> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Рост

Рост

Рост. Рост чешуй у костистых Р. идет так, что ежегодно по периферии можно видеть новый слой вещества, при этом летом прирост идет быстро, а зимой медленно; получаются два кольца, отличающиеся шириной и консистенцией; оба кольца соответствуют одному годичному периоду. Чешуя, а также позвонки, кости жаберной крышки, отолиты — являются удобнейшими объектами для исследования возраста. Оказалось, что сельди у берегов Норвегии живут до 18 лет, камбалы (Platessa platessa) в Северном море—до 30 лет, амурская белуга, или калуга (Huso dauricus) весом в 650 килограмм — до 50—55 лет. У лосося по чешуе можно узнать, в каком году он метал икру: у половозрелых лососей в реке края чешуи подвергаются эрозии,и след от этого сохраняется и тогда, когда по периферии отложится новое кольцо. По чешуе можно было узнать, что наш северный лосось, или семга (Salmo salar), впервые входит для икрометания в реки из моря обычно на 5-м или 6-м году от роду; выметав икру, он скатывается в море и возвращается снова в реку или в следующем году или через год. Вообще лосось живет, как правило, не более 8—9 лет и за это время мечет икру до 3, редко до 4 раз.

По питанию Р. делят (более или менее условно) на 1) хищных (щука, судак, лосось), 2) мирных, т. е. питающихся планктоном или мелкой береговой фауной (морская сельдь, уклейка, стерлядь),

3) растительноядных (подуст), 4) всеядных, т. е. питающихся мелкими беспозвоночными, а также растениями (сазан).

Отношение к среде. Сообразно с тем, где Р. мечут икру — в пресной воде или в соленой, — их можно разделить на две группы: пресноводных и морских (солоноватоводных). Вне времени нереста, во время нагула, Р. могут вести самый различный образ жизни. Одни Р. (жилые) остаются всю жизнь в той же среде, где они вывелись: пресноводные в пресной, морские в морской, не совершая при этом больших передвижений. Из числа пресно- водных Р. сюда принадлежат, например, карась, горчак, линь, красноперка, уклейка, вьюн, щиповка, подкаменщик, налим, щука, окунь и др. Другие жилые Р. совершают обширные миграции (смотрите), не покидая, однако, своей обычной среды (т. е. не переходя из морской воды в пресную или из пресной в морскую). Таковы, например, среди морских Р. треска» пикша, скумбрия (макрель), анчоус, сардины, сельдь; среди пресноводных — некоторые озерные сиги, входящие для нереста из озер в реки, также ладожский лосось (Salmo salar morpha sebago), поднимающийся для икрометания в притоки Ладожского озера, наконец, многие речные Р., которые с целью нереста совершают более или менее значительные миграции вверх по реке. Но есть большая категория Р., называемых проходными, которые для икрометания покидают свою среду и переходят из моря в реки или обратно из рек в море. К числу уходящих из рек в море для нереста принадлежит очень небольшое число Р. — речной угорь (Anguilla), речная камбала (Pleuronectes flesus). Но зато не мало имеется таких проходных Р., которые с целью размножения подымаются из морей в реки; сюда относятся лосось (Salmo salar), кумжа (Salmo trutta), миноги: речная (Lampetra fluviatilis),

японская (L. japonica), каспийская (Cas-piomyzon wagneri), представители рода Oncorhynchus (кета, горбуша, чавыча и др.),затем белуга, севрюга, русский осетр (Acipenser guldenstadti), сельдь-черноспинка (Caspialosa kessleri), волжская сельдь (Caspialosa volgensis), белорыбица (Stenodus leucichthys) и др.

