> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Растение

Растение

Растение. 1. Ходячоо понятно о Р. розко прэтпвоноставляот ого животному оргапизму. Однако, современное состояние внания но оставляот никакого сомнения, что делопио органического мира на два царства природы является условным, и что растительный и животпый мир представляют собой лишь дво мощных эволюционных ветви, пмоющио общие исходные корпи. Пот таких признаков, которые были бы свойственны только Р. или только животному. Вместо с том строительный материал, и в которого слагается тело тех и других, является по существу тождественным (смотрите XX, 215/19).

Питание Р. Из всех особенностей, отличающих раститольный организм от животного, за нанболоо характерную и существенную пужно считать способ питания. Р. в отличие от животных обладают способностью вырабатывать, синтезировать сложные оргапичоскио соединения из простых ноорганических (автотрофный способ питания), причем особенно характерной чертой этого процесса является ассимиляция углерода (смотрите фотосинтез). Так как неорганические вещества поступают извне частью в газообразной форме, частью в растворах, то г. всасывают их своей поверхностью осмотическим путем. Животные организмы питаются только готовыми сложными органическими соединениями (гетеротрофный тип питания) и для переработки и усвоения их вводят таковые во внутрь своего тола. Можно сказать, что и всо строение Р. и животного является в конечном итого прямым или косвонпым результатом приспособления „лаборатории оргаииз-ма“ к способу и условиям питания.

Том но меноо и в этом отношении но находится действительных оснований для принципиального противопоставления Р. и животного. Если способность Р. самостоятельно синтезировать сложные BcuiecTBa и является для него характерной, то в то жо время переход к гетеротрофному питанию в видо сапрофитнзма и паразитизма в растительном царство (смотрите XXXI, 184/68) наблюдается в самых различных синтетических группах, от низших до высших. Особонно замечательны в том жо отношении насекомоядные Р. (смотрите ХХТХ,

618/51 и прил.), у которых гетеротрофный тип питания сопровождается появлением целого ряда черт животной организации. Сюда относятся: активное захватывание органической пищи, но- 5,| вышенпая чувствн- ‘ тельпоеть и способность к движениям, образованно пнще-варитольпых полостей (рисунок 1), повышенное выделение формонтов, тождественных С ЛШВОТ- Рнс- > Кувшинчик нанымн. Заслуживает сскомонХТссраасте,ш“ быть отмоченным, что современные насекомоядные Р. представляют разорванные остатки явно вымершей биологической группы с большим числом монотипттых (то есть имеющих всого один вид) родов (DIonaea, Aldrpvandla, Ccphalo-lus, Drosophyllura и др.). Это опродолонно указывает, что пасокомоядныо Р. когда-то пмоли гораздо большое распространение, чом в вастоящоо время, и представляли как бы эволюционную попытку разрешения в крупном масштабе

,30-1

пробломхд животпого питания при помощи организационных возможностей, имеющихся у высших растительных организмов. Молено думать, что названная попытка находила какие-то благоприятный условия в соответствующую геологическую эпоху, позд-ноо исчезнувшие. Кроме того, особенности некоторых современных австралийских росянок (смотрите XXIX, 651/52, и рил. S/llJ допускают мысль о возможности существования в прошлом насекомоядных Р. с решительным преобладанием гетеротрофного питания пад автотрофным, тогда как у большинства современных насекомоядных Р. первое только дополняет второе и по является обязательным. С другой стороны, если в животном царство вторичный способ питания, говоря вообще, выдерживается строго, то все же существуют простейшие организмы (наир., Perldincae, многие Flagellata), которые зоологами обычно рассматриваются как животные, по которые обладают подобно Р. аппаратом, необходимым для самостоятельного синтоза. Одпоклоточныо организмы этого типа, по предложению Гэкколя, получили название протистов, и но остается никакой теня сомпения в том, что животный тип питапия вырос, так сказать, па почве растительного.

Общие различия во внешней форме Р. и лшвотпых, равно как отсутствие у первых подвшкностп, стоят в ясном соотношении с процессом ассимиляции углерода, как основной чертой растительного типа питания. Для растительных организмов характерно стремло-нио к увеличению поверхности сравнительно с массой тела, выражающеося в ветвлонии и образовании пластинчатых органов; для лшвотпых, наоборот, характерна концентрация массы и сведение поверхности тола до минимума, чем уменьшается сопротивление при движении. Однако, с одной стороны, у Р. в связи, главным образом, с необходимостью ограничивать иепаро-пие (например, в пустынях) могут развиваться чисто геометрические формы тела —шары, цилиндры (у кактусов; см.), с другой—лшпотпыо, обитающио в воде, могут сблилсаться с Р. по впош-иему виду до ноузнаваомости (зоофиты старых натуралистов, рисунок 2). Это объясняется тем, что в воде, особенно в морях, плавает или взвешено много пищевого материала, падающего пассивно на дно или двигающегося мимо Отсюда является возыолсность питания на счет его, пе сходя с моста, но увеличивая залавливающую поверхность подобно тому, как происходит улавливание частиц углекислого газа Р. Сближение впешпего механизма добычи пищи протело в соответствующих слу-

Рисунок 2. Растениеобразное жинот-ное-гидрополип сертулярия.

чаях к выработке и сходной впешиой формы.

движения у Р. При л.ивотпом типе питапия подвижность, говоря вообще составляет условие, необходимое для добычи пищи. При растительном способе необходимость в активных дви-ясениях уже сама по себе отпадает по, кроме того, в самом процессе ассимиляции кроются условия, повлекшие за собой в ходо эволюции растительного царства ограничение подвияшости до минимума. Процосс ассимиляции углерода сопровождается образованием веществ (растворимых углеводов и др.), обладающих сильным осмотическим притяжением воды. На этой почво внутри растнтольпой клетки происходит накоплений последней с образованном полостей (вакуоль), наполненных клеточным соком, и вместе с темвозпикаот сильноо впутрпклоточпое давление {тургор), стремящееся разорвать протоплазму клетки.Поэтому специализация растительной клетки как синтезирующего аппарата в ходе эволюции сопровождалась выработкой приспособления для противодействия тургору-защитной клеточной оболочки, которая с своей стороны сделала свободную подвижность невозможной. Опять-таки сродп протистов можно видеть как бы отдельные ступени, которыми шло всо болео и более полное замыкание живого содержимого в твердую оболочку и утрата подвижности. У поридиней (смотрите X, 555/56, и табл I, 1) оболочка состоит из отдельных пластинок, примыкающих друг к другу краями, и совмещается с жгутиками, позволяющими еще полную подвижность. У диатомой (смотрите X, 555/56 и табл, I, 2—5, и XVIII, 454) она состоит из двух половинок, которые наподобие створок заходят краями друг за друга. У некоторых жгутиковых (смотрите) оболочка об-локаот тело клетки почти кругом, но все лее имеет отворстио, через котороо выходят жгутики. Только путом превращения оболочки в совершенно замкнутый прочный мошочек была достигнута возможность максимальной продуктивности синтеза при наличности внутриклеточного давления в несколько атмосфер. Вместе с тем, очевидно, ход эволюции в этом направлении шол решительно в сторону отказа от подвижности.

