> Энциклопедический словарь Гранат, страница 362 > При очень большом разнообразии в форме тела П

При очень большом разнообразии в форме тела П

При очень большом разнообразии в форме тела П. основной формой для них можно считать удлиненную, до известной степени веретеновидную, с двусторонней симметрией и делением на отделы головы, туловища и хвоста. Кроме парных конечностей, могут бытьещф и непарные, представленные у водных П. спинными, хвостовым и анальным плавниками.

Тело П. одето снаружи общими покровами, которые состоят из двух слоев: наружного, клеточнаго—эпидермиса и более глубокого, волокнистого, кожи собственно, под которой может находиться слой подкожной клетчатки. Эпидермис в своих поверхностных частях ороговевает и может давать начало роговым чфшуям и щиткам, волокнистый слой может развивать в себе кожные окостенения, иногда достигающия значительной мощности. И роговия и костные образования кожи составляют т. наз. наружный скелет П., иногда принимающий вид панцыря (спинной и брюшной щиты черепах, панцырь крокодилов, особенно же паи-цырь многих ископаемых рептилий). Кроме роговых чфшуй, общие покровы П. часто содержат костные чешуи (рыбы), особенного же внимания из чфшуй заслуживают плакоидные (поперечноротия рыбы), сидящия каждая чешуя на мягком кожном сосочке и состоящия из костной пластинки с шипом, одетым слоем эмали. Такие плакоидн. чогауи ничем существенным не разнятся от зубов акулы, которые развиваются в слизистой оболочке рта, являющейся в свою очередь продолжением общих покровов. У птиц общ. покр. развивают перья ((роговия образ.), у млекопитающих волосы, щетину и иглы (тоже роговия образования).

Мягкие части в теле П. поддерживаются скелетом, под которым надо разуметь все соединительно - тканные перегородки, вместе с хрящевыми и костными образованиями, а также спинную струну. Но практически в качестве скелета рассматривают только спин. струну, хрящевия и костные образования. Спинная струна представляет собою шнур своеобразных клеток, идущий от переднего конца тела до заднего по направлению продольной оси тела, и одетый волокнистыми оболочками. Над спин. стр. эти оболочки очерчивают канал, в котором помещается центральная нервная система (спинно-мозговой кан.), под нею—общую полость тела и, в хвосте, канал для хвостовых сосудов. Спин. стр. существует в зародышевом состоянии у всех П. и у многих сохраняется в течение всей жизни. В последнем случае в стенках спинно - мозгового канала появляются хрящевые участки,т. наз. вфрхниядуги позвонков, а в стенках общей полости тела—нижния дуги, и таким образом намечается сегментация осевого скелета. Позднее сама спин. струна заменяется центрами или телами позвонков, которые срастаются с своими дугами, и вместо несегментированной спин. струны, туловищный осевой скелет теперь представлен состоящим из позвонков позвоночным столбом. Последний у высших П. подразделяется на шейный, грудной или спинной, поясничный, крестцовой и хвостовой отделы. Отходящия от грудных позвонков ребра (как части нижних дуг) у многих упираются своими нижними концами в грудину. Спереди позвоночник соединяется с черепом, который может быть хрящевым или костным и состоит из заключающей головной мозг черепной коробки и т. наз. висцеральных дуг, к числу которых относятся челюстная, подъязычная и жаберные. Окостенения челюстной дуги приводят к развитью лицевых костей и челюстного аппарата. Жаберные дужки сохраняются у водных П., у наземных оне или атрофируются, или, меняя свою форму и положение, берут на себя новия функции. Непарные плавники рыб поддерживаются скелетом из хрящевых или костных и роговых лучей. Парные конечности рыб представлены грудными и брюшными плавниками, скелет которых состоит из полной или укороченной оси и лежащих по обеим ея сторонам, или только по одной, лучей. Начиная с амфибий и кончая млекопитающими, парные конечности представлены пятипалойлап-кой и ея изменениями, и поддерживаются скелетом, одинаково устроенным как в передних, так и в задних конечностях. И там и здесь скелет состоит из основного, среднего и концевого отдела, в передних это плечевая кость, лучевая и локтевая, кости запястья, пястные и фаланги пальцев; в задних — бедреная, большая и малая берцовая, кости предплюсны, плюсневия и фаланги пальцев. Конечности соединяются с туловищным скелетом т. наз. поясами конечностей, передним, или плечевым для передних, и задним, или тазовым для задних. Плечевой пояс соединяется с туловищным скелетом исключительно или преимущественно посредством мягких частей, тазовой срастается с крестцовыми позвонками.