Деление Р. на пресноводных и морских, жилых и проходных условно, ибо рыбы в биологическом отношении весьма пластичны. Есть Р., икра которых может одинаково успешно развиваться и в пресной и в солоноватой воде, например ильмен-ный пузанок (Caspialosa caspia aestua-rina). Автору этой статьи приходилось в Аральском море наблюдать нерест здешней шемаи (Chalcalburnus chalcoides ara-lensis) и в совершенно пресной воде перед устьями Аму-дарьи и в соленой воде посреди моря. Аральская плотва (Rutilus rutilus aralensis) и аральский сазан (Cyprinus carpio) мечут икру по всем берегам Аральского моря (кроме, по-видимому, западного) как в совершеннопресной воде, так и в солоноватой. Равным образом и сазан, живущий перед дельтой Волги, может нереститься и в пресной воде и в солоноватой. Таким образом, пресноводные Р. легко приспособляются к нересту в солоноватой воде. Но таких примеров, чтобы пресноводные Р. метали икру в воде океанической солености (35%0), мы не знаем. С другой стороны, проходные Р. без особых затруднений превращаются в жилых пресноводных. Мы уже упоминали о ладожском лососе; Р. эта, без сомнения, произошла от проходного лосося (Salmo salar) Финского залива, но ладожский лосось никогда не уходит в море. Удавалось в прудах разводить лососей, которые размножались в пресной воде, никогда не уходя в море; между тем родители этих жилых Р. были проходными. То же известно и для нерки (Oncorhynchus nerka). Ручьевая минога, Lampetra planeri, есть пресноводное производное проходной речной миноги, L. fluviatilis, а снеток (Osmerus eperlanus morpha spirinchus) — такой же пресноводный дериват от проходной корюшки (Osmerus eperlanus). В восточной части Финского залива ряпушка (Coregonus albula) есть проходная Р., входящая, между прочим, в Неву, тогда как во многих озерах Финляндии и северо-запада СССР это чисто пресноводная, жилая форма.

Проходные Р.—это, очевидно, в основе обитатели пресных вод. Их пребывание в море следует рассматривать как вторичное приспособление, вызванное богатством моря кормовыми запасами. С течением времени проходные рыбы снова могут стать жилыми, как показали опыты Шо (Shaw, 1843) с кумжей (Salmo trutta) и лососем. — Древнейшие известные нам рыбообразные и Р., оказывается, были обитателями пресных вод. Древнейшее ископаемое позвоночное, рыбообразное Astraspis (из Pteraspides), найденное в нижне-силурийских отложениях Северной Америки (Колорадо), было, по всем видимостям, обитателем пресных вод. К числу почти исключительно пресноводных относятся Acanthodii. Панцырные бесчелюстные и панцырные Р., находимые в изобилии в девонских отложениях типа древнего красного песчаника, в большинстве случаев принадлежат к пресноводным или солоноватоводным формам, но не к морским. Вообще, до середины девона господствовали пресноводные Р. Однако с середины девонского периода в морских отложениях постепенно начинает появляться все больше и больше остатков Р., что свидетельствует в пользу образования морской фауны Р. из пресноводной. Древнейший представитель высших Р. (Acti-nopterygii), преобладающих в настоящее время, был найден в пресноводных отложениях, это Cheirolepis. Остатки древнейших двоякодышащих Р. (Dipnoi), в виде зубных пластинок, указываются для пресноводных отложений нижнего девона Северной Америки. Подсчеты, которые произвели Ромер и Гров (1935), показали, что в течение нижнего палеозоя число пресноводных родов в Сев. Америке постепенно уменьшается, число морских — столь же постепенно растет. Это, во всяком случае, не говорит за то, чтобы палеозойские Р. имели своей родиной море.

Одной из любопытных особенностей проходных и полупроходпых Р. является наличие у них двух рас, яровой и озимой“). У лосося, или семги (Salmo salar), можно различить две формы: летнюю,или яровую, и осеннюю, или озимую. Летняя входит из моря в реки летом с хорошо развитыми половыми продуктами и мечет икру той же осенью, не подымаясь высоко вверх по реке. Напротив,осенняя (infraspecies biennis, Berg, 1932) входит в реки осенью со слабо развитыми половыми продуктами, подымается обычно высоко вверх по реке, иногда до самых верховьев, и мечет икру в следующем году осенью, проведя в реке целый год, а иногда год и несколько месяцев; все это время озимый лосось (как и вообще лосось в реке) ничем не питается.

Яровые и озимые расы выражены с большой ясностью и у осетровых.Севрюга (Acipenser stellatus), например, начинает входить из Каспийского моря в Урал в середине апреля; ход продолжается и в мае. Нерест этой севрюги — ее можно назвать яровой — происходит в мае и июне. Но с половины августа севрюга снова начинает входить в Урал и продолжает идти до половины октября; она залегает на зиму на ямы («ятови») в реке, весною подымается, идет вверх по реке и мечет икру в мае. Это, стало быть, озимая севрюга. В Дон севрюга подымается тоже дважды: весенний ход начинается вскоре по вскрытии моря и оканчивается в начале или в конце июня; разгар хода бывает в начале мая; эта севрюга — яровая — мечет икру в том же году: массовый нерест начинается во второй половине мая и продолжается до конца июня. Начало летнеосеннего хода севрюги обнаруживается слабым подъемом в июне и июле; ход увеличивается во второй половине августа и в начале сентября и продолжается в течение сентября — ноября. Эта севрюга —

) Л. С. Берг, «Яровые и озимые расы у проходных рыб» («Изв. Акад. Наук», отд. мат. и ест., 1934, стр. 711—732).