Том ио мопое, способность реагировать па внешние раздралсения то медленными, мало заметными, то болео быстрыми изгибами и перемещениями частой но только свойственна каждому Р., по и ложпт в основе всей его механики яшзпи. Она определяет рост в строго постоянном, явно приспособленном к условиям физиологической деятельности, направлении стебля и корня (положительный и отрицательный геотропизм), свотовую установку лпсть-ов (фототропизм), разыскивание влаги в почво корнями (гидротропизм), обвн-вание вокруг подпорки усиков и вьющихся растений (тигмотропизм) и прочие (смотрите тропизмы). Иногда лее чувствительность и способность двшконня частой у Р. приобретает настолько резко выраженные формы, что поводенво Р. ничем не отличается от поводенпя дажо высших лшвотиых. Так, насекомоядное Р. мухоловка (смотрите ХХТХ, 651/52, прнл. 1Р/120 с такой быстротой захлопывает половинки своего листа, что насекомое но усповаот улететь и оказывается пойманным. Стыдливая мимоза (смотрите XXVIII, 071/72) под влиянием сотрясоиня почти моментально складывает свои листья и совершенно изменяет свой внешний вид (рисунок 8). С другой стороны, под влиянием анестезирующих веществ (хлороформа, серного эфира) она переходит в состояние усыпления и нечувствительности. Конечно, у Р. явления чувствительности и двигательной реакции но идут дальше примитивных форм рофлекса, но сопровождаясь какими - либо внутренними психическими состояниями (смотрите чувствительность растений). Но и у животных сознание, боз сомнения, является свойственным только высшим этапам эволюции и развивающимся, как приспособление, из сложного пере-

Рисунок 3. Стыдливая мимоза в состоянии покоя (слепа) и потревоженная (справа).

плота простейших „условных“ рофло-ксов.

Единство жизни. Внутреннее единство Р. и животных выясняется самым бесспорным образом во всем ходе новейшего естествознания на основании глубокого сходства как в общих принципах их строения, так и в физиологических процессах и характеро действующих в них химических соединений. Одиим из замечательнейших из числа многочисленных, относящихся сюда примеров внутреннего тождества бесспорно является почти полное сходство процесса сложного деления клеточного ядра (смотрите кариокинез, ХХПТ, 492/04, и XX, 224/26), которое обнаруживается от низших до самых высших животных и раститолышх организмов, lie менее поразительно щпсутствио тождественных или очень близких хи-

188-1

мичооких веществ как в растительном, так и в животном оргапизме, число которых в свето современной биохимии все растет и растет. Так, характернейшее вещество растительного царства— нелепый пигмонт, хлорофилл, оказался, по исследованиям Неицкого и Мархлевского, химически близко родственным с пигмоптом крови животных—гемоглобином. При атом даже и роль их в химизме газообмена, по новейшим исследованиям Виллынтоттора, оказывается очень близкой. Другое характернейшее вещество Р., клетчатка, вдруг появляется у оболочников (Tunicata), хотя и отдаленных, по прямых родичей позвоночных животных. И обратпо, хитин, вещество, распространенное в целых больших группах животных, нмеот свою близкую химическую пару в оболочках грибов. Характерный для животных продукт обмена веществ — мочевина — найден опять - таки у грибов. II в растительном и в животном оргапизмо работают одни и то жо или почти тождественные формонты. Белковый обмой у ленвотных и у Р. сопрово-ждаотся глубоким расщеплением белковой частицы до амидокпелот с обратным синтезом из последних частиц болка.

2. Растительная клетка. Типпчоская растительная клетка (смотрите) отличается

от животной рядом признаков,—прождо всого присутствием внутри протоплазмы особых белковых то: вц-пластид(ш. хроматофоры). Они иаиболсо резко выступают {рис. 4), когда они окрашопы, чаще всого хлорофиллом (смотрите), в зеленый цвет (хлоропласты, хлорофнлльпыо зерна), ролсе в другно цвета—л:олтый, оранжевый (хромопласты), по пластиды могут быть и совершенно бесцветными (лейкопласты) и тогда плохо замотны-мп и логко ускользающими от наблюдения. Относительно способа возникновении пластид, согласно с взглядами Шимпора, считалось, что они, как и ядра, образуются только деленном (путем простой перотяжки) раньшо существовавших пластпд. В новейшее время ряд исследователей выекизыцаотся в пользу возникновения пластид из так называемым хондриосом (смотрите). Хлоропласты и лейкопласты высших Р. имеют вид округлых или эллиптпческих толец, находящихся в значительном количество внутри протоплазмы. По своей физиологической роли пластиды являются химическими очагами, имеющими тоснейшео отношепио к епптезу углеводов. В зелопых пластидах происходит отложение первичного крахмала, возникающего в процессе ассимиляции; в лейкопластах крахмал отлагаотся на вторичных мостах, в качество запасного — в клубнях, семенах и прочие Другой особенностью растительной клетки является ужо упоминавшееся ранее возникновоиио в ной полостей (вакуоль), наполненных клеточным соком. Состав клеточного сока весьма разнообразен и сложен (смотрите растительные соки). Из важнейших вощоств, которые в ного входят, надо назвать прежде всего растворимые минеральные соли. Они проникают извне осмотическим путем, и содержание ого в известных предолах отражает химический состав окружающей среды. Так, па солончаковых почвах и клеточный сок богат соответствующими солями.

