> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Разрастанию

Разрастанию

Разрастанию (замкнутые сосудисто-волокнистыо пучки). У двудольных

Рисунок 12. Сосудисто-волокнистый пучок кукурузы в поперечном сечении; g, g, s, г— сосуды ксилемы, /—межклетный ход, р—тонкостенная паренхимная клетка.

между древоспной и лубом остается прослойка удлиненных эмбриональных клеток—камбия (сы.), который затем можот в многолетних органах — стеблях, корнях — ежегодно давать всо новыо и новыо отложонпя эломоитовдревесины и луба (вторичное утолщение).

В некоторых семействах (молочайные, маковые, сложноцветные и др.) имеется

третий тип проводящих трубок—млечные сосуды (смотрите сосуды млечные). Они пронизывают всо Р. в виде соткп

Рисунок 14. Сеть млечных сосудов.

(рисунок 1-1) и по находятся в прямой связи с сосудисто - волокнистыми пучками. Млечные трубки, вероятно, служат в первую очеродь для передвижения различных сложных веществ. В пользу этого говорит тот факт, что можду стопеныо развития млечных сосудов ii ситовидпых трубок иаблюдаотся в пзвестпых пределах обратное соотношонпо. Состав млечного сока отличается сложностью. U ном часто содоржится каучук.

Наконец, механическая ткань, служащая для прочпостн и характеризующаяся, вообще говоря, сильно утолщенными оболочками у цветковых Р., представляет несколько типов. Из них колленхима {рис. 15) является наиболоо слабой; ее оболочки утолщаются только в углах или на отдельных стопках, тогда как в остальном остаются тонкостенными. При этом они сохраняют свои целлюлозные свойства. Благодаря указанным особенностям, клетки колленхимы хотя и приобретают некоторую прочность, но сохраняют свою

жнзнодоятольность. Колленхима (смотрите) всегда залегает па поверхности органов, под кожицей и содействует укро-плонию молодых растущих или вообщо однолетних органов. Наиболее характерной механической ткапью является склеренхима (смотрите). Она состоит из вытянутых в длину заостренных клеток с сильно утолщенными одеровоновшиыи стенками (смотрите стереиды). Тротий тип механических клоток — склерсиды, или каменистые клетки (смотрите)—продставляет паронхиматичоскио клетки с сильно утолщенными стенками. Они слулсат для придания прочности частям Р., имеющим болоо или менее шаровидную форму (иапр., плодам).

7. Органы цветковых Р. Исходным образованием, с которого начинается развитие новой особи,у цветковых является семя (смотрите зародыш растения). В со мени с самого начала имоотся готовый зародыш — крохотный зачаток будущего Р„ обладающий ужо всоми ого частями: стеблом, корном, листьями. При этом первые шаги ого разиития обеспечиваются запасом питатольпых веществ, отлагаемых или в первыхлисточках зародыша—семядолях (папр., у гороха и др. бобовых), или в особой ткани, примыкающей к зародышу и называемой эндоспермом (у злаков), рожо окружающей ого (перисперм). Сомя покрыто то более, то мопсе толстой колсурой, которая хорошо предохраняет ого от высыхаиня и других неблагоприятных воздействий сроды. Нередко сомена бывают снаблсоны особыми приспособлеииямпдля содействия их расселоншо (вотром, лсивотпыми). Стебель зародыша оканчивается верхушечной почкой, которая растот, постепенно развертывается и дает всо новые и новые листья. Всо три основных органа, намечающиеся ужо у зародыша, характеризуются достаточно постоянными и определенными особенностями, стоящими в связи с их физиологической ролью.

Лист. Лист (рисунок 1C), как орган ассимиляции (смотрите фотосинтез) и испарения (смотрите транспирация), состоит обычно из топкой, но развитой в плоскости пластинки и стебельчатой части, под-дорлсивающой ее, черешка, хотя бывают листья и сидячие, т.-о. прикрепляющиеся непосредственно пластинкой к стеблю. Черошок пулено рассматривать как специальное приспособление для регулирования наиболоо выгодной световой установки пластинки. Благодаря изгибам черешка, верхняя сторона пластинки всегда обращена к свету. При основании ли- Гнс.ы. лист с прн-ста иногда бывают мед- листниками.

кио листочки—прилистники. У некоторых Р. (особопно часто у однодольных: злаков, осок и др.) основание листа расширяется и образует вокруг стебля влагалище. Размеры листьев колеблются вчрозвычайио широких пределах; точио таюко и форма их представляет громадное разнообразно. Листья пальм и некоторых других тропических Р. так волики, что одпим листом молено накрыть целую хижину; с другой стороны, у Р.-обитателой пу-стыпь сплошь и рядом листья низводятся до незначительных чешуй. Причина таких колебаний кроется частью во внешних условиях, частью во внутренних организационных свойствах самого Р. Чем более условия существо-

вания благоприятны в смысле обеспечения водой, том большая развпваотся поверхность листьев. Обратно, при неблагоприятном балансе влажности и листовая поверхность уменьшается иногда до полного исчезновения (у

Рисунок 17. Различные формы листьев.

кактусов). Но вмостес тем, например, злаки никогда но дают больших широких листьев; форма листа у них колоблотся лишь в пределах от узко-линейной до широко-ланцетной. Форма листьев определяется, с одной стороны,

общим очортаниом краев и с другой— степенью надрезанности. По очертанию листья бывают: сердцевидные, круглые, эллиптические, продолговатые, яйцевидные, лчнцетные, линейные идр. {рис. 17). Г1о степени надрезанности листья могут быть: совершенно цельнокройными, зубчатыми, лопастными, раздельными, рассеченными и, наконец, сложными {рис. 18). Эти последние, в отлично от простых листьев, несут иа общем порошке по нескольку или по многу со-воршонно самостоятельных пластинок, или листочков. В более типических случаях (например, у мотыльковых) листочки слояшого листа снабжены при основании особым сочлененном, позволяющим им совершать изменения положения (например, диовноо, ночпоо положенно). Листочки сложного листа, как и надрезы листьев вообще, могут располагаться дланевидно, илп пальчато (конопля, лютик, клеи), т.-о. сидеть в одной точко на верхушке черешка, или же перисто (например, акация), с парами листочков, отодвинутым и друг от друга по длине порошка. Форма листьев очень постоянна для целых семейств; так, у гвоздичных листья всегда цель-ныо, цельнокрайиые, от линейных до эллиптических: у зонтичных листья глубоко и повторно рассеченные; у мотыльковых— сложные. С другой стороны, и риспособло-нио к сходным условиям существования приводит к сходству листьев у самых различных растений. Так, листья водяных Р.