озимая — нерестится весной следующего года, раньше яровой, начиная с конца апреля.

Такие же две расы — яровая и озимая — имеются, помимо севрюги, и у белуги, осетра (Acipenser gflldenstadti), ку-ринского шипа (Acipenser nudiventris), у проходной стерляди из предустьевого пространства Волги.

Образованию яровых и озимых рас должно было способствовать то обстоятельство, что и у многих жилых пресноводных Р. наблюдается тенденция совершать миграции, причем у карповых, например, ясно можно видеть, что в одном и том же водоеме одни особи данного вида остаются жилыми, а другие (того же самого вида) предпринимают миграции. Даже такая, казалось бы, типично пресноводная жилая Р., как окунь, в районе дельты Днепра весной после вскрытия реки производит передвижения из предустьевой части Днепровского лимана в Днепр и из низовых участков Днепра в более высоко расположенные участки этой реки. Осенью снова наблюдается такой же подъем окуня из лимана и дельты, причем он собирается в озерах на зимовку. Подобным ббразом и щука подымается из лимана в дельту Днепра два раза в год — весной и осенью.

///. Геологическое распространение Р. Древнейшие остатки Р. известны из самых низов нижнего силура. В главконитовых песках окрестностей Петергофа встречаются мельчайшие зубы Р. (Palaeodus, Archodus), возможно принадлежащие к Acanthodii. Из отложений нижнего силура, но более молодых, чем главко-нитовые пески, описаны остатки рыбообразного Astraspis из Pteraspides (Heterostraci); они встречаются в отложениях Trenton series в Колорадо. — Следующие остатки Р. известны из верхнего силура (ярус лудловский и даун-тонский). Они представлены обильной и разнообразной фауной рыбообразных! Cephalaspides (или Osteostraci), Birkeniae (Anaspida), Pteraspides (Heterostraci), Coelolepides и настоящих P.: Coccostei (Arthrodira; в верхнем силуре Подолии), Acanthodii.—Девон—время расцвета панцырных рыбообразных: Cephalaspides, Pteraspides и таких же Р.: Pterichthyes (Antiarchi), Coccostei. За ничтожными исключениями (некоторые Coccostei) они все к концу девона вымирают. В девоне же достигают наибольшего разнообразия и Acanthodii. С верхнего девона появляются акулообразные (Cladoselache, Cla-dodus), а также химерообразные (Holocephali). Но замечательно, что тот класс Р., который имеет в настоящее время наибольшее распространение, именно высшие Р. (Teleostomi), обнаружен в девоне еще раньше акул и химер: из самого нижнего девона Шпицбергена и Германии известны остатки кистеперых (Crossopterygii), именно Porolepis из группы Osteolepides; как-раз эта группа, куда относится, например, Eusthenopteron, из самых низов верхнего девона Канады, Шотландии и воет. Европы, наиболее близка к предкам четвероногих. Другая группа кистеперых, именно Coelacanthi, появляется в верхнем девоне. Несколько позже кистеперых, именно с середины среднего девона, становится нам известен другой подкласс высших рыб, именно Actino-