Но поступление солей в клетку в сильнейшей степени регулируется избирательной способностью клетки. Благодаря ой в Р. могут накапливаться в большом количестве вощоства, содержание которых в окружающом растворе может быть соворшонио ничтожно. Так, одноклеточные диатомои имеют оболочку, пропитанную кремнеземом, хотя этот последний растворим в водо лишь в виде ничтожных следов. Клетка как бы выбирает из растворов, что ой нужно. Избирательная способность легко объясняется том, что вещества, которые принимают близкое участпо в химизме клетки, по поступлении в ное сейчас жо подвергаются тому или иному химическому видоизменению. Вследствие этого постоянно поддерживается разность концентрации внутри клетки и во внешней среде. Наоборот, вещества, которые чужды химизму клетки, могут поступать в нее самоо большее до выравнивания концентраций. Вопрос об избирательной способности клетки теснейшим образом связан с вопросом о физиологической роли отдельных элементов. Однако, в этой области далеко не все ясно. Некоторые элементы, как железо, встречаются в Р. в минимальном количество и всожо безусловно необходимы. Наоборот, наир., кромний в некоторых Р. содержится в большом количестве, а между том соответствующие Р. (наир., злаки) удаотся искусственно выращивать вполне успешно иа питательных средах, совершенно лишонпых названного элемента. Число элементов, которые обнаруживает анализ золы Р. в различных случаях, весьма велико. Но методом искусственных культур (см.водные культуры) пайдено, что безусловно необходимыми для Р. являются только (кромо углорода, кислорода и водорода) азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний и жслозо. Роль их в химизме Р. пока но может считаться достаточно выясненной. Азот (смотрите ассимиляция азота), фосфор, сера входят непосредственно в состав болковой частицы. Железо и магний имеют ближайшее отношение к образованию хлорофилла и его деятельности .(смотрите хлорофилл). Калий имоот ближайшее отношение к жизнедеятельности протоплазмы, хотя точнее о его роли можно говорить только гадательно. Кальцию приписывается важное значение в процессах расщоилония и синтеза болковой частицы (нейтрализация щавелевой кислоты). Кромо неорганических соединений, в состав клеточного сока входят органические кислоты (щавелевая, лимонная, яблочная и лр.), дубильные вещества, пигменты. Из пигментов особенное распространение пмоет антокиан (смотрите), или антоциан, и ридающий соответствующим частям Р. окраску от розовой и фиолотово-красной до синой. Оттопок окраски аптоциаца зависит от химической реакции клеточного сока— кислой или щелочной. Под влиянием аптоцпана листья Р. нередко бывают красного цвета. Однако, стоит прокипятить такой лист, и он зеленеет: ан-тоциан легко диффундирует и исчезает из убитых клоток, а хлорофилл остается.

Во вполне выросшей растительной клетко обыкповонпо или образуется одна сплошная вакуоля, растягивающая протоплазму до тонкого мало-замотного слоя, прижатого к оболочке, или жо по существу такая жо вакуоля поресока-ется более или менео многочисленными тяжами протоплазмы. Что клеточный сок растягивает с силой протоплазму, легко обнаруживается при прибавлении к микроскопическому препарату какой-либо жидкости (наир., глицерина) или раствора (сахара, селитры), сильно отнимающего воду. Тогда наступает явленно плазмолиза: протоплазма отстаетот оболочки и съожпваотся в шаровидное тело. Такое жо явленно плазмолиза клоток дожит в основе увядания (клетки теряют воду испарением при недостаточном снабжении ею). Это внутрнклоточноо давлонпо в растительной клетке, вызывающее напряженное состояние цоллюлозных оболочек (тургор), играет важную роль в росте клоточки. Благодаря ому растительная клетка вообще крупное животной, а иногда (сифоновыо водоросли, см. X, 567, 648, табл. Т и II, 24-30) можот достигать исключительных размеров в несколько сантиметров. Внутриклеточное давление часто достигает 3-5 атмосфер, а в отдельных случаях 10 и бо-лоо атмосфор (у Р., живущих в условиях крайней сухости). Тургор тканей вместо с том придает устойчивость сочным молодым органам.

Наконец, тротьой характернейшей особенностью растительной клетки является ужо упоминавшееся присутствие твердой оболочки. Эта последняя в молодых клотках обыкповонпо состоит ИЗ клетчатки (смотрите XXIV,853/54), или целлюлозы, углевода, близко родственного с крахмалом (с формулой Се Ню О,). Для знакомства с чистой клетчаткой может служить очищенная вата, которая представляет собой оболочки волосков, покрывающих сомопа хлопчатника. В окончательном состоянии оболочка можот подвергаться различным химическим видоизменениям. Особенно важноо значение имеют процесс одеревенения и процесс опробковения. Одоревопевшпо оболочки отличаются большой прочностью и меньшей растяжимостью, чом целлюлозные. Они дают нныо мшеро-химичоекпо реакции (с иодом и сорной кислотой, флороглю-цином и соляпой кислотой и др.; см. древеснение, ХТХ, 75/16). Процессу одеревенения подвергаются у высших Р. определенные группы клеток, гл. обр. проводящие воду части сосудисто-волокнистых пучков (смотрите древесина) и механические ткани. Клетки с одеревопов-шпми оболочками составляют основную массу вещества стволов деревьев и определяют их техническое применение. Раститольныо продукты с большим содержапном одеровоновших оболочек малопригодны для питания животных. При опробковении оболочки как бы пропитываются лсирообразиым веществом и долиются попроипцае-мыми для жидкостей и газов. Поэтому клотки, у которых опробковопио охватывает оболочку на всой поверхности, совершонпо теряют свою жизнедоятольиость. Опробковению подвергаются почти исключительно клетки, лежащие па самой поверхности оргапов в связи с их ролью защиты Р. от испарения (смотрите транспирация) и других неблагоприятных условий. Степень развития может колебаться от тончайшей микроскопической пленки {кутикулы), имеющейся в кожице каждого сухопутного Р., до мощных отложенпй пробковой коры, развивающихся у древесных пород (ем. феллоген). Толщина клеточной оболочки бывает в разных случаях весьма неодинакова. У механических клеток, то есть предназначенных служить для укрепления тех или других органов Р., утолщение оболочки можот заходить так далеко, что полость клетки почти сходит нанот (смотрите стере-иды). На утолщенных оболочках обыкновенно хорошо видна слопстость, параллельная поверхности. В оболочках имеются всогда тонкие моста—продушины, или канальцы, приходящиеся в смоле-пых клетках как раз друг против друга и слулсащие для тесного контакта мелсду протопластами клеток. Тончайший слой оболочки, который паходится на грапицо соприкосновения двух смоленых растительных клеток (пограничная пластинка), состоит из особого пектинового вещества, близкого к углеводам, по менее стойкого, чом остальная оболочка. Поэтому в этом слое молеет происходить разъодипонио клеток, как естественное (например, в мякоти зрелых плодов), так и искусственное {мацерация-, наир., при кипячении с одким кали или с азотной кислотой и бертолетовой солью).

