый черешками отмерших листьев и обильными корнями. Стебель растет при помощи одной верхушечной клеточки, имеющей форму трехсторонней пирамиды, вершиною направленной вглубь стебля, а выпуклым основанием наружу. Клеточка эта делится перегородками, параллельными по очереди трем боковым сторонам и отчленяющими узкие табличатые клеточки-сегменты; после каждого деления верхушечная клеточка растет, так что величина ея от деления не уменьшается, клеточки-сегменты, делясь далее, образуют стебель. Вокруг верхушечной клеточки возникают листья, а из основания листьев — корни. Сосудисто-волокнистые пучки в стебле концентрические (луб окружает древесину); расходясь по стеблю, пучки образуют петлистый цилиндр, каждая петля которого соответствует листу; с верхних сторон петли отходят мелкие пучки в лист, а с нилших в корни. Стебель как подземный, так и надземный, обычно простой, неветвистый; только иногда, например у орляка, ветвистый. Листья у П. обычно крупные, перистосложные, иногда (например, у Angio-pteris) колоссальных размеров, иногда мелкие, простые, цельные (например, у Sco-lopendrium). В молодости они бывают свернуты улиткообразно (рисунок 1, 6), что составляет характерный признак П. Иногда все листья одинаковы как вегфтативные, так и споропроизводящие, а иногда они расчленяются на вегетативные, зеленые, бесплодные (рисунок 6, st) и спорообразующие, плодущие, обычно бурые, не зеленые (например у разнолнст-ника, рисунок 6, f); иногда (например у чистоуста) только часть листа, несущая споры, не зеленая, бурая, а бесплодная часть золеная. У некоторых П. и вегетативные листья бывают разной формы, в зависимости от их назначения; например, у Platycerium, растущого на ветвях деревьев, одни листья свисают вниз, в виде лосиных рогов (рисунок 7), а другие, более широкие, торчат вверх и, плотно прилегая к стволу дерева, образуют род ниши, где скопляется почва, в которой П. развивает свои корни. Корни у П. вообще многочисленные, как подземные, так и надземные; они ветвистые, растут при помощи верхушечной клеточки, имеющей вид трех-гранной пирамиды, основанием обращенной наружу, а вершиною внутрь стебля. Клеточка эта делится перегородками, параллельными трем боковым сторонам и основанию; из узких клеточек-сегментов, отделившихся по бокам, строится корень, а из клеточки, отделившейся от основания пирамиды, образуется чехлик. Споры появляются па нижней стороне листа в особых мелких образованиях, в так называется спорангиях (рисунок 4), представляющих небольшую коробочку, сидящую на более или менее длинной ножке (у порядка Loptosporangiatae), а иногда (у nop. Eusporangiatae) без ножки, даже углубленную в мякоть листа. Стенка коробочки у одних П. (Leptosporan-giatae) тонкая, состоящая из одного слоя клеточек, у других (Eusporangiatae) толстая, состоящая из нескольких слоев. В тонкой стенке не все клеточки одинаковы, обычно группа их, или ряд, опоясывающий спорангий вдоль (рисунок 4), поперек или косо, отличаются от остальных клеточек стенки своей большей величиною и толстыми, ярко покрашенными в желтый или бурый цвет оболочками. Клеточки эти образуют так называемым колечко, составляющее характерный систематический признак для порядка Leptosporangiatae; по форме колечка этот порядок делится на семойства, так, например, у сем, Роиуро-

diaceae колечко вертикальное, но не полное (рисунок 4), прерывающееся у ножки, у сем. Cyathoaceae колечко косое, полное, у сем. Hymenophyllaceae поперечное, у сем. Sehizeaeceao колечко сдвинуто на верхушку спорангия в виде шапочки и так далее Колечко имеет и биологическое значение, так как клеточки его на вполне развитом спорангии, при подсыхании, сильно съеживаются, натягивают тонкую часть стенки, которая под конецълопаетсятрещиною, перпендикулярною к колечку. Лопается она сразу, так что споры выбрасываются толчком. Возникает спорангий либо из одной клеточки кожицы листа (у порядка Leptosporangiatae), либо из целой группы их (у порядка Eusporangiatae). Редко спорангии возникают поодиночке, обычно же группами, образуя так называемия кучки, сорусы (sori), форма которых составляет также систематический признак, так, у р. Aspidium, кочедыжника, сорусы круглой формы (рисунок 2), у женского п., Asplenium, сорусы продолговатые, в виде чорточ-ки по боковым жилкам листочка, у орляка, Pteris, сорус тянется вдоль края листка и так далее Редко сорусы бывают голые (например у Polypodium), обычно зкф они прикрыты так называемым покры-вальцем, которое бывает различной формы: округлой, почковидной (рисунок 2,3), чашевидной, раковиновидной и так далее Иногда (у Marattia, Diannea и у др.) спорангии в сорусе срастаются своими боками и образуют одно целое, так называется синангий.