pterygii, самый ранний представитель которого Cheirolepis (из Palaeoniscoidei) обнаружен в среднем древнем красном песчанике Шотландии. Ко времени же среднего (а по некоторым данным, даже нижнего) девона относится появление первых двоякодышащих (Dipnoi), именно Dipterus. Этот класс, равно как и кистеперые, достигает своего расцвета в течение девона — времени по разнообразию групп и быстроте их эволюции самого замечательного в истории Р. (и рыбообразных). Вероятно, не позже начала девона от кистеперых ответвились водные позвоночные, от которых произошли четвероногие (стегоцефалы; примитивные стегоцефалы известны из низов верхнего девона). — С началом каменноугольного времени все панцырные рыбообразные ипанцыр-ные Р. вымирают“). Большого развития достигают акулообразные, химерообразные и высшие рыбы из подкласса Actinopterygii (именно Palaeoniscoidei). Двоякодышащие и Асап-thodii начинают угасать. В конце карбона вымирают кистеперые из группы Osteolepi-des (Rhipidistia). В карбоне начинают появляться представители Actinopterygii, составляющие переход к высшим группам этого подкласса, именно к Holostei. Такова Teleo-pterina из верхнего карбона Северной Америки. — Р. пермского периода, в общем, мало отличаются от карбоновых. Acanthodii в нижнепермское время вымирают.К концу перми вымирают и архаические Holocephali, чтобы в начале юры появиться в виде близких к современным форм (в общем, эволюция Holocephali пока неясна). Многочисленны примитивные Actinopterygii (т. н. Chondrostei), но в конце перми мы встречаем несомненного представителя Holostei — род AcentrophorTis. В начале триаса исчезают двоякодышащие из группы Dipteri. В триасе постепенно начинают формироваться зачатки современной фауны Р. Chondrostei распадаются на ряд отрядов. Holostei, среди них Amiiformes, приобретают значительное распространение. В верхнем триасе появляются Pholidophoriformes, близкие к Teleostei. Одновременно становятся известными и настоящие Teleostei (род Leptolepis из сельдеобразных). Весьма характерны семейства Pholidopleuridae и Saurich-thyidae (последнее переходит и в лейас); оба они принадлежат к Chondrostei. Много ки-степерьо из семейства Coelacanthidae.—Юра. Впервые появляются осетрообразные (род Chondrosteus). С нижнего лейаса известны современные типы Holocephali (вымершие сем. Squalorajidae, Myriacanthidae); в нижней юре встречаются остатки представителей современного сем. Chimaeridae. Из Actinopterygii продолжают еще существовать Palaeoniscoidei, но сохраняются лишь единичные роды. Holostei многочисленны, равно как и Leptclepidae. — Мел. В нижнем мелу (вельд) вымирают последние Palaeoniscoidei (род Сос-colepis), и появляются представители современных семейств сельдеобразных (например, Е1о-pidae, Clupeidae). В верхнем мелу Beryci-formes обычны, встречаются Perciformes и даже столь высоко организованные Teleostei, как Tetrodontiformes; много представителей современных семейств акул. Представитель кистеперых, Macropoma, из; Coelacanthi известен из верхнего мела Англии и Ливана. Многочисленны Holostei и сельдеобразные. Есть Lepidosteus. Попадаются Р., которых можно считать предками современных глубоководных Р.

В третичное время фауна Р. быстро приобретает современный облик. Уже в палэоцене имеется много современных типов, а во время нижнего эоцена (например лютетский ярус Монте-

) Некоторые Coccostci, возможно, существовали в начале карбона.

Болька в Ломбардии) в морских отложениях можно встретить представителей почти всех современных отрядов Р., включая и такие специализованныс, как камбалы, причем, что весьма характерно, фауна носит тропический индо-тихоокеанский характер; в Монте-Боль-ка представлено много современных родов, например, Sphyraena, Platax, Dentex, Thunnus, Lophius, Scatophagus, Diodon и мн. др. Среди вымерших родов в фауне Монте-Болька надо отметить последних представителей отряда Pycnodontiformes (из Holostei) — Pycnodus и Palaeobalistum, а также род Blochius из вымершего сем. Blochiidac (верхний мел — олигоцен), родственного современным мечам-рыбам (Xiphiidae). Известны пресноводные Р. средней Европы из того же лютетского яруса (но из верхнего отдела его);они представлены родами Thaumaturus(из особого семейства,близкого к лососевым), Palaeoesox (из особого семейства, близкого к щукам, точнее — близкого к Umbri-dae), Amphiperca (близка к сем. Serranidae). Эта фауна, прекрасно описанная, представлена не теми семействами, которые сейчас обитают в Европе, но подотряды (Salmonoidei, Esocol-dei, Percoidei) те же. В конце олигоцена климат Европы стал менее жарким, и в миоцене здесь появилась фауна, более близкая к современной. Отметим, что во время нижнего миоцена в Европе обйтали пресноводные Р.—Lepidosteus и Amia, с того времени сохранившиеся только в Сев. Америке. Верхнемиоценовая морская фауна Италии,Испании, Алжира представлена современными средиземноморскими родами, но виды другие. В солоноватоводных отложениях сармата (верхний миоцен) фауна похожа на современную фауну Черного моря. Плиоценовая морская фауна Р. почти не отличается от современной. В Каспийском море тресковые (Gadus kwitkae Bog., Апшеронский п-ов) сохранялись еще в начале плиоцена (пон-тический ярус).