Сроди разнообразных представителей типа протистов можно наблюдать отдольиыо этапы, по которым шла специализация растительной клетки, но только по отношению к выработке твердой оболочки, но и со стороны вообще клеточного аппарата. В этом отношении особонпо замечательны сипе-зе-леныо водоросли {cM.)—Cyanophyccae, соединяемые обычпо па основании общего признака—отсутствия обособленного клеточного ядра—вмосте с бактериями в одну систематическую группу дробянок (смотрите). По присутствию пигмента, близкого к хлорофиллу, и твердой оболочки они являются вполне выра-жепными растительными клотками, но у них отсутствуют еще пластиды, и ассимиляторный пигмент диффузно распространен в протоплазме. Вместо с тем у пих нот и центральной вакуоли. Кщо болоо раннюю ступень представляют бактерии, так как у них химизмпитания представляет черезвычайное разнообразие. Среди бактерий встречаются как бы попытки синтеза органического вещества путем использования иных форм энергии, чем свотовая {хемосинтез, см.), при чом отсутствует и ассимпляторпып пигмонт.

Общими обязательными частями растительной и животной клетки являются протоплазма и ядро {см. XX, 211 сл., 221 сл.). Первая продставляет полужидко о прозрачпоо вощоство, в котором дажо при сильнейших увеличениях удается видеть только мельчайшие зорпышки— микрозомы. Отношонио их к протоплазме, вероятно, по всегда одинаковое. Только на поверхностях соприкосновения с окружающей сродой и с клеточным соком протоплазма отличается большой плотпостью и совершенной однородностью, без зориышок (так называемым кожистый, или стекловидный слой). В ряде случаев (в клетках листьов водяных Р., валлиснории и элодеи, в жгучих волосках крапивы и нек. др.) наблюдается движение протоплазмы внутри оболочки, или вращатольноо (вдоль стоики), или струйчатоо (вдоль тяжей протонлазматичоской сотки). Клеточное ядро в растительных клотках обыкновенно имеет вид округлого или несколько вытянутого бесцветного тельца с одним или несколькими блестящими зернышками — ядрышками. При помощи метода окрашивания обнаруживается строение ядра из слабо окрашивающего остова—линина, и сильно окрашивающегося вощоства—хроматина.

2. Слоевцовые Р. Древпейший в эволюционном смысле тип растительных организмов представляют водоросли (смотрите). Под этим названном объединяются многочисленные растительные организмы, обитающие, за немногими исключениями, в воде и характеризующиеся слабой как внешней, так и внутренней дифференцировкой тола или далее полным отсутствием диф-фероицировки (слоевцовые Р.). В продолах их можно наблюдать все переходы от свободно живущих микроскопических организмов, состоящих всего из одной клотки, до крупных многоклеточных. Тело водорослей лишено характерного для высших Р. дслопня на резко морфологически отграниченные органы: листья, стоболь, корни. Оно имеет вид ветвящихся пластинок или кустиков, при чом у водорослей распространен дихотомический, или вильчатый способ вотвлония (верхушка ветви каждый раз долится падно новых расходящихся ветви), несвойственный высшим Р. (смотрите XII, 101/62). Нросноводныо водоросли имеют обычно вид тончайших золоных нитой (нитчатки). В анатомическом строении водорослей обнаруживаются лишь слабые намеки па образованно обособленных тканой: у них почти полностью отсутствует сосудистая система, слабо выражена покровная ткань и прочие.

Некоторые простейшие водоросли (диатомеи, синезеленыо) прямо еще носут чорты протистов, но и все вообще водоросли обнаруживают в строении клеток целый ряд особенностей, свидетельствующих о близости их к корням эволюции. Так, строепно ядра у водорослей в разной степени уклоняется от обычного. При кариокпнозо у них наблюдаются свойственные животным клеткам, но отсутствующие у высших Р. центроэомы (смотрите XXIII, 194). Нередки многоядорные клетки. Тип пластид представляет замечательное разнообразно (смотрите X, 550). Наконец, и ассп-миляторный пигмент у водорослей представляет гораздо большое разнообразие, чем у высших Р. У них фигурирует но только золеный хлорофилл, но дажо чаще другио пигмонты—бурые, красные, представляющие, вероятно, сложные комплексные соединения хлорофилла. Оболочки клеток водорослей обнаруживают широкое распространение у mix процесса ослизнения.

Клетки водорослей сами по себе обыкновенно ноподвижны, но способность к движению их живого содержимого сохраняется у большинства в весьма своеобразной форме, опять-таки связующей их спротистаын. Протопласт водорослей, при известных условиях целиком (например, у вошерии, Vau-chcria) или предварительно разбившись на большее или мепьшое число отдельных толец (наиболее обычный способ), покидает оболочку материнской клетки и начинает двигаться в воде. Такого рода вромоппая подвшкпая стадия водорослой называется зооспорой (смотрите X, 551/52). Половое размножение у водорослей соворшаотся также существенно иначе, чем у вышо организованных Р. и опять-таки представляет целый ряд значительно отличающихся друг от друга вариантов (например, копуляция у спирогиры, см. X, 552). Вмоете с том у водорослой можно проследить все ступони эволюции полового процесса: он начинается с изогамии, т.-о. слияиия совершенно сходных можду собой гамет, и кончается типическим половым размножением—оогамией,

когда сливающиеся клогкп специализируются на определенном физиологическом поведении и принимают совершенно различную внешнюю форму. Одна из них— яйцевая клетка, отличается сравнительно крупными размерами и обильной густой протоплазмой, но лишена подвижности и имоет обычно круглую форму. Другая — мужская, живчик, сперматозоид, паоборот, очонь мелка, состоит преимущественио из ядорного вещества и бедна питательными веществами, но обладает жгутиками и ресничками и логко подвижна. Она является- оплодотворяющей клеткой (смотрите X, 553/54).