(смотрите), плавающие на поверхности воды, имеют ясную наклонность к цольнокрай-ности и к широко эллиптической, до почковидной, формо. Наоборот, погруясенные в воду листья у самых разнообразных I. pHCt И). ДугоисрвныЛ узколннейвы ПЛИ же лист ландыша, глубоко рассечены на узколниейные (до волосовидпых) доли У некоторых Р. (например, у асорухи земноводной) подводные и воздушные листья связаны переходами в зависимости от степени погрулсонно-сти в воду. Внешние условия, однако, как показывают опыты, в таких случаях но непосредственно создают ту или другую форму листа, а лишь дают толчок к скрытой в организме формообразовательной реакции. Пластинка листа пронизывается тяжами, нервами, или жилками, выступающими над поверхностью с пижной стороны листа. Опи представляют собой систему со-судпстоволокнистых пучков, слуясащих для снабжения листьев водой и минеральными солями и вмосто с том играющих роль каркаса, механически поддерживая и расправляя топкую пластинку. В связи с этим в жилках всегда имеется механическая ткань, в частности в выступающих над поверхностью частях их залегает колленхима.

2ne-i

Характер пробогаиия листовых норвов (нервсция), за немногими исключениями, сильно отличаотся у однодольных от двудольных. В первом случае листья бывают параллельно-нервными и дугонервными {рис. 19), т.-о. жилки пробегают от 0СН01 ання листа к ого вер-хушко или параллельно, или дугообразно, Hi и чем боковые соединения между ними (анастомозы) слабо выражены. Во втором случае господствует тип сстчато-нсрвных листьев, при котором порватура представляет более или моноо густую сотку {рис. 20). При

Рисунок 20. Дланевидно-лопастиый лист клена.

этом в перисто-нсрснылг листьях имо-ется одна главная, болоо сильная жилка, или главный нерв, остальные же отходят от этого последнего по ого длине; и пальчато-, или олснесидно-нервных листьях главных норвов несколько, и они вео расходятся веерообразно от основания пластинки. В листьях типа однодольных перорозка тох или других жилок выводит из снабжения водой вось дальнейший участок пластинки. В сотчато-норвных листьях подобная перорозка но оказывает заметного влияния, так как легко устанавливаются обходные пути.

Во внутреннем строении пластинки листа наземных цветковых в условиях сроднсовропейского климата микроскоп обнаруживает следующие характерные черты строения (рисунок 21). Сверху и снизу лист покрыт кожицей. Устьица обычно сосредоточены в кожице ножной стороны. Под верхней кожицей залогает одни-два слоя клеток столбчатой, или палисадной ткани (смотрите столбчатая ткань), заметно вытянутых в длину и стоящих перпопдикулярпо кповерхности листа. Они богаты хлоро-филльпыми зернами. Под столбчатой ткапыо залогает губчатая ткань (ем.), клетки которой имеют обыкновенно извилистую форму и смыкаются друг с другом, оставляя большие ыежклот-ныо ходы. Систоыа этих последних сообщается непосродс1 венно сустьицами, под которыми залогаот особенно крупный межклетник {дыхательная полость). Содержание хлорофиллышх зероп в губчатой ткани значительно уступает палисадной ткани. Столбчатая ткань по своому положению, наиболее выгодному в свотоиом отношении, вместо с том являотся тканью листа, паиболео

интенсивно ассимилирующей. Ассимиляционная роль губчатой ткани, уже но своому более глубокому положению получающей моное света, отступает на задний план. Благодаря развитью межклетников, губчатая ткань допускает легкий доступ к палисадным клеткам углекислоты, поступающей из воздух а через устьица, и обратную отдачу кш слорода. В природе встречаются самые разнообразные уклонения от описанного типа анатомического строения листа. В этом отпошонии лист отличается чрозвычайпон пластичностью и может служить прекрасным показателем экологических условий. Так, у I’., живущих в сильном затенении (наир., под пологом лоса), палисадная ткань, по своему строению рассчитанная на глубокое проникание свотоьих лучей, слабо выражена; клетки ео делаются низкими и широкими, нерезко отличаясь от губчатой ткани. Дифферент-цировка листа ещо более понижается в подводных листьях цветковых. Наоборот, в условиях обитания, характеризующихся повышенным освещением,

наблюдается мощное разиптно палисадной ткапн. У ксерофитов при этом палпсадпая ткапь может развиваться и на нижней поверхности листа, губчатая жо паренхима отодвигаотся в середину листа или почти отсутствует. У лпстьев водлпых Р., плавающих па поверхности волы и находящихся также в условиях полного освещения, палисадная ткань или ряды палисацовидно-расположенных коротких клеток образуют значительную толщу, но между ними образуются большие межклетные пространства. Далее на одном и том жо Р., особенно на деревьях, можно наблюдать большие или мепьшие различия в анатомическом строении листа, в зависимости от пололсония листа на поверхности кроны или в глубине оо (световой и теневой лист). Нижняя сторона листа, на которой находятся устьица, очень часто бывает защищона вспомогательными образованиями, облегчающими регулирующую роль устьиц: густым волосистым онушониом, восковым налетом.

В нашой природо господствуют листья, сбрасываемые па зиму (смотрите листопад), и климатах с безморозными замами получаютширокое распространенно вечнозеленые листья. Они отличаются большей плотностью, кожисто-сгыо и глянцевитостью, зависящей от сильно развитий кутикулы. Вочнозоло-ныо листья в действительности также время от времени заменяются новыми, но это сбрасывание происходит не каждый год и но одновременно, поэтому и мало заметно. У нас к ночнозоленым породам принадлежит только большинство хвойных.