IV.Географическое распространение Р.

А. Морские Р. По местообитанию морских Р. можно разделить на три категории: 1) прибрежных, 2) пелагических и 3) глубинных, или абиссальных.

1. Прибрежные рыбы населяют в главной своей массе мелководье, т. е. глубины не свыше 200 м. Они распределяются по следующим областям: а) арктическая, б) бореальная, в) тропическая,

г) умеренная область южного полушария, д) антарктическая.

а) Арктическая область обнимает сев,-вост. часть Баренцова моря, сев. побережья Сибири и Северной Америки. Берингово море заселено бореальной фауной, и только сев. часть его имеет переходную (субарктическую) фауну Р. Арктическая область небогата рыбами; большим распространением здесь пользуются некоторые Cottidae (Myoxocephalus, Icelus, Triglops и др.), Cyclopteridae (включая и Liparidae), Agonidae, род Lycodes, затем Gymnelis viridis, из тресковых сайка (Boreogadus saida), некоторые камбалы.— Юго-западная часть Баренцова моря и Белое море относятся к субарктической области (или подобласти). В субарктической области, наряду с арктическими формами, мы встречаем и бореальные,каковы: сельдь, треска, пикша, сайда (Polla-

chius virens), морской окунь. Большое количество арктических форм имеется и в Охотском море (здесь очень много Cotti-dae, Cyclopteridae, Lycodidae).

б) Бореальная, или умеренная область располагается между арктической и тропической. Она делится на две подобласти: 1) сев.-атлантическую и 2) сев.-тихоокеанскую; вторая, в общем, гораздо богаче. Замечательно присутствие многих амфи-бореальных видов, т. е. распространенных в сев. частях Атлантического и Тихого океанов, но отсутствующих, полностью или частью, у берегов Сибири. Таковы, например, сельдь (Clupea harengus), треска (Gadus morhua), несколько камбал (Hip-poglossus, Limanda, Platessa и др.); все эти Р. имеют, таким образом, прерывистое распространение. В связи с наблюдавшимся в 1919—38гг. потеплением Арктики многие бореальные виды распространились на севере далеко за обычные пределы: до Карской губы дошли треска, лосось, сельдь (Clupea harengus pal Iasi; в 1936 г. была обнаружена в Обской губе); у берегов Новой Земли стала ловиться в изобилии треска, попадаются здесь теперь такие необычные для этих мест формы, как Scomberesox (1937), сайда (Ро1-lachius virens), пикша, макрель (все в 1936 г.). Бореальная область заключает большое количество Р., особенно на юж. окраине — в Средиземном море, на юге Японии, в Калифорнии. В этой зоне много тресковых, камбал, Labridae, сельдей, акул, скатов. В Беринговом море около 300 видов Р., из которых свыше 90% принадлежат к тихоокеанско-бореальным, между тем как число арктических форм незначительно; здесь много Cottidae, Cyclopteridae, Blenniidae. Фауна Р. Черного моря, представленная без пресноводных Р. 135 видами, состоит из двух элементов: из черноморских автохтонов — остатков фауны верхнетретичных солоноватых озер, бывших на месте Черного и Каспийского морей, и из переселенцев из Средиземного моря. К числу первых относятся многие бычки (Gobiidae): Benthophilus, Caspioso-ma.Knipowitschia, Hyrcanogobius, Bentho-philoides, многие виды рода Gobius, Proterorhinus, сельди из родов Caspia-losa и Clupeonella, осетровые, морской судак Lucioperca marina, Percarina. К средиземноморским переселенцам принадлежит большое количество (около ста) видов: представители родов Sprattus (кильки), Sardina (сардинки), Sardinella, Еп-graulis (хамса), Anguilla (угорь), Mugil (кефаль), Serranus, Labridae, Scomber (макрель), Trigla (морской петух), Mul-1 us (барбуля), Blennius (морские собачки), некоторые бычки и др. Р. Азовское морезаключает обедненную фауну Черного моря. Фауна Балтийского моря тоже принадлежит к бореальной области. По мере продвижения на север и восток, в связи с все меньшей и меньшей соленостью воды этого моря, фауна его беднеет. В восточной части Финского залива, к востоку от меридиана устья Наровы, чисто морских Р. уже мало; кроме пресноводных форм, каковы щука, лещ, плотва и другие, в этой части Финского залива мы находим и проходных, каковы лосось, миноги — речная и морская, сельдь-финта, речной угорь, ряпушка, сиг, корюшка, а из морских: морскую сельдь (Clupea harengus membras) на восток до Сестрорецка, кильку (Sprattus sprattus balticus), макрель (Scomber scombrus), Myoxocephalus quad-ricornis и M. scorpius, речную камбалу (Pleuronectes flesus trachurus), треску (Gadus morhua callarias), .морскую колюшку (Spinachia spinachia) и др. К числу реликтов ледникового периода относится в Балтийском море четырехрогий бычок Myoxocephalus quadricornis, в Арктике представленный подвидом М. quadricornis labradoricus.