Половой процесс у водорослей мы захватываем как бы in statu nascendl. Вместо с тем у водорослей удаотся экспериментально очонь легко вызывать замену полового размножения бесполым и обратно. При изменениях состава окружающей среды гаметы могут вести себя как вегетативные зооспоры и развиваться дальше без предшествующего слияния. Как показали опыты Клобеа, ухудшение условий питания дает толчок к половому размножению, хорошие условия питания благоприятствуют вегетативному размножению. В руках экспериментатора находится полная возможность управлять ходом развития организма и сменой его последовательных состояний, которая на первый взгляд кажется чем-то строго зафиксированным и всоцоло определяющимся внутренними причинами.

У водорослой норедко наблюдается ясно выражеппое чередование полового и бесполого поколения: оплодотворенная яйцевая клетка сначала дает клеточное тело, размножающееся вегетативно (зооспорами или иначе), и только эта новая генерация повторяет половое размножение. Благодаря чередованию поколений, одни акт оплодотворения дает сразу начало большому количеству особой. Этим вносигея корректив к некоторой необеспеченности полового процесса. Особонно выраженные формы чередование поколений принимает у некоторых бурых водорослой (Lainlnarla-сеае), сближаясь с картиной того жо явления у высших споровых. Половое поколение имоот вид небольшого ветвистого нитевидного тола (ср. также X, 554/65). Вместо с том ужо у водорослей намечается связь чередования поколений с редукционным делением, то есть том видоизмопепием кариокипетнческого процесса, которое водот к уменьшению числа хромовом вдвое. Этим устрапяотсл прогрессивное увеличение числа хромозом, к которому должно било бы вести слияние мужского и женского ядра при половом размнолсенни (ср. XX, 232/33). В вышеупомянутых случаях чередования поколений бесполая генерация имсот полпоо число хромозом (принято обозначать 2 х). При образовании зооспор происходит редукциоп-иое доление, и развивающаяся из зооспоры половая генерация имеет клетки с вдвоо меньшим числом хромозом (х). Поело слияния половых клеток снова восстанавливается 2 х хромозом.

Значительные уклонения в процессе оплодотворения среди водорослей имеют место у багрянок (Rhodophyccac) и у харовых (Characeae). У первых из них мужские клетки (равно как и клетки, соответствующие зооспорам других водорослой, называемые здесь тетраспорами) неподвижны и пассивно приносятся водой к женскому аппарату — карпогонию (смотрите X, 559/00. табл. II, 41). Этот последний представляет оогопий, сиабжонпый волосовидным придатком (трихогиной), приспособленном, направленным к увеличению улавливающей поверхности оогопия (аналогично рыльцу цветковых) для большего обеспечения попадания на пого мужских клеток (спермациов). Спермации прилипают к трихогиие, можду содержимым спормация и трихогиной устанавливается прямое сообв;епие, и ядро спормация потрихогино проникает в основную часть карпогоция, гдо находится яйцевая клетка. В результате оплодотворения у багрянок происходит спа-чала образованно особых ветвистых нитей, представляющих собой опять-таки бесполую генерацию, и только эта последняя приносит карпоспоры. Вмосто с том она является — 2 х-гоне-рациой, как бы паразитирующей на половой х-генерации.

У харовых (смотрите X, 559/СО, табл. II, 31 А, В, С) оогопий окружен снаружи болео прочным вместилищем, образующимся вследствие разрастания и тесного смыкания кольца клоток из основания оогопия. Их сперматозоиды напоминают сперматозоиды мхов, но по способу образования сильпо отличаются от всех других смежных Р. Со-вромонныо харовыо и в других отно-шопнях стоят обособленно от остальных водорослей, представляя собой послед-пио остатки какой-то, пока загадочной, вымершей группы. Они напоминают собой болоо высоко организованные Р. Вообще слодуот призпать, что обширный мир простейших растительныхорганизмов, объединяемых термином „водоросли“, представляет собой в действительности несколько соворшонно самостоятельных линий эволюционного развития.

Грибы. К водорослям теснейшим образом примыкают дво группы растительных организмов: грибы (см., Fungi) и лишайники (см., LIchenes). Первые из пих молепо рассматривать как непосредственную ветвь водорослей, перешедших к гетеротрофному питанию — сапрофитному и паразитному, и протерпевших процесс глубокого приспособления к способу питания. Соответственно у них клетки утрачивают ассимиляторпый пигмент и пластиды. Образование центральной вакуоли слабо выражено, вследствио чого клоткп грибницы, или мицелия, отличаются незначительной толщиной и имеют вид вытянутых тонких питой (смотрите XVII, 95/8С, и табл.). Эамочатольпым образом и оболочка у грибов обычно состоит из хитина (смотрите), вощества, свойственного животному царству. Особепно ясна родственная связь с водорослями у низших грибов — фикомпцетов (Pliyco-mycctcs), или грибов-водорослей (смотрите XVII, 99/103). Миогио из них живут вводо или нуждаются по крайней мере в избытке влаги. Вмосто с тем у них наблюдается образование подвижных зооспор и ясно выраженный полосой процесс по типу водорослей. У одних фикомицотов (у Oomycetes) имеет место образование оогония и аптеридия, у других (у Zygomycetes) — конъюгация, или слияние содержимого двух сходящихся концами веточок мицелия. Как раз один из представителей оомицо-тов—грибок, развивающийся на трупах мух, попавших в воду, сапролсгния (Saprolegnia mixta), послужил вместо с водорослями материалом в замечательных опытах Клобса для экспериментального изучения вопроса о зависимости способа размноясепия от влияния внешних условий (смотрите XXIX, 620/22). Так, оказалось, что у сапрологпип но произволу можно иметь: 1) непрерывный деятельный рост, культивируя ее во всех хороших питательных растворах до тех пор, пока имеется на лицо свежее неизмененное питанио; 2) полное превращение мицелия в зооспорап-гшг, еслп перенести хорошо нитаю-щнйся мицелий в чистую воду: 3) рост одновременно с образованием зооспор, при культуро мицолия на агар-альбумино, находящемся в текучей воде; 4) сначала рост, затем олсивлеппоо образованно половых клеток, при культурев растворах лейцина или гемоглобина; Ь) спачала рост, затем образование зооспор н, наконец, образование половых клеток или прп культуре на мертвых насекомых, илп ослп культивировать мицелий на желатине - мясном экстракте и затем перенести его в воду; 6) рост и одповрсмспноо образование зооспорангиов и половых клеток, при культуре в водо с прибавлением фибрина. Эти опыты позволяют объяснить новодоние сапролегнип в ое обычных условиях появления па трупах мух. Ее мицелий сначала развивается в самом трупе, в условиях избыточного питания, и дает картину оживлонпого роста. Органические вещества из трупа диффундируют в окружающую воду, и вокруг трупа образуются концептрн-ческио жидкости с постепенно убывающей концентрацией питательных веществ. Мицелий пачинает расти в окружающую жидкость и достигает почти чистой воды. Тогда начинается образованно зооспорангиов. Определенные впешнио условия вызывают и строгоопределенную реакцию организма.