Моста прпкроплопия листа к стеблю получили название узлов, разделяющие жо их участки стебля—междоузлий. В распределении листьев на стебло (листорасположении) наблюдаются закономерности, весьма постоянные для цолых систематических групп. Наиболее обычный тип листорасположения— спиральный, или очередной, когда па одной высоте от стобля отходит каждый раз всего один лист, причем псе листья сидят по ходу очень правильно идущей спирали. Во молено иачортпть на поверхности стебля, соединяя последовательно иопрорывпоп линией листья от основания одного листа до основания ближайшего следующего, идя всо время в одном папрдвлонпи. Оказывается, что углы, отделяющие два смоленых листа, отличаются большим постоянством. Волпчину этого угла принято выралеать но в градусах, а вчастях окруленостп — дробью, называемой формулой листорасположении. Чтобы получить ео, борется число оборотов, которое оппсываот спираль от одного листа до ближайшего следующего, находящегося как раз на одной и той лее продольной линии (ортостихе), и делится на число этих последних, так как листья в продолах спирали рас-пололеоны продольными рядами. У злаков, наир., листья располагаются в 2 ряда, и спираль делаот всего один оборот; поэтом у формула листорасположения /а‘. у осой—V»: у подсолнечника рисунок 22)—Vs пт. д. Замечательно, что наиболее распространенные формулы листорасположения представляют собой порвыо приближенияиепрерыв- _1__

ной дроби 2 1-1

1 + 1

Рисунок 22. тем-1 расположения листьев на стебле подсолнечника.

1 + 1_ _

Механизм происхождения подобной математической закономерности нельзя считать вполио выясненным. Во взгляду, обоснованному Швендонером, в основании его лежат чисто моханические взаимоотношения, создающиеся между полушаровпдпымп бугорками-зачатками листьев на тесной поверхности иорхушочного конуса нарастания, но под это объяснение могут быть подводспы далеко но все случаи. Кроме очередного листорасположения, встречаются: супротивное (но два листа па одной высоте) И кольчатое, или мутовчатое (по 3 и больше листа на одной пысото).

Листья закладываются на поверхности стебля в точке роста и впдо бугорков. Диффорепцировка листа идёт таким образом, что растот основание, верхушка жо является паиболео старой частью. Кроме верхушечной почки, в план строения листостебельного побега всегда входят пазушные почки, находящиеся в углах, образуемых основаниями листьев и стеблом. Каждая пазушная почка можот дать начало боковой ветке, и ветвление стебля должно было бы быть полным повторенном лпстораспололсения. В действительности большая или меньшая часть

2зв1

тючок с определенной правильностью по развивается дальше, а замираот. В результате получается значительное разнообразно ветвления, а вместо с том и внешнего вида Р. (смотрите XII, 101/С2). Кроме нормальных—ворхушочной и пазушных почек, могут развиваться на разных мостах придаточные почки, возникающие гл. обр. в связи с поранением (смотрите почка).

Как ближайшие к основанию, так и ближайшие к ворхушке побега листья обыкновенно болео или мопео отличаются от средних, наиболее типично выраженных. Из низовых листьев особенно выделяются семядоли, которые в большинстве случаев отличаются большой простотой формы, мопьшой величиной и неродко отсутствием до

Рисунок 23. Листообразные черешки у аостралийской акации.

конца зеленой окраски. К низовым листьям принадлежат также чешуи почек, которые представляют собой сильно уменьшенные и измененные листья или их части. Особенно велико уклонение от первоначальной формы у зимующих почок древесных пород, которые закладываются в один вегетационный период, а развиваются только чороз зиму. У них наружные чешуи играют защитную роль от высыхания и разных колебаний температуры, в связи с чем они изменяются в сторону большей плотности и колси-стости и покрываются неродко волосками или смолистыми выделениями. Из верховых листьев наиболее сильно уклоняются разнообразные листья, входящие в состав цветов и соцветий: здось они могут совершенно утрачивать свою обычную форму и окраску (метаморфоз листа).

Иногда листья борут на себя особью задачи и соответственно претерпевают изменения. Так, листья могут быть превращены в усики, служащие для обхватывания других Р. и поддерживания слабого стобля лазящих растений, в колючки и прочие В некоторых случаях функция пластинки переходит на чорешок: этот последний тогда пластинчато расширяется (филлодий), собственно лее пластинка недоразвивается (у австралийских акаций-, рисунок 23).

Стебель. На стебель выпадает роль служить поддерживающим механическим остовом для всей систомы листьев, образовать эти последние и заменять отработавшие новыми, способствовать их наиболее выгодному световому положению и служить связующей системой для проводония веществ из корней в листья и обратно. Стебель вместо с тем являотся наиболее долговечным органом Р., берущим на себя у многолетних Р. задачу сохранения жизнедеятельности в течение зимнего или сухого летнего периода. В связи с указанной ролью стебель вытягивается в одном направлении и уже с м

Рисунок 24. Точка роста стебля с зачатками листьев.

мента прорастания зародыша в своом росте упорно направляется кверху вследствие отрицательною геотропизма (смотрите тропизмы). Кромо гоотропической чувствительности, стебель обыкновенно обладает положительным фототропизмом. Он растот своей верхушкой, на которой образуются всо новые и новые листья в виде почки (рисунок 24), но кромо того неродко имеет мосто вставочный (интеркалпрный) рост на протяжении междоузлия. В анатомическом строении стебля на передний план выступает проводящая система. Широко развит процесс одеровопення оболочек.