Известный порядок расположения костей черепа повел к созданию в конце XVIII и в первой половине XIX столетия т. наз. позвоночной теории черепа, согласно которой на череп надо было смотреть как на результат срастания нескольких позвонков. Эта теория представляет для нас только исторический интерес, так как было доказано, что в черепе нет позвонков ни во взрослом состоянии, ни в течение его развития. Эту теорию не должно смешивать с теорией сегментации головы, по которой головпой отдел тела П. является сегментированным, подобно туловищному и хвостовому.

Укрепляющаяся на частях скелета мускулатура П. почти вся мезодерми-ческого происхождения и первоначально состоит из мускульных сегментов, или миотомов, сходящихся вентрально в т. наз. боковия пластинки. Мускулатура конечностей берет начало из почкообразных отростков миотомов.

Некоторые партии поперечно-полосатых мышц изменяются у разных рыб в соответственных частях тела (в хвосте, туловище, между головой и грудными плавниками, и даже в глазницах) в т. паз. электрические органы.

Нервная система состоит из центрального отдела, периферического и симпатической системы. Центральный отдел представлен спинным и головным мозгом, внутри которых проходит система полостей и каналов. Спинной м. имеет вид шнура, разделенного двумя глубокими продольными бороздами, дорзальной и вентральной, на правую и левую половину. Вдоль спинпо-го мозга в центре проходит центральный канал. Справа и слева от спинного мозга отходят супротивно спинно-мозговые нервы, что делает спинной м. сегментированным, соответственно сегментации мускулатуры. Каждый еп.-м. нерв отходит двумя корешками, спинным и брюшным, которые состоят из физиологически различных волокон; в месте соединения корешков спинной корешок образует нервы, узел. Спереди спинной м. продолжается в головной, который начинается продолговатым с мозжечком и, кроиме того, состоит из зрительных долей (двухолмие или четверохолмие), промежуточного мозга и полушарий большого мозга. В продолговат. м. полость, служащая продолжением центр. кан. спинного м., называется четвертым экелудочком, полость промезкуточного м. — третьим ж-м, полости полушарий — боковыми экел-ками, канал из 3-го зк. в 4-й— Сильвиевым водопроводом. У млекопитающих между обращенными друг к другу стенками полушарий и передней стенкой промежуточного м., при посредстве поперечной коммиссуры, называемой мозолистым телом, образуется 5-й эк. У низших П. все части гол. м. леясат б. или м. в одной горизонтальной плоскости, но у выше стоящих гол. м. образует перегибы и полушария болып. м., вместе с увеличением их объёма в значительной степени прикрывают собою двухолмие и даже моззкечек. От гол. м. у низших П. отходят 10 пар головных нервов, у высших—12. Большая часть этих нервов иф равиозпачуща с спинномозговыми. У болыпинствамлекопитающих поверхность полушарий покрыта т. наз. мозговыми извилинами. Гол. и спин. м. состоят из серого вещества, нейроглии и белого вещества. В спин. м. белое вещество лежит по периферии, серое и нейроглия в центре, в гол. м. наоборот. Симпатическая нерв. сиет. представлена парной цепью из нервных узлов, соединенных продольными коммиссурами друг с другом и, кроме того, с спинно-мозг. и задними из головных нервов.

Органы чувств, соединенные с головы. м. посредством чувствующих нервов, представлены органами кожного чувства, орг. химического чувства и орг. высшого порядка. Орг. кожн. ч. состоят из каналов и полуканалов т. наз. боковой линии, развитых как на голове, так и на туловище. В этих каналах и полуканалах находятся группы клеток чувствующого эпителия, от-