Тот факт, что фикомицеты отличаются от высших грибов одноклеточной грибницей, дает право непосредственно сблшкать их с сифонниковыми водорослями, тело которых также внутри лишено порогородкн.

Высшие грибы (смотрите XVII, 103/09, 97/99)—сумчатыо (Ascomycetes) и базиди-альпые (Basidiomycctes),—являются ужо всецоло наземными организмами, но скрывающимися обычно в воготатиьном состоянии в питательном субстрате и поэтому но обладающими специальными приспособлениями для защиты от высыхания, оставаясь на низком уровне организации. Вместе с том, с одной сторопы, у относящихся сюда грибов образование зооспор заменяется образованном лишенных подвижности и болоо выпосливых спор, которые представляют большое разнообразие по способу своого развития нередко даже у одного и того жо вида (наиболее яркий пример — рлгавчинники). U другой стороны, половой процесс у высших грибов до крайности редуцируется (смотрите XVII, 101). Сравнительно легче он поддается обнаружению у сумчатых грибов, гдо он СВОДИТСЯ к слиянию ядер двух тесно сближенных веточек гиф. У базпдпальных грибов редукция идет еще дальше, и в конце концов от полового процесса остается только след в видо слияния парпых ядор, находящихся в одной и той жо клетке. Тем не моное, образование типических спор у высших грибов—аско-спор и базидиоспор— связано с предшествующим половым процессом, и таким образом у высших грибов также имеет место смена половой и босполой генерации.

Лишайники (смотрите) представляют собой единственную в своем родо группу организмов, построенных на началах симбиоза (смотрите) и состоящих из гриба (обычно сумчатого) и водоросли (велений или спнозолепой). Грибница образует бесцветную оспову гриба, в нотлях которой находятся клотки водоросли. Совместное существование их дает из-вестпыо выгоды тому и другому организму. Гриб использует водоросль как источник питания и как бы поодаот ее, водоросль лее под защитой грибницы получает возможность существовать в условиях, пеобычпых для водорослей и отличающихся большой сухо-стыо. Таким образом, лишайники представляют собой как бы эволюционную попытку простейших растительных организмов перейти к существованию на сушо без тех организационных возможностей, которые достигнуты были путом медленного приспособления высшими Р. Способ размножения лишайников определяется их грибным компонентом.

Общая тенденция растительных организмов к развитью возможно большой ассимиляционной поверхности разнообразно проявляется и сроди водорослей, приводя иногда к большому впош-пому сходству с высшими Р. (например, у Саргассовых бурых водорослей). Она сказывается далее в пределах одиночной клотки. Так, морская золоная водоросль из емфоннпковых — каулерпа (смотрите X, 569/60, табл. 1Г, 29) представляет гигантскую одиночную клетку, величиной с ладопь и больше, распадающуюся на части, соответствующие листьям, стеблям и корпям.

Тот факт, что водороелп как бы застыли на низкой ступени внешнего и внутреннего расчленения тела, объясняется их исконным обитанном в воде, где условия жизни во многих отношениях болоо легки и просты, чом на суше, и но тробуют выработки особых структурных приспособлений. Так, при постоянном обитании в водо отиадаот опасность высыхания, а вместо с тем необходимость защитных покровов и проводящих воду трубок. Благодаря большой плотности среды, в водо почти но тробуотся специальных приспособлений для механической поддержки частой организма в пространство. Поступлонио газов и минеральных растворов при водном обитании молсот происходить мороз всю поверхность Р. Толысо в воде возможны размножения при помощи зооспор, равно как и простейшие формы полового процесса, когда половыо клетки самостоятельно находят свою пару вно родительского организма.

4. Переход растительного царства от жизни в воде к жизни на суше потребовал глубокой реорганизации всего строения Р. и мог произойти только постопоппо. Перед Р. встала, как основная задача, защита от высыхания и обеспечение водой и минеральными солями из почвы. Отсюда, естественно намечается характерное для па8емных растений строение из двойной системы усвояющих органов—надзомных листьев и подземных корней, и связующего их остова—стебля. Одновременно для разрешения той же задачи потребовалась выработка внутреннего расчленения тола на ткани. Из последних у Р. наиболее характерно оформлены—покровная ткань, регулирующая потерю влажности и газообмен с окружающей сродой, проводящая ткань, служащая для более быстрой подачи воды и передвижения питательных вощсств в места потребления и отложения запасов, и механическая ткань, сообщающая необходимую прочность органам Р. Строение клетки приобретает значительное однообразие. Подвижность утрачивается до максимума. В половом размножении яйцевая клетка остается на материнском растении и глубоко скрыта внутри защищающего от высыхания вместилища, проникновенно же к ней мужских клоток осуществляется нутом сложных приспособлений (внутреннее оплодотворение).