Внешняя форма стебля сравнительно однообразна. На попоречпом сечонии стебли бывают чаще всего круглыми, но могут быть треугольными, четырехугольными, сплюснутыми и ир. У вьющихся и лазящих Р. (смотрите XXV I, 380/82), или лиан, стебель сам но себе слаб ино держится прямо, но он взбирается вверх и выпоспт к свету листовую массу, благодаря обладанию особыми хватательпымп органами-усиками, или-жо благодаря обвиваншо вокруг других болоо прочных Р. И усики, и стебли вьющихся Р. совершают своей верхушкой движения и обладают вместо с том повышенной чувствительностью к соприкосновению (тигмотро-пизм). Лежачие и ползучие стебли совсем но поднимаются над землей. Во многих случаях опроделениыо междоузлия стебля остаются укороченными, незаметными для глаза. Таким путем получаются нрикорневыо розотки листьев, круги листочков околоцветника в цветах. Стебли с слабым одоревено-нием наз. травянистыми и обыкновенно сохраняют свою жизнедеятельность только один вегетационный период. Напротив того, деревянистые стобли деревьев и кустарников (кустарник от Дерева отличается ветвлением ствола от самого основания) могут существовать очспь продолжительное вромя, до песколыснх тысяч лот (баобаб, Мамонтове дерево и др.). Но и Р. травянистые могут имоть различную продолжительность жизни. В этом отношении различают: однолетники, то есть Р., успевающие в точенио одного вегетационного периода вполпо развиться и принести сомона, после чего опи погибают; двулетники—е., требующие для своого полного цикла развития двух веготацпоппых периодов; в первый год они обыкновенно по образуют развитого стебля, а лишь прикорневую розотку листьев, отлагая запасы питательных веществ в корпях, стебель жо, цвоты и плоды развиваются на второй год, после чого Р. погибает (морковь, свекла). Посредине можду однолетниками и двулетниками стоят озимые Р. Опи начинают развиваться с осонп; с первыми листьями подходят под снег и и кончают своо развитие на следующий год. Будучи высеяны воспой, опи всо жо в порвый вегетационный период но развиваются дальше. Наконец, существует большое число многолетних трав. Их жизнедеятельность, носмотря па ожегодноо отмирапио надземных частей, сохраняется в течение многих лет, благодаря образованию подземных стеблей. Подземные стебли представляют три основных типа: корневище (смотрите), клубень (смотрите клубни) и луковицу. Корневище по внешности напоминает корень. Миоголотнно травы с различно развитыми корневцщамн образуют основу лугацолшшой стопи. Корневищамогут быть болсо или меное ползучими (рисунок 25) и давать побеги, отстоящие друг от друга па значительное расстояние (рыхло - кустистые многолетники), или же быть сильно укороченными и ветвиться в тесном пространстве (густокустистые многолетники). Клубепь продставляст собой укороченное и сильпо утолщонноо корневище (например, клубни картофеля: они образуются но на корнях, как можно думать при поверхностном взгляде, а на подземных вотвях стобля). У луковицы стобель остается очень коротким и широко-коническим (донце) и несот мяси-

стыо чешуйчатые листья, богатые запасными питательными веществами. Надземные побеги ежегодно образуются или из верхушечной почки, или из пазушных.

Одполетнио стебли на поверхности покрыты обыкновенной кожицей, под которой залегает на некоторую глубину зелоная паронхима, и таким образом могут в пзвестпой степени ассимилировать. У резко выраженных сухолюбов листья могут совсем по развиваться, и тогда стобель всецело борет на себя роль ассимилирующего органа. Иногда при этом вотви стобля принимают и листообразную форму (кладодии, см.; у Ruscits, рисунок 20). На поперечном разрозе однолетних стеблей под залогагощой на поверхности ко-жицой бросается в глаза заполняющая его масса основпой паренхимы, содержащей хлорофилл только в слоях, ближайших к поверхности. У двудольныхпод кожицей залегает обычно колленхима, служащая для укрепления сте

бли. В основной паренхиме залогают болео или ыеноо многочисленные сосудисто-волокнистые пучки. Они в стеблях всегда обращены своей лубяной частые

Рисунок 27. Распределение сосудистоволокнистых пучков па поперечном разрезе стебля однодольного Р.

к периферии стебля, а дровеетшэй к центру. В располо,копии сосудистоволокнистых пучков различаются дна типа: однодольных и двудольных. У первых сосуд исто-волокнистые пучки разбросаны без определенной правильности по всему поперечнику стебля (рисунок 27), у вторых они располагаются кольцом, оставаясь обособлснпымн друг от друга в виде отдельных островков или жо сливаясь вместо в непрерывный круг. Беспорядочное расположение сосудисто-волокнистых пучков у однодолвп х внутренне ясно связано с отсутствием у них камбпя и вторичного утолщонпя, тогда как правильное кольцообразпоо расположение пучков сделало возможным отложение все новых и новых слоов древесины и луба. Процесс вторичного утолщения стебля у цветковых открыл широкий простор для нарастания массы отдельных индивидуумов. В связи с ним приходится говорить отдельно о первичном и вторичном строении стебля.

В первичном строении стебля двудольных та часть основной паренхимы, которая лежит внутри кольца, образуемого пучками, называется сердцевиной, а радиальные полоски парон-химы, находящиеся в промежутках между отдельными пучками,—первичными сердцевинными лучами (смотрите сердцевинные лучи). Кнаружи от сосудистоволокнистых пучков лежит первичная кора (смотрите кора). По направлению внутрь стебля первичная кора но доходит до самых сосудисто-волокнистых пучков. Впутроншою ее границу составляет слой клеток, называемый эндодермой. Они выделяются содержанием крахмальных зорон, отличающихся здесь легкой смещаомостью: скоплогня зерен в клетках эндодермы играют роль простойших органов чувства равновесия (статоцчстов). Между эндодермой, принадлежащей еще порвичной коре, и сосудисто-волокнистыми пучками ле-жчт тр болео толстый, то болео тонкий кольцеобразный слой клеток перицикла, иеродко сильно утолщенных. Иорпцикл вместо со всем, лежащим внутри его, образует центральный цилиндр.

При вторичном утолщении сосудисто-волокниотыо пучки, если они образовали до того отдельные островки, сливаются в одно кольцо, путем возникновения из межпучкового камбии (сы. камбий). В дальнейшем клетки камбиальною кольца начинают правильно периодически долиться и отлагать новые клетки, как по направлению внутрь ствола—к древссино, так и к поверхности—лубу. Норвыо постоионно и] е-вращаются соответственно в водоносные сосуды и другие элементы древесины, вторыо—в ситовидные трубки и другно эломепты луба. Таким образом образуются вторичная древесина (смотрите древесина) и вторичный луб. Благодаря отложошпо вео новых и новых слоев древесины, ствол непрерывно нарастает в то.пцину. Что касается луба, то нарастание его ндот совнутри и имеет неизбежным последствием пассивное растяжение лежащих кнаружи болео старых тканей, которые в концеконцов от сдавливания отмирают и постепенно слущиваютея. Рапьшо всего этой судьбе подвергается кожица, а также нередко первичная кора. Па мостах сбрасывания старой ткани образуется пробковая ткань вследствие возникновения особого деятельного слоя клеток— пробкового камбия (смотрите фелло-ггн). Таким образом толща многолотппх стволов состоит главным образом из вторичной древесины-, вторичный же луб образует вокруг нео лишь тонкий слой, составляя вместо с пробковой тканыо вторичную кору (смотрите кора). Благодаря вторичному утолщению, стволы деревьев на поперочном разрезе (рисунок 28)

Рисунок 28. Поме, ечиый разрез ствола двудольного Р.