1Б32

вечающих на термические и механические раздражения. Боковая л. имеется только у водных П. Органы химич. ч. представлены орг. вкуса и обоняния. Первые берут начало в кожных почках, которые развиваются в типичные орг. вкуса, находя свое окончательное место на языке. Подобные кожи, почкам органы, оставаясь в коже, но утрачивая непосредственную связь с внешней средой, дают начало осязательным тельцам, которые заменяют у наземных П. органы боковой линии водных. Орган обоняния является у ланцетника и круглоротых непарным, у остальных П—парным. У высших П. он имеет свой собственный скелет и очень сложное строение. Высшие органы чувств— орг. слуха и зрения. Первые по развитью тесно примыкают к орг. боковой линии, т. к. существенная часть их, т. наз. перепончатый лабиринт, развивается из эктодермического впячива-ния. Составляющие часть перепонч. лаб. полукружные каналы служат для ориентировки положения тела животного в пространстве, т. ф. для сохранения равновесия. Существенную часть перепонч. лаб. составляет улитка. Кромеперопонч. лаб., орган слуха может состоять еще из среднего уха, или барабанной полости, с слуховыми косточками, ограниченного снарузки барабанной перепонкой, и нарузкного уха, с наруж. слуховым проходом и ушной раковиной. Органы зрения—парные глаза, находящиеся в глазницах по бокам головы. Каждый глаз представляет собою т. наз. глазное яблоко, приводимое в движение особыми мышцами и защищенное снаружи веками (верхним, нижним и иногда еще боковым). Особия слезные железы увлажняют поверхность глаза своим выделением. Изнутри глазницы в глазное яблоко проникает через его заднюю стенку зрительный нерв. Существенная часть глаза—сетчатка и сосудистая оболочка—развивается из бокового выроста переднего зародышевого мозгового пузыря. Из эктодермического впячивания против этого выроста получается хрусталик (линза) остальные части глаза развиваются из окружающей эти зачатки мезодермы. И в стенках глаза может быть свой собственный скелет в виде хряща, илиокостенений т. наз. склеротики (внешней плотной волокнистой стенки заднего отдела глаза). Цвет глаз обусловливается цветом радужины — кольцевой мышечной пластинки перед хрусталиком, по его краю.

Кишечный канал представлен трубкой разной длины, начинающейся на переднем конце тела ротовым отверстием и оканчивающейся на заднем или заднепроходным отв., или в т. н. клоаке вместе с мочеполовыми органами.Труб-ка кишечника редко бывает прямою, большей частью она сильно извита в ея заднем отделе. Тогда как передний и задний конец кишечника со стороны его эпителия развиваются из эктодермы, большая средняя его часть энтодерми-ческого происхождения. По длине кишечный канал состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и собственно кишек, которые в свою очередь подразделяются на тонкия, толстия и прямую. Там, где отдел кишек короток, увеличение всасывательной поверхности достигается развитием по длине кишки складки, т. наз. спирального клапана. В связи с ротовой полостью стоят многочисленныяслюнные железы. Позади желудка, в первую петлю кишек, открываются протоки массивной печени и гроздевидной поджелудочной железы. Иногда желудок приобретает очень сложное строение, распадаясь на ряд отделов.

Органы дыхания П. представлены у водных форм жабрами, у наземных— легкими. Жабрами называются парные щели по бокам глотки, поддерживаемия собственным скелетом (жаберные дужки) и усаженные по краям рядами многочисленных жаберных лепестков с заходящими в них петлями кровеносных сосудов и очень тонкими стенками. Легкие развиваются из непарного или парного выроста на брюшной стенке глотки и имеют вид ячеистых мешков, соединяющихся с глоткой посредством дыхательного горла (трахеи), передний или верхний конец которого может изменяться в голосовой аппарат (гортань). У амфибий жабры и легкие часто существуют одновременно. Кроме того, в процессе дыхания участвует вся кожа, особенно же т. наз. наружные жабры некоторых 11. Утижабры являются кожными выростами по бокам шейной области, обильно ветвящимися и снабженными многочисленными кровеносными сосудами. У рыб имеется особый гидростатический аппарат — плавательн. пузырь, рассматриваемый в качестве гомолога легких.

Органы кровообращения П. развиваются, как везде, в тесной связи с органами дыхания и состоят из замкнутой системы с сердцем в качестве центрального аппарата, с артериями, уносящими кровь от него, и венами, приносящими кровь к нему. Артерии с венами соединяются посредством капилляров, или волосных сосудов. При жа-берн. дыхании сердце лежит позади органов дыхания и, следовательно, наполняется венозной кровью. Но уже у Dipnoi из рыб от задней пары жаберных артерий развиваются легочные сосуды, которые при утрате жабер и замене их легкими и выполняют исключительно функцию сосудов, служащих для газового обмена крови в органах дыхания. У рыб венозное сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, с сзади и впереди лежащими дополнительными частями. У амфибий и рептилий сердце с двумя предсердиями и одним желудочком, причем левое предсердие получает артериальную кровь из легких, правое—венозную из остальных вен тела. Эти два потока крови не смешиваются уже в желудочке сердца крокодила, но вполне подразделяется желудочек сердца на два и вместе с тем сердце становится четырехкамерным у птиц и млекопитающих. Благодаря четырехкамерноети сердца у этих П. кровь два раза проходит через сердце, левая половина которого является артериальной, правая—венозной. Кровь, идущая от кишечника, не прямо попадает в сердце, а пройдя через печень и образуя т. наз. воротную систему печени.