Мхи. Типом растительных организмов, связующих водоросли е болсо характерно выраженными обитателями суши, являются мхи (Bryophyta, см. мховыс). Они распадаются на два класса: печеночники (смотрите) — Hepaticac и лнстостебольпыо мхи — Musci (смотрите мхи). Первые из них в свопх простейших представителях могут быть ощо отно-соны вполно к слоовцовым Р. и представляют собой золоныо, дихотомически ветвящиеся пластипки. Они лежат непосредственно на влажной земле (иногда па поверхности водоомов) и выпускают снизу лишь корнообразные волоски (ризоиды; см. XXXII, 147/48, табл. I, 2 и 8). Листостобольныо мхи по внешности являются ужо миниатюрными копиями высших Р. И состоятиз облиственных стебольков, выпускающих при основании ризоиды (смотрите XXIX, 455/66, табл. 1,1 и др.). Всо частя мхов, однако, имеют незначительные размеры и нежны. Их листья чешуевидны и под микроскопом оказываются состоящими всего из одного слоя клеток. Точно такясе стебли в толщину не превышают какого-нибудь миллиметра. Образование тканой в их строении лишь намечается в вндо слабо обособленной коясицы на поверхности и тяжа вытянутых клоток в сородипо, являющихся зачаточной сосудистой системой. Соответственно с слабым развитием тканей и органов всасыва-пия, мхи никогда не достигают крупных размеров и в своем обитании связаны с условиями, характеризующимися обильным увлажнением, обитая на болотистых и леспых почвах.

У мхов, в очевидной связи с мепео благоприятными условиями владшости, уясо совершенно отсутствует вегетативное размноясенио зооспорами. В половом размножении точно так яю наблюдается ряд особенностей, стоящих в явном соотношении с меньшой обеспеченностью водой. Яйцовая клетка мхов остаотся до конца па материнском растении и находится в особом вмостилищо—архегонии (смотрите), имеющем вид бутыльчатого тела, стоики которого состоят из одного слоя клоток. Антеридии (смотрите) представляют собой многоклеточные булавовидные тела, дающие из каждой клетки (кроме поверхностного слоя) спирально изогнутый сперматозоид с двумя жгутиками. Для оплодотворения необходимо, чтобы мояеду входным отверстием архо-гопия и анторндиом находился соединительный слой воды, по которому сперматозоиды и проникают активно в архегонии (смотрите XXIX, 456/57, и XXXII, 149/50). Исследования Пфоффора показали, что из архегония выделяотся вещество (у листостобельных мхов, вероятно, сахар, у печеночников—белкового характера), которое, диффундируя в воду, действует на сперматозоиды как раздражитель (хомотаксис), направляющий лх двилсонпе по направлению к устыо архогопия. Развитие мхов связано с резко выраженным чередованием поколений: в результате оплодотворения из яйцовой клоткп развивается особое тело—спорогон, являющееся бесполым поколенном, приносящим лишь споры. Спорогон обычно делится па длинную, топкую, как що-тинка, ножку и коробочку (спорапгпй), отверстие которой окрулсоно красивойзубчатой окраиной (перистом) и снабжено крышочкой. Внутри коробочки образуются путем долония многочисленные споры (по 4 из каждой мато-рипской клетки). Из споры вырастаот уже снова половое поколение. Спорогоп при поверхностном взгляде кажется непосредственным продолженном полового поколения мха, образующим с ним одно целое. Всо клетки спорогона имоют 2 х хромозом. При образовании спор происходит редукционное деление, вследствие чого всо клетки полового поколения мха, развивающегося из споры, имоют х хромозом. Замечательно, что при прорастании споры сначала развивается нитевидное образованно (протонема), которое по внешности до поузнаваомости походит на нитевидпую водоросль (биогенотичо-екпй закон), отличаясь, однако, от этой последней косо стоящими перегородками.

5. Высшие споровые Р. Дальнейший этан эволюции растительного мира в сторону завоевания суши представляют высшие споровые, или папоротникообразные (смотрите),куда в современном растительном покрове относятся собственно папоротники, хвощи и плауны. По внош-ному и внутреннему строению вегетативных органов они стоят уже очень близко к цветковым, отличаясь от нпх лишь во второстепенных подробностях.

Более мощное развитие всех органов, в особенности корней, обладание сосудистой системой, образование покровной ткани, снаблсонно листьев проводящими пучками и прочие позволяет им, в отличие от мхов, монее зависеть в условиях обитания от избытка влаги и достигать размеров целых деревьев. Однако, анатомическое строение споровых значительно устунаот но своой приспособительной гибкости цветковым Р. У них преобладает тип лест-ничпых водоносных сосудов, притом но сплошных трубок, а лишь сильно вытянутых клеток (трахеид). Слабо выражена способность к вторичному утолщепшо. Жилки листьев дают мало анастомозов, почему снаблсепио листа водой легко нарушается. Чешуйчатые же листья хвощей и плаунов имеют всего одну среднюю жилку. В связи с меньшей приспособляемостью высшие споровыо боятся крайних условий температуры и сухости и являются детищами влажного теплого климата. Бщо болоо зависимость от влажности у них проявляется при половом размнолсонии. Для осуществления оплодотворения они так же нуждаются в воде, как имхи. Вмосте с тем у них чередование поколений принимает ощо более резко выраясонную форму, чем у мхов: индивидуальное развитие особи у высших споровых распадаотся в полном смысле слова на два самостоятельных существования. В отличие от мхов половое поколение высших споровых (А-геио-рация), называемое заростком (гаметофит), гораздо слабее, чем босполоо, (2х-гонерация) и по своему внешнему виду, незначительным размерам и простоте строения напоминает слоевцовые растения. У папоротников заросток обыкновенно имеет форму сордцовидной золоной пластинки (смотрите XXXI, 133), ло-жащей на зомле и выпускающей снизу ризоиды. Па нижней лее стороне оо находятся антеридии и архегопии, сходные с соответствующими органами мхов, но болов упрощенные и погру-лсонныо основанием в ткань заростка (смотрите XXXI, 131/32, табл. II, 8 и 16). У хвощей заросток имоот вид еще болео мелких курчавых пластинок (смотрите XLV, ч. 2, 497/98, табл, хвощи, 9, 10), у плаупов заросток, лишенный хлорофилла, клуб-нообразпый, скрытый в почве (смотрите XXXII, 336, рис., А и В). Процесс оплодотворения у высших споровых происходит совершенно сходно с мхамн: сперматозоиды (нмоющио закрученную форму и снабженные двумя и болое респицами) проникают в архогоипй чороз соединительный слой воды, причем возбудителем их двинюния к архо-гоншо у папоротников и хвощой является яблочная кислота, у плаунов— лимонная. Из оплодотворепной яйцовой клетки развивается бесполое поколение, т.-о. окончательное взрослое Р., котороо размнолсается только образующимися в определенных мостах спорами. Они развиваются в мелких спорангиях, причем калсдая материнская клетка дает начало чотворко спор. В этот момент происходит редукционное долепне. У наших папоротников спорангии почти всегда сидят пучками па пиленой стороне листьев; у хвощей они находятся па виленей поверхности особых гвоздевидных чешуй, собранных верхушечным колосом, а у плаупов—в пазухах чешуевидных листьев.