Споры у всех представителей подкласса одного рода (homosporeae) на простой глаз кажутся в виде мелкой пыли темно-бурого цвета (редко зеленаго). По форме споры либо округлотетраэдрические, либо почковидные, с темною, бурою, неровною стенкою. Содорзкимое их не имеет в большинстве случаев хлорофила, только у некоторых представителей (например у Todea) хлорофил имеется, почему и самия споры, в виде исключения, зеленые. Споры с хлорофилом недолго сохраняют свою всхожесть и скоро гибнут, если не будут посеяны; безхлорофильные зко споры сохраняют всхожесть годами и, взятия даже из гербария, оне прорастают.

Из проросшей споры развивается

1—Кочедыжник (Aspidium Filix mas). 2—Листок того жф папоротника с сорусами. 3—Разрез соруса. 4—Спорангий. 15—Разрез зародыша. 17—Лист Asplenium вивирагиш с двумя выводковыми почками. 18—Лист Aspl. celtidifolium о выводковыми почками. 19—Проросш. выводков. почка Cystopteris bulbifera.

5—Древовидные П. (Cyathea). 6—Разнолистник (Struthiopteris). 7—Platycerium Willinki. 8—Гаметофит (заросток) кочедыжника. 9, 10, 11—Антеридии. 12—Сперматозоид. 1В, 14—Архегоний. 16—Гаметофит с молодым растеньицем. 20—Гаметофит (заросток). Ophioglossum. 21—Ужовник (Ophiogl. vulgatum).

22—Ключ-трава (Botrychium lunaria).

гаметофит, половое поколение, представляющее в большинстве случаев (у Leptosporangiatae и у МагаШасеае) тонкую, зеленую пластинку, величиною в серебряный пятачек и в форме карточного сердца (рисунок 8), в редких случаях (у Ophioglossaceae) заросток .безцветный, подземный, клубневидный (рисунок 20). Пластинчатый гаметофит (заросток) тонкий, из одного слоя клеточек; только середина его, начиная от выемки на передней стороне до заднего узкого конца, толстая, многослойная. На нижней стороне гамето-фита развиваются одноклеточные, нитевидные волоски (ризоиды), уходящие в землю, извлекающие оттуда пищу и прикрепляющие гаметофит к земле; между волосками и по бокам гаметофи-та развиваются антеридии (Ь)—муясские половые органы, а у выемки на срединной толстой части архегонии (а)—женские половые органы. На клубневидном заростке (рисунок 20) антеридии и архегонии развиваются по его поверхности. Антеридий на пластинчатом заростке имеет вид шарообразного сосочка, выдающагося наружу (рисунок 9, 10), он состоит из однослойной стенки (двух кольцеобразных клеточек и клеточки-крышечки) и внутренней многоклеточной ткани, в клеточках которой возникает по одному сперматозоиду (рисунок 9, 10). Когда антеридий созреет, клеточка-крышечка продыравливается звездчато (рисунок 11); через это отверстие вываливается парулсу вся внутренняя масса, в клеточках которой уже находится по развитому сперматозоиду (рисунок 10). У клубневидных заростков антеридии погрулсены в ткань. Спермагенные клеточки, выпавшия из антеридия, лопаются, а сперматозоиды разбегаются во все стороны; иногда они тащат за собой пустую оболочку клеточки (рисунок 12). Сперматозоид состоит из спирально извитого тела, к тонкому концу которого прикреплено много жгутиков (рисунок 12). Сперматозоиды бегают в воде; веществом, выделяемым архе-гонием, они привлекаются к этому последнему и входят в его шейку. Архе-гоний имеет форму бутылочки; расширенною своей частью (брюшком), содерлсащсю яйцеклеточку, ои погружен в ткань заростка, а изогнутоюузкою шейкою торчит наружу (рисунок 13, 14). Шейка состоит из однослойной стенки и центрального ряда клеточек, так пазыв. канальцевых. Перед оплодотворением от яйцеклетки отделяется, при основании шейки, еще небольшая так называется брюшная канальцевая клеточка. Эта клеточка, равно как и канальцевия клеточки, расплывается в слизь, которая надавливает на верхушку шейки; клеточки здесь расходятся, и слизьвыходит наружу (рисунок 14), образуется таким образом канал, через который проходит сперматозоид до яйцеклеточки. Сливаясь с яйцеклеткою, он оплодотворяет ее. Оплодотворенная яйцеклеточка одевается оболочкою и, делясь, дает начало зародышу, т. е. будущему спорофиту. Зародыш расчленен на нолску, внедряющуюся в гаметофит и извлекающую оттуда пищу (рисунок 16), корешок (w), первичный лист (Ь) и верхушку стебля (s). Корешок вскоре углубляется в землю (рисунок 16, Ь), а лист, поднимаясь над заростком (рисунок 16, а), начинает функционировать, и зародыш мало-помалу становится самостоятельным растением. Заросток же, произведший его, отмирает. Обычно на заростке развивается лишь одно растение, хотя бы оплодотворилось несколько яйцеклеток. Достигши взрослого состояния, спорофит начинает приносить споры.Кроме спор, у некоторых П. спорофит развивает еще выводковия почки, которые либо сваливаются (рисунок 18, 19) и прорастают улсф на земле, либо прорастают, оставаясь на листьях (рисунок 17). Это—так сказать живородящие П. Надо отметить еще случаи, когда на листьях прямо развиваются заростки (без спор), явление называется апоспориею. Наблюдаются у П. также случаи развития зародыша не из яйцфклеточки, а из вегетативной клеточки заростка, без оплодотворения—явление апогамии.