Фауна Средиземного моря, прилегающих частей Атлантического океана (на север до Бискайского залива, на юг до Канарских о-вов), а в Тихом океане — южной части Японского моря и берегов южной Японии составляет переход к тропической области и может быть выделена в субтропическую подобласть. В южной части Японского моря (примерно к югу от линии: сев. часть зал. Петра Великого — пролив Цугара) встречается не мало тропических форм. Так, в зал. Петра Великого летом попадаются молот-рыба (Sphyr-na zygaena ), двузуб (Diodon holacanthus), летучая рыба (Cypselurus agoo). Фауна Р. зал. Петра Великого, состоящая примерно из 250 видов, гораздо богаче фауны Неаполитанского зал., откуда известно всего 180 видов.

в) Тропическая область может быть приблизительно отграничена годовыми изотермами температуры поверхности воды в 20°. область эта отличается богатством фауны; особенно изобилуют Р. коралловые рифы, дающие приют множеству ярко окрашенных видов (Chactodontidae, Pomacentridae, Labridae, Scaridae, Acan-thuridae, Tetrodontiformes и мн. др.). В пределах тропической области можно различить четыре подобласти: зап.-атлантическую, воет.-атлантическую, ин-дийско-зап.-тихоокеанскую и зап.-американскую; вторая и третья подобласти близки друг к другу, зап.-американская же отличается почти полным отсутствием Р., обитающих среди коралловых рифов.

Фауна Р. тихоокеанского побережья Центр. Америки показывает большое сходство с Р. атлантического побережья этих же мест. По обе стороны Панамского перешейка имеется не менее 100 близких (викарирующих) видов. Есть много эндемичных родов, приуроченных только к атлантическим и тихоокеанским берегам Центр. Америки. Объясняется такое сходство тем, что еще в начале неогена Тихий и Атлантический океаны были соединены между собой в области Центр. Америки проливом. Но, с другой стороны, фауна Р. тропического тихоокеанского побережья Америки резко разнится от фауны островов Гавайских, Маркизовых, Паумоту. Причина заключается в том, что глубокое и лишенное островов море у зап. берегов тропической Америки находится в таком состоянии уже в течение значительного, с геологической точки зрения, промежутка времени. Эта «преграда», как указывает Экман (1934, 1935), является для распространения тропической прибрежной фауны гораздо более мощным препятствием, чем какие-либо другие преграды. Сходство фауны Р. тропической части воет. Атлантики (включая и субтропическую фауну, например, Средиземного моря) с фауной индийско-зап.-тихоокеанской области объясняется тем, что обе составляют наследие фауны,обитавшей некогда в океане Тетис; последний существовал еще в эоцене и частью даже в олигоцене.

г) Умеренная область южного полушария обнимает собою юг южной Африки, южный берег Австралии (на север примерно до Сиднея, 35° ю. ш., и района Перта, 30° ю. ш.), Тасманию, Новую Зеландию, побережье Чили на юг до острова Чилое, побережье Аргентины (на север до 42° ю. ш.), о-в Тристан-да-Кунья. Фауна Р. этих мест носит, в общем, довольно разнородный характер. Но замечательно присутствие здесь многих родов, общих с бо-реальной областью северного полушария (явление биполярности). Таковы, например, Myxine, Cetorhinus, Scyliorhinus, Squalus, Galeus, Squatina, Raja, Clupea, Sprattus, Sardina, Sardinops, Engraulis, Conger, Zeus, Polyprion, Trigla, Sebastodes (в широком смысле слова), Careproctus, Agoni-dae, Merluccius, Micromesistius (из группы Gadus), Lycodes. Некоторые из этих родов могли проникнуть из сев. полушария в южное по глубинам океана (например Lophius, Careproctus, Merluccius), но большая часть распространилась в южное полушарие в ледниковое время, когда тропики испытали охлаждение (Берг, 1920). В умеренной зоне южного полушария есть, понятно, и тропические типы Р., но Р. коралловых рифов здесь отсутствуют.

