> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Растение резко отличаются от животных потому

Растение резко отличаются от животных потому

Растения резко отличаются от животных потому, что их жизненный цикл слагается из двух поколопий: гаплоидного поколения, или гамето-if) и т а, и диплоидного — спорофита (чередование поколений; см. растение). Гаметофит является продуктом редукционного деления, уменьшающего число хромосом вдвое; спорофит возникает в результате оплодотворения, восстанавливающего двойной набор хромосом. На протяжений всей системы растительного мира (если исключить черезвычайно полиморфную группу слоевцовых, т.-о. грибов и водорослей; в дальнейшем мы будем вообще касаться лишь высших растений, то есть начиная со мхов, отсылая интересующихся низшими формами к специальной литература, указанной в копце статьи) наблюдается прогрессивная редукция гаметофита и соответственное усиление развития спорофита, по мере перехода от нижестоящих форм к вышестоящим. Соответствен но. атому изменяется и характер разделения полов, которое можот проявляться либо только в гаметофито, либо и в гаметофите и в спорофите.

У цветковых растений гаметофит вс огда раздельнопол и представлен образованиями двух различных родов: мужскими — пыльцевыми зернами, и женскими — зародышевыми мешками. Спорофит, представляющий здесь то, что собственно называют „расте-нием“ (гамотофиты — пыльца и зародышевые мешки —скрыты от глаз в тычинках и завязях), напротив, в большинство случаев гормафродитен и производит половые продукты обоих полов на одной и той же особи. Р. у спорофита выражается двояко: в половых свойствах цветков и в распределении цвотков того или другого типа но особям. За основвоо, Наиболее распространенное состояние цвотков нужно, несомненно, принять полный гермафродитизм, то есть цветки, содержащие сразу и мужские органы (тычинки) и женские (пестики)- Путем редукции тех и других возникают у определенных видов растений чисто женские, чисто мужские или промежуточного типа цветки. В зависимости от тою, какого сорта цветки развиваются на растении, различают семь типов:

1. гермафродитный (все цветки гор-мафродитпы);

2. женско - однодомный (часть цвотков $, часть гермафродитных);

3. женский (всо цветки е);

4. мужеско-однодомный (часть цветков сГ, часть гермафродитных);

5. мужской (все цветки J1);

6. смешанный W, е и гермафродитные цветки вместе);

7. однодомный (часть цвотков <е, часть $).

Если но всо особи вида одинаковы в отношении пола развивающихся на них цветков, то возникает д в у д о м-ность, то есть разделение полов в том смысле, как оно понимается у животных. У двудомных растений различают четыре тина:

1. настоящие двудомные (часть особой несет только часть — только е цветки);

2. женско-двудомный (часть особей имеет только $ цветки, остальные — гермафродитные);

3. мужеско-двудомный (часть особей несет лишь се цветки, остальные — гермафродитные);

4. смешанный (особи се, е и гермафродитные встречаются одновременно).

Настоящая двудомность известна для растений из самых различных сомейств, например для финиковой пальмы (первый, ставший известным пример пола у растений), для крапивы, конопли, шпината, хмеля, и в и тополой и так далее Совершенно ясно, что лишь настоящая двудомность соответствует положению, известному нам из обыденной жизни у животных.

У голосеменных также встречается настоящая двудомность, например у гинк-го, у всех цикадовых и др. У папоротникообразных спорофит почти без исключений однодомен. Гаметофит раздельнопол у высших форм и гормафродитен у низших. Таким образом, термин „двудомность1 не может применяться уже к папоротникам, хотя бы и производящим раздольнополый гаметофит. /Или, подобно папоротникам, производят раздельнополые или гермафродитные гаметофитьт. Так как, однако, гамотофит у мхов гораздо сильнее развит, чем у папоротников, и имеет вид настоящих „растений““, принято называть мхи с раздельнополым гаметофитом „двудомными““, в отличие от „однодомных“, развивающих органы обоих полов на одном и том жо растеньице; делается это по внешнему сходству с цветковыми растениями, хотя истинное значение явления совсем иное. На ряду с чистооднодомными или двудомными, известны формы мхов, представляющио различные переходы между теми и другими. У слоевцовых растений делообстоит различно, в зависимости от того, имеется ли чередование поколений или нот. Формы с чередованием поколений в общем сходны с папоротниками и мхами, то есть гормафродитиый спорофит дает начало раздельнополому или гермафродитному асе гаметофиту. Формы без чередования поколений черезвычайно разнообразны в половом отношении.