Между стенками кишечника и кровеносной системой находится лимфатическая система, которая начинаетсямлеч-ными путями в ворсинках, покрывающих изнутри стенки тонких кишек, и оканчивается сосудами, впадающими в вены. -

Органы, выделения П. представлены почками, которые выражены в трех последовательно сменяющих друг дру га частях одного и того же ряда. У низших П. в редких случаях сохраняются передния или головные п., в большинстве случаев имеющия эмбриональное значение; у болыпинстваниз-ших П. функционируют туловищные п.; у высших П. тазовия п. Вместе с тем у высших П. туловищные п. заменяют головные, а тазовия в свою очередь туловищные. Почки состоят из того или другого количества поперечных трубочек, иногда открывающихся внутренним концом в общую полость тела, но большей частью здесь закрытых; другим концом эти трубочки впадают с каждой стороны в сборный продольный канал или мочеточник. Задние концы мочеточников связаны с особым резервуаром—мочевым пузырем. Первичные мочеточники, расщепляясь по длине, дают начало особым каналам, которые у самок функционируют в качестве яйцеводов. Что касается остающихся мочеточников, то в некоторой своей части они у низших П. функционируют одновременно также в качестве семяво-дов. Но у высших П. семяводы и мочеточники совершенно разделены.

Органы размножения, или половые в существенных своих частях представлены у самок яичниками, у самцов семенниками, которые развиваются на дорзальной стенке общей полости тела. Зрелые половые продукты выпадают в общую полость тела, откуда выводятся наружу или через брюшные поры или через выше упомянутые яйцеводы у самок и семяводы у самцов.

Размножение. П. размножаются исключительно половым путем, причем полы у них почти всегда раздельны У низших П. оплодотворение большей частью наружное, у высших всегда внутреннее. Яйца или откладываются на ружу или развиваются внутри яйцево дов, в последнем случае у боль шинства там, где они срастаются в особый орган —матку. Зародыш-низ ших П. имеет особый придаток — желточный мешок, который срастается при развитии зародыша внутри яйцевода (у некоторых акул) со стенками последняго, образуя т. наз. желточную пла центу. Зародыш высших П. имееткроме желточного мешка, еще два придатка: амнион, одевающий зародыш сверху, и аллантоис, играющий роль зародышевого мочевого пузыря и в то же время органа дыхания. У млекопитающих зародыш срастается аллантоисом со стенками матки и здесь получает питание от материнского организма (осмотически, при участии сосудов аллантоиса и стенок матки). Развитие зародыша начинается с образования трех зародышевых листков и состоит в закладке органов на счет этих листков.

Деление П. на главные группы не представляет затруднения. Прежде всего П. делят на безчерепных, или трубкосфрд-ных, куда относятся только ланцетники, и черепных, куда прииадл ежат все остальные П. Черепные в свою очередь делятся на имеющих амнион и неимеющих его. Первия обнимают собою три класса низших П., вторыя—три класса высших. Характеристики и подразделения классов даются при описании каждого из них. В виде таблицы классификация П. является такой:

1. Асгапиа (безчерепные).

Leptocardii (ланцетники).

2. Craniata (черепные).

A. Anamnia (без амниона).

Cyolostomata (круглоротыя).

Pisces (рыбы).

Amphibia (амфибии).

B. Amniota (с амнионом).

Reptilia (пресмыкающияся).

Aves (птицы).

Mammalia (млекопитающия).

Географическое распространение и важнейшия биологические черты даны при описании различных групп.

Генеалогия П. еще не ясна. После того как выяснилось, что оболочники (Tuni-cata) принадлежат к одному типу с П., они утратили значение группы, связывающей П. с беспозвоночными, т. к. в их организации оказалось много особенностей недоразвития. Напротив, ба-ланоглоссов склонны считать за одну из прародительских групп. П. выводят также из немфртин, из кольчатых червей, паукообразных, ракообразных ит. д., но все соображения по этому вопросу пока еще слишком гипотетичны и скорее указывают на возможность решения вопроса о генеалогии П., нежели на его решение. М. Мензбир.