представляют характерную концентрическую слоистость, причем нормально каждый слой соответствует одному году (смотрите древесина). Так как ширина глол, отлагаемого камбием, зависит от условий питания, в каких находилось дерево, то, изучая характер годичных к>лоц, молено получить представлении ьб условиях освещения и влажности данного, года или вообще местообитания. На поперечных разрезах древесных стволов видны прямые линии, радиально расходящиеся в древосино IJT внутренней части ее до самой поверхности. Они известны под именем вторичных сердцевинных лучей (смотрите сердцевинные лучи).

Таким образом ствол дерева превращаются в концо концов как бы в одну сплошную проводящую воду систему мельчайших трубок древесины, обтянутых на поверхности тонким слоем тРУбок луба, несущих в обратном направлении сложные органические вещества и облеченных все вместо в непроницаемый футляр пробки. Однако, з Действительности но вся масса древесины сохраняет своо активное участие в проведении воды до конца нт8ни растения. Центральная, старая масса сосудов с течением временипретерпевает различные видоизменения. У одних пород в ней отлагаются разнообразные вещества, придающие этой части ствола нередко особенную плотность. Ко называют ядром, остальную жо жизнедеятельную часть ствола - заболонью. Ядро нередко бывает окрашено в различные цвета (черный, желтый, красный и др.) и особенно ценится в технике. У других пород образования ядра не происходит,и старая древесина легко подворг аот ся загниванию, сопровождающемуся образован юм дупл (смотрите древесина).

Корень. Корень (смотрите), как орган вс юывпния воды из почвы, в типических случаях имеет и глубоко приспособленное строение.

Являясь непосредственным продолжением стебля зародыша рисунок 2У), главный корень отличается резко вы раженны м положительным геотропизмом и настойчиво стремится расти вниз. Корень всегда имеет

Рисунок 29. Корне-ные волоски ни корешке всхода.

Рисунок 80. Часть поперечного разреза корня с корневыми волосками (иод микроскопом).

цилиндрическую форму, ровную поверхность и на верхушке прнострен. Ьсе эти особенности явно стоят в связи с роющей деятельностью корней. Нарастание корня происходит его верхушкой (смотрите иницшла и конус нарастания), но точка роста корня прикрыта особыми защищав щими оо слоями клеток, образующими корневой колпачок, или чех-лик (смотрите). Клетки чехлика с поверхности отмирают и слущиваютея, а говну три заменяются новыми. Характернейшей особенностью корня являютсякорневые волоски (рисунок 30). Опи прод-ставляют собой одноклоточные выросты клеток поворхностного слоя корня и развиваются в большом количество, начинаясь на некотором расстоянии от ворхушкн корпя. С другой стороны, на старых частях корня волоски отмирают. Благодаря корневым волоскам всасывающая поверхность корней черезвычайно увеличивается. Кромо того, корневые волоски входят в очень тесноо соприкосновопие с частицами почвы и таким образом становятся с ними в тесные осмотические соотношения. Однодольные и двудольные по устройству корневой системы представляют характерные различия. У первых главный корень рано отмирает и замоняотся болоо или менее многочисленными придаток ними корнями, образующимися от стебля. У вторых главный король ветвится и даст начало боковым корням.

А нат о м ич ескоо строонио корня (рисунок 31), хотя и являющегося непосредственным продолжением стебля, продставляет характерные особенности. В корнях сосудисто -волокнистые пучки стянуты к центру, так что сердцевина можот совсем отсутствовать, кора же, наоборот, занимает большую часть поперечника корня. При этом участки древесины и луба сосудисто-волокнистых пучков изменяют своо взаимное положенно, поворачиваясь на 90° и располагаясь поочередно по радиусам. Эндодерма в корнях сильнее выражена и, благодаря утолщоншо своих оболочок и частью одоревонепию их, частью опробковению, превращается в настоящий впутренний футляр, изолирующий центральный цилиндр. Однако, в этом футляро сохраняются отдельные тонкостенные жизнецоятольныеклоткн, называемые пропускными, чороз которые и происходит сообщонио коры с центральным цилиндром. Между эндодермой и сосудистой частью цилиндра залегает прослойка перицикла. Замоча-тольпо, что в клотках порнцнкла закладываются боковые корни против дро-иосинных участков и затем прорываюткору (рисунок 32). Этот способ заложения, совершенно отличный от заложения вотвей стобля, позволяет сосудистой систомо боковых корной непосредственно примыкать к сосудистой системе главного корпя. Вместо с том в связи с указанным способом заложения боковые корни располагаются на главном корне продольными рядами, соответствующими ходу древесинных участков в центральном цилиндре корня. При описываемом строении корня вода с минеральными солями осмотическим путем всасывается корневыми волосками, затем передвигается по клеткам коры до эндодермы, проходит чороз пропускные клетки и посту-

Рисунок 32. Способ возникновении боковых корешков (в глубине).

иает почти непосредственно в водо-посиыо сосуды. Отсюда делается попятным смысл различного взаимного расположения древесины и луба в стеблях и в корнях, так как при поло-жоппи луба кнарулси от древесины он стоял бы на дорого поступления воды в сосуды. В старых корнях доровьев порвичпоо строонио корня подвергается глубокому измоиоипю вследствие процесса вторичного утолщения. В связи с последним появляется извилистое кольцо камбия, проходящее таким образом, что все участки луба оказываются лелсащими кнаружи от пего, а древесины — квнутри. В результате отлолсения новых слоев древосини и луба строение корня долаотся с трудом отличимым от строения стобля. Корни могут слулснть мостом отложс-нил запасных питательных веществ. В таких случаях опи утолщаются конусообразно или в виде клубней и шишок. У тропических орхидных и ароидных наблюдаются воздушные корни (смотрите).