гастенпя резко отличаются от животных по степени распространения Р.: в то время как высшие яшвотные все раздельнополы, у высших растений Р. представляет скорее исключение, чом правило.

Вопрос о факторах, определяющих пол, составляет вторую часть всей проблемы и обычно называется термином определение пола. На основании имеющихся данных ыоасно считать доказанным, что всо признаки организма развиваются, с одпой стороны, под влиянием внутренних задатков, приносимых половыми клетками и содержащихся вхромосомах (смотрите), с другой—под влиянием внешних воздействий (включая сюда и действие частой организма Друг на друга). Большинство современных биологов держится того взгляда, что признаки пола, включая сюда и способность производить гамоты того или иного рода, подчиняются в своем развития тем жо законам, что и все остальные признаки, то есть первично определяются наследственной конституцией особи, но могут быть видоизменены и внешними воздействиями. Этот взгляд, т. наз. факториальная (меиделиапская) теория пола, принимает, что опродолопио пола зависит, прннрочихравныхусло-виях, от специфически действующих муясских задатков (обозначаемых условно через т) и такжо специфических женских задатков (f). Оба пола всегда содерясат и те, и другие, но лишь в различном соотношении. Женские особи получаются, когда пересиливают женские задатки (/), мужские— если верх берут мужские (т). Для обеспечения подобных условий необходимо и достаточно, чтобы один из иолов производил гамоты двух родов (гетерогаметкость), каждый со своим соотношением т и /, другой же лишь одинаковые гаметы (гомогаметность). При случайном соединении друг с другом гаметы обоих полов дадут при этом опять лишь два тина особей, го-торо- и гомогаметпых, каждый со своим соотношением т и /. При этом один из этих типов опять будет мужскогопола, другой — женского. Само собой разумеется, что результат взаимодействия муясских и женских задатков (т и f) при развитии организма будет однозначно определять пол лишь в определенных условиях; изменение этих условий смоясет в известных случаях вызвать и изменение развития.

Теория покоится на следующих фактических данных. 1. Известно, что мужские и ясонскио особи раздельнополых организмов различаются по своим хромосомам. Так, иапр., из четырех пар ди-плоидпого набора хромосом мухи Drosophila melanogastcr лишь три пары идентичны у самца и самки, четвертая лее неодинакова, будучи представлена у самки двумя одинаковыми,х -хромосомами“, а у самца лишь одной х-хромосомой и резко от ноо отличной „у-хромоеомой“. Хромосомы основного набора (в приведенном примере три пары хромосом), тожественные у самца и самки, называются ауто сомами-, те я:е хромосомы, по которым отличаются самцы от самок (в нашем случае х - и у - хромосомы), называются гетеро-, идпо-, или (единственно употребительно сейчас) — половыми хромосомами. Половые хромосомы проявляются в различной форме у различных организмов; далеко не всегда самка обладает парой одинаковых х -хромосом, а самец — парой разнородных хромосом х и у. У многих организмов отношония как раз обратные, то есть у самца—пара одинаковых хромосом (в этом случае они чаще обозначаются через го), а у самки—пара разных (обозначаются через w и г). Известны и такие случаи, где один пол обладаот всего одной половой хромосомой, в то вромя как другой имеет пару равных половых хромосом. Наконец, встречаются и более сложные случаи. Все опи, однако, говорят об одном и том же: полы различаются один от другого по хромосомам и притом именно так, как следовало ожидать: один из них гомогаметен (пара одинаковых половых хромосом), другой— готорогамотон (пара неодинаковых половых хромосом или лишь одна половая хромосома). Половые хромосомы известны уи;о у очонь большого числа ясивотных (многих круглых червей, ящериц, многих млекопитающих и с 1912 г. у человека) и у ряда двудомных растений.