Большинство современных папоротникообразных принадлолепт к равноспоровым, т.-о. образующим споры только одного типа. В пролшио геологические эпохи были широко распространены ныне почти выморгано разноспоровые выс-щно споровыо. У них образуются двоякого рода спорангии и двоякого рода споры: болоо крупные—макроспорангии имакроспоры и болоо мелкие—микроспорангии и микроспоры (смотрите XXXI, 135/37, и XXXII, 335). Особопноети разноспоровых позволяют понять, каким образом из типа развития и размножения, свойственного высшим споровым и характеризующегося крайне резко выраженным чередованном поколений, в ходо эволюции возник тип цветковых, у которых чередование поколений кажется соворгаопно отсутствующим, в действительности же имоотся, но сведено до трудно заметных слодов. У цвотковых половое поколение—заросток—родуци-рован до крайних проделов и развивается на бесполом поколении. Этот процесс редукции ужо можно проследить у рпзноспоровых. Их заростки так малы (смотрите ХлХТ, 137), что могут почти но выходить наружу из оболочки споры. Соответственно упрощается строение антеридиев и архогоннев. Прп этом наблюдается разделение полов: макроспора даст пачало женскому заростку (несущему только архегонии), микроспора—мужскому (несущему только антеридии и подвергающемуся особоино далеко пдущому уменьшению и упрощению). Чтобы произошло оплодотворение, необходимо, чтобы вотор перенос микроспоры в ближайшоо соседство с макроспорами. У некоторых современных разноспоровых (Sclaginella, см. XXXVII, 640) можно наблюдать, что макроспоры начинают образовывать заросток, находясь еще в спорангии па маторинском растении. В таких случаях микроспора должна для процесса оплодотворения попасть на макроспорангий и здесь прорасти в заросток. Это и есть исходная форма процесса опылония и оплодотворения, характерного для цветковых Р.

0. Цветковые Р. Наибольшей диффе-ренцировки, как вношпей, так и внутренней, и приспособляемости к условиям существования достигают цветковые, или сомонныо Р. (смотрите цветковые растения). Им удается в сильнейшей степени освободиться от зависимости от избытка воды как в вогота-тивиом состояпшг, так и в процессо полового размножения. В связи с этим вся картина размножения, сопровождающаяся образованном цветка, по внешности но имоет ничего общего со споровыми Р. Зачатком нового Р., отделяющимся от материнской особи, у цвотковых является ужо но микроскопическая клетка, спора, а сложно устроенное и разнообразно вооруженное в борьбе за существований семя,

содержащее в ссбо готовый зародыш. Вместо с том вось ход индивидуального развития организма приобретает цельность единства боз видимого распадения на два неодинаковых по своей структуро и биологическим запросам поколения.

Наиболее близки ещо к высшим споровым голосемянные (смотрите XLV, ч. 3, 176, 178), куда в пашой природе относятся хвойные (смотрите XLV, ч. 3, 180): наиболее далоко отклопяются от споровых покрытосемянные (смотрите XLV, ч. 8,184, сл.), к которым припадлелшт громадное большинство современных цветковых. Среди покрытосемянных однодольные отличаются во всех отношениях большей примитивностью своих организационных черт, чем двудольные. Только эти последние проявили наибольшую гибкость, далп наибольшее видовое разнообразно и явились истинными завоевателями современной суши.

Ткани. У цветковых Р. ткаповая дпф-форонцировка достигает наибольшей типичности, оформлснности и в то лсо время пластичпости. Всо органы цветковых защищены покровной тканью. Первичной и наиболее распространенной формой ее является колсица, или эпидермис. Она представляет собой прозрачпую пленку, состоящую из одного или нескольких слоев клеток, прекрасно приспособленную к регулированию испарения и газового обмена и в то лее время пе препятствующую прониканию световых лучей к глубже лежащим зеленым клеткам. Клетки кожицы, кроме определенных мест, называемых устьицами (смотрите), тесно смыкаются друг с другом без межклетных промежутков. Стопки их в зависимости от привычпых условий обитания Р. в различной степени утолщены. В условиях достаточного обеспечения водой утолщается, и то слабо, только наруления стенка, в условиях болоо ксо-рофитных утолщецио молсот распространяться на всю окруясиость клетки и достигать такой степени, что полость клетки почти исчезает (смотрите водохранилища у растений и ксерофиты). Самый поверхностный слой наружной стенки клоток кожицы, соприкасающийся с воздухом, так паз. кутикула, приобретает химнчоекпо и физические свойства, болое или менее близкие к пробковому веществу, и успливаетнепроницаомость кожицы. Степень развития кутикулы опять-таки бывает восьми разнообразна и молсот давать мощные кутикулярные слои (смотрите). Неродко колсица, кроме того, па поверхности выделяет воскообразпое вещество {рис. 5), обычно в видо сизого, легко стирающегося налета (наир., иа плодах слив). У некоторых Р. (наир.,у перуанской „восковой пальмы“, Ceroxylon andicola) это выдолоипо достигает размеров целой корки, толщиной в несколько миллиметров, и самый воск находит себе применение в про-мышлопности („раститольпый воск“, см.

Рисунок 6. Кожица (е) с иоскокымп палочками на поперечном разрезе стебли сахарного тростника.