Чрезвычайная пластичность листьев, наличность корневой системы, способной энергично всасывать воду из глу

боких слоев почвы и подавать ое в надземные органы, приспособленность стобля к быстрой подаче воды, всо это взятое вмосто сделало возможным для цветковых Р. существование при самых разнообразных условиях влажности. Среди ппх, с одной стороны, имеются чисто водные обитатели, а с другой—многочисленные жители самых безводных пустынь, в которых многими месяцами но выпадает ни капли воды. В зависимости от большого разнообразия климатических и почвенных условий на поверхности зомного шара, и мир Р. представляет зпачитольное число биологичоскпх типов, из которых каждый отмечается глубокими приспособлениями к определенной комбинации условий существования (смотрите фитогеографии).

8. Размножение у цветковых Р. Еще болев глубокое преобразование протерпел у цветковых способ размножения в результате эволюции в сторону освобождения от зависимости от воды. Ве-готативпоо размножение {см. УНТ, 94), по крайней мере у покрытосемянных, имеот всеобщее распространение, но никогда по происходит путом образования одноклеточных зачатков, аналогичных спорам. Для него служат непосредственно части Р. (побеги, корневища, луковички и прочие), которые, с одной сторопы, сами достаточно защищены от высыхания, а с другой—долго остаются в связи с материнским растением.

Особенно замечательны измепенпя в полозом процессе цвотковых Р. Для обоспоченпя его возникает сложный оргаи — цветок. Цвоты голосемянных устроены еще очень просто и отчетливо обнаруживают свое происхождение от высших споровых. У них молшо проследить, с одной стороны, возникновение при оплодотворении характерного для цветковых Р. образования пыльцевой трубочки, а с другой —утрату мужскими клотками подвилшости {см. XLV, ч. з, 17G/78). У покрытосемянных строонио цвотка и картипа оплодотворения достигает наибольшей выраженности, причем опять-таки, как и в строении вегетативных органов, однодольные стоят на болоо ранной ступени, характеризующейся меньшой пластичностью, чем двудольные. Только У Двудольных, папр., околоцветник приобретает вполне закончепноо строонио из чашочки и венчика. При этом чашоч-ка играот роль защитного образования во время формирования цветка, венчик жо—роль привлекающего пасокомых аппарата. В цветах однодольных по большей части одпи и те жо листочки простого околоцветника выполняют ту и другую роль. Точно так лсо и численные отношения в цветах однодольных гораздо проще, чем у двудольных {см. XLV, ч. 3, 185/204).

Половой процесс у цветковых Р. совершенно освоболсдается от необходимости присутствия воды, без которого невозможно соединенно половых клеток у высших споровых. Носительница мулсских гамет — пыльца (смотрите), или цветень, хорошо защищена оболочкой от высыхания и может переноситься через большое воздушноо расстояние на аппарат, скрывающий в себе яйцовую клетку—пестик. Земочатолыты то при-

Рисунок 33. Цветение лесного орешника.

епоеоблоннл, при помощи которых осуществляется этот перенос. Они сравнительно просты и однообразны при опылении вотром. Цвоты аисмофилышх, или встроопыляемых Р. характеризуются следующими особенностями {рис. 33): обильным развитием черезвычайно сыпучей цвет.; слабым развитием или полным отсутствием околоцветника, при чом яркоокрашонных листочков по бывает; сильным развитием рыльцовой поверхности {см. XII, 174). Анемофилия очень часто сопроволсдя-отся раздельнополостью (цветы однодомные или двудомные). В тычинковых цветах имеются различные приспособления для облегчения вытряхивания пыльцы при движениях вотра (черезвычайно топкие эластичоскно тычиночные нити у злаков, гибкие стержни у соцвотнй, как, например, у нашихдеревьев, снабженных серожками). При энтомофилии (опылении насекомыми) общими признаками являются: присутствие привлекающего аппарата в виде ярких лопостков или запаха: образованно в диетах продуктов, собираемых насекомыми, в видо мода или по крайней море избыточной цветепи; лип

кость цвотенн, облегчающая приставание к телу насокомого; обооиолость, связанная с приспособлениями, затрудняющими самооитодотворспио (гл- обр. поодиовремонноо созрование тычигок и пестика): и, наконец, такоо устройство и расположение частой цветка, при котор)м насекомое, посещая этот последний, невольно является поро-иосчпком пыльцы из одного пвотка на рыльцо другого. 15 доталях относящиеся сюда приспособления черезвычайно разнообразны и сплошь и рядом поражают своей замысловатостью (ср-XLV, ч. У, 196/99). У шалфоя {рис. з-1).

иапр., тычинки устроены наподобие подвижного перавноилечего рычага. Когда насикомоо пробирается к моду, оно толкаот вперод стоящее па пути короткое плечо рычага, в результате чего длинное, носущео пыльник, уда-ряо г ого по спинке и осыпает цвотеныо. 15 других, болео старых цветах том жомостом спинки насекомое задевает за зролоо рыльцо. Особенно орипшальпо (рисунок 35) опылен по цветов ибыкновог-ного кирказона (смотрите т/рказоновые). У тропической орхидеи Coryanthes нектар скапливается в большом количество в особом вместилище нанодобно водра. Насекомые, садясь на край его, легко сваливаются в жидкость и начинают выкарабкиваться из нее. 15 конце концов они находят лазейку, через которую и выползают, по она устроена таким образом, что,двигаясь поной, насекомое обязательно зядеваот или за пыльник, или за рыльце.

5а омылением цветка следует второй tun—оплодотворение. Он начинается с проростков цистина (рисунок 30). Под влиянием жидкости, выделяемой рыльцем, пыльцевое зернышко выпускает трубочку, которая, удлиняясь, внедряется в ткань рыльца и идот дальше по столбику. Оболочка пытьцы состоит из двух слоев: наружи ого — экзины, и внутреннего — интины.