Настоящие II. делятся на два порядка: 1. Eusporangiatae. Начало спорангию дает целая группа клеточек кожицы, спорангии сидячие, стенка у них многослойная. Спорангии либо цочти погрулсены в ткань листа (у Ophioglossum, Botrychium), либо выдаются наружу и собраны сорусами, либо свободные, либо спаяны боками в синангии (у Marattia,

Diannaea и др.). Заростки либо пластинчатые, надземные (у сем. Marattiaceae), либо подземные, клубновидныф (у сем. Ophioglossaceae). Из этого порядка в средней России встречаются виды Ophioglossum, ужовника (рисунок 21) и Botry-chium, ключ-травы (рисунок 22). Стебель у этих П. небольшой, подземный, развивающий над землей по одному листу, состоящему из бесплодной части, в виде язычка у Ophioglossum (рисунок 21), или перистой пластинки у Botrychium (рисунок 22), и плодущей части, в виде колоска у Ophioglossum или грозди у Botrychium. Представители второго семейства (Marattiaceae)—жители теплых стран: Ма-rattia (древовидные П.), Angiopteris и др.

2 порядок. Leptosporangiatae. Спорангии развиваются из одной клеточки кожицы, большей частью снабжены длинною, тонкою ножкою, однослойною оболочкою с колечком. Заростки б. ч. пластинчатые, зеленые. Это—обширный порядок, насчитывающий несколько семейств: Polypodiaceae, Cyatheaceae, Os-mundaceae, Hymenophyllaceae и др. Сюда относится большинство наших туземных П., например, орляк (Pteris aqui-Ипа), женский П., (Aspleninium Filix fe-mina), мужской IL, или кочедыжник (Aspidium Filix mas, рисунок 1), пузырник (Cystopteris fragilis), разнолистник (Stru-thiopteris germanica, рисунок 6) и др. К этому порядку относятся многие древовидные П., например, Cyathea (рисунок 6), Alsophilla, Ва-lantium и др.