2. Так наз. сцепленные с полом признаки дают черезвычайно яркое доказательство правильности факториальной теории пола. Так, если скреститьсамку Drosophila raelanogaster, обладающую рецессивным (смотрите XXV11I, 446) гоном в гомозиготном состоянии (например, белыми глазами), с самцом, обладающим доминантным аллеломорфом (смотрите XLV, ч. 8, 64) того же гена (в нашом примере красными — нормальными глазами), то потомство будет состоять из белоглазых самцов и красноглазых самок. Признак матери передается всем сыновьям, а признак отца проявится лишь у дочерей. Эго в первый момент кажущееся парадоксальным явление может быть объяснено лишь при допущении, что данные гены находятся в той жо хромосоме, которая каким-то образом влияет на пол. Совершенно очевидно, конечно, что этой хромосомой может быть лишь х- хромосома, так как только она но имеет себе пары у самца, и потому-то в нем выступает рецессивный признак, пришедший от ыатори. То же заключенно мы выносим из дальнейшего опыта, именно, скрестив одну из самок из потомства первого скрещивания опять с доминантным самцом: теперь мы получим опять всех самок красноглазых, а самцов красно- и белоглазых поровну. Совершенно очевидно, опять-таки, что самка, давшая начало этому поколению, имола пару л:-хромосом различного состава, одну с доминантным геном (от матери), другую — с рецессивным Дот отца).

8. При скрещивании двудомного растения с гермафродитным пол потомства зависит от направления скрещивания. Так, беря один вид пере ступени (смотрите) Bryonia alba (гермафродит) в качество матери, а другой вид Bryonia dioica (двудомпое) в качестве отца, получаем потомство, состоящее наполовину из мужских особой, и а и о лови и у — из женских. Наоборот, если в качество жопского производителя взять В. dioica, а в качество мужского—

В. alba, то всо потомки оказываются женского пола. Это ясно указывает, что мужская особь В. dioica производит гаметы двоякого рода, именно определяющие мужской или женский пол, тогда как жонская особь и гермафродитная В. alba дают гаметы одного рода. Сцепленные с иолом признаки известны также и для растоний, распространяя значение выводов, полученных на животных, и па другоо царство органического мира.

4. В некоторых случаях хромосомный набор оказывается ненормальным, и соотпошенпе между числом половых хромосом и аутосом — измененным. Так, например, возникают мухи у той же Drosophila melanogastcr с лишними х - хромосомами, или, напротив, с лишними аутосомами. В таких случаях оказывается, что пол развивающихся особой находится в прямой зависимости от отиошопня числа половых хромосом к числу гаплоидных наборов аутосом. Именно, мухи, имеющие вмосто обычного отношения 2:2 (две х- хромосомы к двум наборам аутосом), дающего самку, и 1:2 (одна х-хромосома к двум набором ауто-сом), определяющего самца, иные отношения, например 2:3, 1:3 или 3:2, оказываются уже ненормальными в половом отношении. Отношение 2:3 дает „инторсексов“ (промежуточные между самкой и самцом, верное с признаками обоих полов), отношение 1:8— „сверхсамцов“ (мух с проуволичонно-разви-тыми признаками мужского пола), отношение 8:2 — „сверх-самок11. Эти факты не только ставят вне сомнения связь опредолония пола с хромосомным механизмом, но и делают весьма вероятным, что факторы, определяющие мужской пол (т), находятся в аутосомах, факторы же противоположного пола (f) заключены в х- хромосомах.

5. Исслодованио другого типа уклонений от нормальных половых отношений, именно нарушенио равенства численности мужских и женских особей, также пролпваот свет на природу опредолония пола. В определенных расах организмов нормальное отношение численности полов оказывается измененным, и вмосто 1 сГ : 1 $ бывает 1 се :2 $. Это явление находит себе объяепоние в существовании особых смертельных факторов (летальных гонов), находящихся в половых хромосомах и убивающих 60% самцов (так как у самца всего одна х - хромосома, и нет, следоватольно, нормальной пары, нейтрализующей в самке губительное действие лотального гона).

До некоторой степени сходные явления у растений также подтверждают с новой стороны правильность факториальной теории определения пода. Известно для некоторых двудомных растений, что процент женских растений в потомство тем больше, чем многочисленней пыльцовые зерна, взятые для опылония; наоборот, этот процент тем ниже, чом моньше пыльцевых зерен попало на рыльце. Объясняется это явление поодипаковой скоростью роста пыльцевой трубки у пыльцевых зерен, носущих в себе факторы, опре-

Являющие тот или другой пол: „жвн-скив“ зерна растут быстрее „мужских“. Поэтому, нем меньшо пыльцевых зерен, тем больше шансов для медленнее растущего „мужского“ зерна Достигнуть своей пыльцевой трубкой вародыщевого мешка и произвести оплодотворение.