В экзиве с самого начала имеются особые тонкие места, или окошечки, через которые при прорастании и продавливается интина-Прорастапио цветени вызвать искусственно и ьно рыльца, если положить оо в раствор сахара. Пыльцовая трубочка растет до тех пор, пока по достигнет семяпочек. Расстояние, которое ей приходится пройти, иногда бывает весьма значительной длины, достигая в отдельных случаях свыше 10 см. В столбике имо-отея ужо зарансо преднамочеиный путь, в виде серединною канала или тяжей особых рыхлых ир шодящих клеток. В завязи пыльцовая трубочка продолжает свой пуп, обыкновенно вдоль стоики по имеющимся здесь полоскам такой же проводящей ткани.

Семяпочка, являющаяся носительницей женской, яйцевой клетки и скрытая у однодольных и двудольных внутри завязи (рисунок 37), состоит в зрелом виде из центрального окр,углого или эллипсоидального многоклеточного тола—да)/; я и облекающих его одного или двух многоклеточных лее покровов. Последние оставляют свободпыы только узкий канал на ворхушке семяпочки— семчвход. Оспованпо семяпочки—халаза-

Рисунок 26. Образование пыльцевой трубки.

МОЖНО ЛОГКО

переходит о семяножку, которая прикрепляется в определенных местах завязи, называемых плацентой. От хала-84 отходят покровы. Чащо всего семя-

Рисунок Я7. Строение пестика (с одной обратной семяпочкой).

ножка так изгибается, что семяпочка обращена к плаценте, а халаза в противоположную сторону {обратная семяпочка). При этом семяпочка частью срастается с иоверхно-С1Ыо прилегающей к ной семяножки, образуя семенной рубчик, след которого остается и на со-менах. Роле о встречается согнутая семяпочка при прямой семяножке или асе прямая семяпочка с семявходом, обращенным от плаценты.

Ядро семяпочки скрывает в собе большую пузырькооб] аэную клетку, зародышевый мешок (рисунок 38), располагающуюся под самым сомя-входом. Зародышевый мешок валагаотся непосредственно под колейной ядра, почти всегда _ в виде одиночной круп-

“0.1 клотки. В одних случаях в дальнейшем эта клетка непосредственно превращается в мешок, в других, болео распространенных, она сначала делится ча посколько расположенных продольным рядом клеток, нз которых в дальнейшем одна начинает разрастаться и вытеснять остальные- Первичное яд[о

I нс. 83. Зароды-‘Невой мешок (им-Аслспиый из семяпочки).

зародышового мошка подвергается но-скольким повторным делениям. Оно сначала делится па два, которыо отодвигаются к двум противоположным концам мошка. Затем каждое из этих дочерних ядер нутом двух повторных делений дает начало четырем ядрам (лежащим, слодовательио, двумя группами). Н дальнейшем от той и другой группы отходит по ядру к середине мешка и сливаотся в конце концов в одно старичное ядро аародышевого мешка. Остальные ядра, вследствие концентрирования вокруг них протоплазмы, превращаются в голые клотки, лежащчо тесно рядом по 3 двумя группами. Из них в той группе, которая лежит у верхушки зародышевого мешка (другими словами, вблизи семявхода), одна клетка представляет собой яйцевую, дво жо других получили название вспомогательных, или синергид. Клотки жо противоположной группы носят назвапио антипод.

Клотки цветсни покрытосемянных в начало развития имеют одно ядро, но к моменту окончательного созревания последнее делится на два. Одно из них получает название вегетативного, другое—генеративного. По меро роста пыльцевой трубочки содоржимоо пыльцы перемещается в конец последней. Имеете с тем, раньшо или позлее, гопора-тивноо ядро делится на два ядра,—спермин, которые но своей роли соответствуют сперматозоидам высших споровых, но лишены ресничек и самостоятельной подвижности. Поело того как копец пыльцевой трубочки проникнет в семявход и придет в соприкосновение с зародышевым мешком, оболочка его растворяется, и оплодотворяющие ядра выскальзывают в зародышевый мешок. Здесь они расходятся. Одно из них направляется к яйцевой клетке и сливается с ней. Этот процесс слияния есть оплодотвотворонно и дает толчок к развитью яйцевой клетки в зародыш (смотрите зародыш растения). Другое ядро направляется к вторичному ядру зародышевого мошка и сливается с ним. Это второо слияние даот также толчок к клоточпым делениям и приводит к образованию болое или меноо развитой ткани— эндосперма, служащей местом отложения в таких случаях запасных питательных веществ для зародыша.

Описываемая картина двойного оплодотворения, характерная для покрытосемянных, установлена впервые С. Г. Навашнпым. Смысл се и отношение к проц- ccv оплодотворения у голосемянных и высших споровых до этих пор остаются гипотетичными. Навашин жо обнаружил распространенность у ряда Р. (боресы, лощины, ОЛЬХИ и нок. др.) проникания пыльцевой трубочки к зародышевому мошку по чороз семявход, а через халазу, непосредственно по ткани (халазогамип в отлично от порога мни).

В роэультато оплодотворения семяпочка превращается в сомя с слагающими ого частями (смотрите зародыш растения).

В подготовительпых процессах клеточных делений при образовании яйцевых клеток и пыльцы во вромя образования четверок происходит процесс редукционного деления. Клетки пыльцы возникают путем образования четверок из материнских клеток археспория—труппы клеток, закладывающихся на ранних стадиях развития пыльников. У цветковых таким образом х-хромозомпая геперация, в отлично от споровых, имеет крайио укороченное существование, совершенно утрачивает самостоятельность и остается внутри 2 х-хромозомной генерации.