II подкласс. Водные П., Hydro-pterides, отличаются от настоящих П. прежде всего тем, что развивают споры двух родов: микроспоры и макроспоры. Безполое поколение, спорофит, у разных представителей имеет различный вид. У Salvinia natans (рисунок 1), плавающей на поверхности прудов, тихих заводей, стебель тонкий, нитевидный, ветвистый, покрытый листьями двух родов, пластинчатых воздушных, плавающих на поверхности воды, и нитевидных (рисунок 2), подводных, усеянных волосками и похожих на корни; настоящих же корней у этого растения нет. Листья расположены кольцами по три: два воздушных и один подводный (рисунок 2). У Azolla, растения также свободно плавающого на поверхности воды, стебель тонкий, ветвистый,

листья двулопастные,—одна лопасть воздушная, другая погружена в воду, с нижней стороны стебля развиваются настоящие корни (рисунок 4, б). У Marsilia, растущей по болотам, берегам прудов, стебель ползучий ветвистый, развивающий вниз корни, а вверх листья с длинными черешками и пластинками из 4 листков (рисунок 6). У Pilularia, также болотного растения, стебель стелющийся, ветвистый, развивающий корни и нитевидные листья (рисунок 8). Микроспорацгии содерлсат по множеству микроспор, макроспорангин лишь по одной макроспоре. Спорангии развиваются в особых образованиях, так называемых спорокарпиях, у Salvinia и Pilularia имеющих вид шариков, у Salvinia при основании водного листа (рисунок 2, s), у Pilularia при основании листа на верхней стороне стебля (рисунок 8); у Azolla грушевидную форму (рисунок 6, s), у Marsilia-бобовидную форму, при основании черешка (рисунок 6,7). Спорокарпий содержит либо только макроспорангии или только микроспорангии (у Salvinia, рис.З, Azolla); такой спорокарпий соответствует одному сорусу; либо (у Marsilia и Pilularia)— как макроспорангин, так и микроспорангии; такой спорокарпий соответствует собранию сорусов. У Salvinia и Azolla микроспорангий (рисунок 3, sp), сидит на тоненькой ножке; когда они созреют, стенка спорокарпия и полоса спорангия ослизняются, спорангии вываливаются тогда в воду, у Salvinia микроспоры совершенно не высеиваются из спорангия, у Azolla же спорангий распадается на куски, т. наз. massulae (рисунок 16, та), снаб-лсенные на поверхности крючками (гло-хидами), которыми оне цепляются за макроспоры, massulae содерлсат по нескольку микроспор; здесь оне, как и в микроспорангиях Salvinia, заключены в пенистую плазматическую массу. У Marsilia спорокарпий имеет следующее строение; стенка у него толстая, плотная, темнобурая, вскрывающаяся наподобие раковины двумя створками (рисунок 9); по верхнему и нияснему шву спорокарпия проходит толстый тялс (g), способный набухать; к тяжу прикреплены мешки (сорусы, s), содержащие макроспорангии посредине, а микроспорангии по бокам. Когда спорокарпий вскрывается, тяж выступает наружу и вы-

4, 5—Azollacaroliniana. 6, 7—Marsilia fquadrifolia. 8—Pilularia globulifera. 11—Мужской гаметофит Salvinia. 12—Мужской гаметофит Marsilia. 13—Женский гаметофит Salvinia.

носит сорусы (рисунок 10); как тяж, так и оболочки сорусов и спорангиев расплываются, и тогда микро- и макроспоры освобождаются. У Pilularia шарообразный спорангий содерясит 4 гнезда, в одних гнездах находятся микроспорангии, в других макроспорангии, стенки спорокарпия и спорангия ослизняются, и споры тогда освобождаются.

Что касается полового поколения, га-метофитов, то они как мужские, так и женские, слабо развиты. Мужской гаме-тофит у Salvinia представляет небольшую нить, состоящую из нескольких клеток (рисунок 11) и копчиком выдающуюся наружу из спорангия. У других представителей мужской гамето-фит представляет небольшое тельце (рисунок 12) из нескольких клеточек. Га-метофит содерясит по 2 антеридия с несколькими (6 — 8) многолсгутиковыми сперматозоидами. Женский гаметофит представляет небольшое пластинчатое тельце, выдающееся из макроспоры (рисунок 13), с несколькими архегоииями. У Azolla развивается особое приспособление, служащее для поддерживания ясенского гамотофита в воде, а именно в верхней части спорангия над макроспорой развиваются воздушные мешки (рисунок 14 sw), а поверхность микроспоры покрыта липкою массою, к которой прикрепляются massulae.

В Европейской России дико растут: Salvinia natans, некоторые виды Marsilia (quadrifolia, strigosa, Aegyptiaca), да местами встречаются в одичавшем виде Azolla carolliniana, filiculoides, родом из Америки. Некоторые виды Marsilia (Drummondi, Иагйи)доетавляют богатые крахмалом спорокарпии, идущие в пищу под назв. нарду. G. Ростовцев.