Таким образом, представляется несомненным, что основной причиной развития признаков одного или другого пола являются особенности половых клеток, производящих путем дальнейшего развития особь. Специальные исследования показали, однако, что Условия этого развития и даже обстоятельства, непосредственно ему предшествующие, также способны влиять на пол развивающегося индивида. Так, например, особым способом культуры Двудомного растения можно получить не только ряд отклонений в нормальном развитии половых признаков, но Даже и достигнуть полного превращения большинства мужских особей в женские и обратно —женских в мужские. Подобное появление признаков чуждого пола наблюдается нередко Я в естественных условиях, чаще всего в виде так называемым ннтерсексов. Далое, оказывается, что даже и состояние яйца перед оплодотворением отражается на поло будущего потомства. Так, наир., из свеже отложенных яиц лягушки самки и самцы развиваются, примерно, в равных числах. Если же между откладкой яиц и их оплодотворением протекает значительный срок, то среди развивающихся из них особей начинают преобладать самцы и притом тем более, чом больше запаздывает момент оплодотворения; при оплодотворении асе лишь на исходе четвертых суток после откладки яиц получаются исключительно самцы.

Эти и им подобные наблюдения над растениями и животными привели к обоснованию другой теории пола, так называется метаболической, видящей в поло лишь результат „смещения“ физиологического состояния в ту или иную сторону от чувствительного нейтрального пункта, характеризующего гермафродитизм. Эта тоория отказывает, след., половым признакам в наследственной передано, в отличие от прочих признаков. Едва ли, однако, возможно в настоящее время стоять на такой точке зрения. Гораздо правильное, принимая факториальную теорию, не преуменьшать в то же время и значения условий развития, примиряя таким образом обе теории, пли,

верное, делая метаболическую „теории/1 интегральной частью единой теории факториальной. Это приводит к гармоническому единству, так как окончательно устраняет необходимость искать для явлений пола каких-либо особых объяснений, кроме существующих для всех остальных свойств организма. Действительно, нам известно, что проявление всякого признака зависит от окружающих условий. Если же мы имеем гетерозиготную комбинацию, то есть два гена, влияющие в различных направлениях, то в известных случаях победить может один или другой, в зависимости от условий среды и так далее Таким образом,правильно представить себе, что одна и та же комбинация хромосом (наир., отношение половых хромосом к аутосомам) при неизменных внешних условиях будет однозначно определять всогда один и тот лее пол; при измоиопии лее условий направление развития будот смещаться в ту или иную сторону, вплоть до полного превращения в противоположный пол. Все многообразно половых отношений прокрасно укладывается в эту схему. Так, гермафродитные организмы следует представлять себе обладающими „нейтральной11 комбинацией половых факторов, настолько чувствительной в некоторых случаях, что местных изменений условий развития в различных частях индивида достаточно для изменения направления развития в сторону мужского или лсонского пола. Так возникают мужские и лсопскне половыо органы, мужские, женские и обоеполые цветки и так далее на одной и той лее особи. Раздельнополые же организмы, очевидно, обладают сильным различием между энергией мужских и лсопских факторов, что, при нормально существующих комбинациях между томи и другими, приводит к резкому обособлению двух полов. Нарушение этого обособления возмолшо здесь улсе (помимо применения наследственных задатков! лишь в результате черезвычайно сильного воздействия извне, а чаще всего невозможно вовсе. Между обоими крайними формами наблюдается, конечно, ряд переходов.

Литература. Основы,;-,сння о поле содержатся а любом учебнике генетики, там же можно найти и подробные ссылки но специальную лиге-ратуру. Наиболее полные и новые сводки: о) для растений —с Corrdns, „BestimmunK, Vererbung urul Vertellmiff des Oeschlechts bei den hBhercii Pflan-zen“. В. II, Lief. 3; „Handbtich tier VercrbungswU-scnscliafp, licrausR. von E. Eaur und M. Hartmann; в) специально для протистов и низших растений — М. Hartmann, „Bestlinmuiiff und Vererbunfr des

Geschlechls bel Protiateil itnd Tallophyten1; с) дли животных — E. Witschi, „Bestimmung und Verer-bnng dcs Geschlechts bei Tiereii“. M. НавашИН.