U точки зропия эволюции растительного царства, картина оплодотворения цветковых Р., взятая в целом, представляет собой глубоко внутреннее оплодотворение в отличие от внешнего оплодотворения у водорослей и высших споровых. Ход эволюции привел и в животном и в растительном мире к по-разитольпо сходным результатам в связи с приспособлением жизни на оушо. И тут и там яйцовал нитка прячется глубоко в материнском организме, будучи защищена таким образом от неблагоприятных условий. Вместо с том для оплодотворения оо требуется предварительное введение мужских плеток внутрь женского аппарата, что достигается актом совокупления. У самцов животпых с этой целью вырабатывается особый популяционный орган, который и вводится в половыо пути самки. Осуществление совокупления достигается сложным механизмом половых рефлексов и инстинктов, в ос-повапип которых лежит высокоразвитая у животных норвно-двигатольная способность. Вместо с том у животных окончательное сближение мужских клеток с яйцевой осуществляется путем самостоятельной подвижности первых. У цветковых Р., в связи с общим недостатком у них подвижности, задача совокупления разрешается ппачо. Клетки пыльцы, микроспоры, дающие мужской заросток, представляют собойпо существу карликовых „самчиков““. Образованно пыльцевой трубочки при этом соответствует популяционному органу. „Оамчики“, за отсутствием собственной подвижности, пассивно переносятся на жонский аппарат ветром или насекомыми, в результате целой совокупности приспособлений. Вместе с том и оплодотворяющие клетки, или ядра, совершенно освобождаются от необходимости самостоятельных движений благодаря тому, что копуляцноп-ный орган—пыльцовая трубочка доводит их почти до непосредственного соприкосновения с яйцевой клоткой.

Образование упрощенного мужского заростка в пыльцо и женского в семяпочке совершенно еще отчетливо выражено у голосемяпных (смотрите XLV, ч. 3, 177).

Цветок представляет собой но что иноо как листостобельный побег, про-

Рисунок 30. Цветок белой водяной лилии с переходами от лепестков к тычинкам.

терпевший глубокий метаморфоз (Гете; см. XIV, 450/51). Это ясно вытекает из разнообразных фактов. 13 некоторых нормальных цвотах (наир., у болой водяной лилии, Nympliaea alba, рисунок 30) можно впдоть всо пороходы от наружных, окрашоппых в золеный цвет листочков до тычинок. Ещо больше бросаются в глаза подобные переходы и обратные превращения в уродливых цвотах: махровых и др. У мака, наир., встречается уродливость, при которой тычинки частично провращоны в по-стики (рисунок 40), несмотря на все внешнее кажущееся различив между ними. Нередко встречается полное позолоно-иие всего цвотка, когда всо части его более или мопео превращаются в золо-ныо листочки. Превращение побега в цветок происходит, вороятно, под влиянием каких-то химических веществ, которые накапливаются в Р. к моментунаступления размножения. Опыты Клебса показали, что, изменяя условия питания, удается совершенно изменить ход развития и заставить, наир., Р., собиравшееся уже цвести и порошедшоо улсе к образованию соответственно метаморфпзированных побегов, вповь возвратиться к обыкновенному вегетативному росту на неопределенное время. Вообще опыты Фехтипга и др. показывают большую роль внешних условий в формообразовательных процессах цветка. Так, в некоторых случаях зигоморфные цветы удается сделать правильными, устранивши влияние силы тяжести при по-

Рисунок 40. Уродливость мака с тычинками, превращенными в пестики.

мощи вращения на клипостатс. Образованно лепестков и их окраска часто в сильнейшей степени зависит от света. С другой стороны, существует обратное взаимоотношение моясду образованном цвотов и вегетативным размножением. Нередко (например, у ряда луковичных) образование цветов в различной степени совершенно вытесняется образованном луковпчок и тому подобное.

Зачатки будущих Р. у споровых Р.-споры легко разносятся ветром улсе в силу своего микроскопического размера. Семена и плоды (смотрите плод) цвот-ковых Р., вследствие своей тялсоло-восности, нуждаются в специальных приспособлениях для своего рассоления. Для последней цели цветковые Р. пользуются частью опять-таки вотром и пасокомымп, частью вырабатывают собственные разбрасывающие механизмы. При рассолении вотром семона и плоды бывают снаблсены волосистыми хохолками, крыловидными придатками, или просто сильно сплющены, благодаря чему повышается их парусность (отношение поверхности к наибольшему сочопию). При рассолении животными в одних случаях сомона и плоды поедаются животными, благодаря присутствию сочной мякоти, причем самые семена, вследствие твердых оболочек, проходят поизмонепными через кишочнпк и выбрасываются с экскромептами; в других случаях они снабжены разнообразными прицепками, в третьих пристают к ногам, шерсти животных с грязыо. Самостоятельное разбрасывание происходит также различными способами. одних случаях семена просто выбрасываются по инерции из своих вместилищ при встряхивании стебля (баллистический способ), в других—благодаря ссыхапию околоплодника развивается значительная механическая сила, подущая к выбрасыванию семян, в третьих—разбрасывание является результатом тургора сочных тканей плода.

О географическом распространении Р. и геоботанике, ископаемых Р., болезнях Р. и растительных сообществах см. фитогеография, фитопалеонтология, фш-топатология и фитосоциология.

Литература: К. А. Тимирязев, „Жизнь растения-; В. И. Толчее., „Строение и жизнь растения-, 1923; II. 11. Бородин, „Краткий учебник ботаники-, 1923; В. И. Тали ев, „Основы ботаники в эволюционном изложении-, 1931; А. Кернер ф. Марилаун, „Жизнь растений-, 1899 (пер. с нем.); И. 11. Бородин, „Анатомия растений-, 1912; Максимов, „Краткий курс физиологии растений-, 1927; Ивановский, „Физиология растений-; В. J1. Комаров, „Практический курс ботаники-, 1923; Е. Вар-минг, „Систематика растений-, 1897; „Lehrbuch der Botanik fflr Hochschulen- begrflndet v. Ed. Stras-burger, 1923; G. Haberlandt, „Physiologische Pflaii-zenanatomle-, 1924; K. Goebel, „Organographie der Pflanzen-, 1928; „Handbuch d. Pflanzenanatomle“ hrsg. v. K- Linsbauer; W. Benecke u. L. Jost, „Pflaii-zenphyslologie-, 1923—1924; O. Kirchner, E. Loew и. C. Schroeter, „Lebensgeschichte der BlQtenpflan-zen Mitteleuropas-, 1904 и сл.; Af. C hod at, „Prhicipes de botanique- 1909; F. Pichoutre, „Blologie florale-, 1909; W. Brown, „Л textbook of general botany-, 1925; Ch. Chamberlain, „Methods in plant histology-, 1924.

В. Галаев.