д) Антарктическая область обнимает берега Антарктическго материка и острова к северу от него: Южн. Шетландские, Южн. Оркнейские, Южн. Сандвичевы, Южн. Георгию, острова Буве, Марион, Крозе, Кергелен, Хэрд, Маккуори (к югу от Новой Зеландии). Для этой области известны 86 видов, из которых 65 приходятся на группу Notothenioidae (из Percoidei). Кроме того здесь встречаются Zoarcidae, Muraenolepidae, скаты, некоторые камбалы. Есть виды, имеющие циркумполярное распространение (например, некоторые представители семейства Nototheniidae: Pleurogramma antarcticum, некоторые виды рода Trematomus). Фауна Р. антарктической области весьма своеобразна, она состоит почти сплошь из эндемических видов и родов.

В качестве субантарктической подобласти Ригэн(1914)выделяетюж-иую оконечность Южн. Америки на север до острова Чилое и м. Бланко (Патагония, 47° ю. ш.), затем Фалькландские о-ва, крайний юг Новой Зеландии и прилегающие острова (Антиподов и др.). Подобласть эта отграничена изотермами поверхности воды примерно в 12° С на севере и 6° на юге. Для субантарктической подобласти характерно наличие ряда родов, общих с южной умеренной областью, далее присутствие сем. Galaxiidae, представителей сем. Nototheniidae и близких к ним, и ряда Zoarcidae. Имеется ряд биполярных родов: Myxine, Squalus, Raja, Clupea, Sprattus, Merluccius, Micromesistius.

2. Пелагические P. Под этим именем мы понимаем здесь Р., свойственных открытому морю и именно поверхностным слоям его до глубины примерно в 200 м. Водящиеся в толще воды на больших глубинах Р. (т. н. батипелагические) будут рассмотрены ниже. Пелагические Р. принадлежат к хорошим пловцам и потому имеют широкое распространение. Они свойственны преимущественно теплым морям. К пелагическим Р. относятся многие акулы (например, такие гиганты, как Rhineodon или Cetorhinus), летучие Р. (Exocoetus и др.), макрелеобразные (Scomber, Sarda, Thunnus и др.), солн-це-Р. (Mola), луна-Р. (Lampris), меч-Р. (Xiphias). Некоторые Р. ведут пелагический образ жизни только в личиночном состоянии, например угри, своеобразные личинки которых известны под название,м Leptocephalus.

3. Глубоководные Р. принадлежат к двум категориям: или они живут в глубоких горизонтах водной толщи (батипелагические Р.), или они обитают на дне океана, на больших глубинах (придонно-глубинные Р.). Батипелагические Р. имеют обычно космополитическое распространение, из придонно-глубинных же широко распространены лишь обитатели больших глубин. Ббльшая часть глубоководных Р. принадлежит к батипелагическим. область распространения придонных глубинных животных начинается, вообще говоря, между 200 и 400 м, но настоящая глубинная фауна приурочена к глубинам свыше 1.000 м. Придонноглубинный образ жизни ведут многие Macruridae, Zoarcidae, Cyclopteridae, некоторые Lophiiformes. Известны глубоководные семейства, которые существуют с верхнемелового времени, таковы, например, Halosauridae, Notacanthidae.

Б. Пресноводные Р. По распространению пресноводных (и солоноватоводных) Р. сушу можно разделить на две зоны — северную и южную. Северная, для которой характерно повсеместное распространение сем. карповых (Cyprinidae), обнимает собою Европу, Африку (без Мадагаскара), всю Азию, Малайский архипелаг к востоку до линии Уоллэса, Сев. Америку на юг до границы между Мексикой и Гватемалой. Ю ж и а я зона, где карповые отсутствуют, включает в себя Малайский архипелаг к востоку от линии Уоллэса, Новую Гвинею, Австралию, Новую Зеландию, тихоокеанские острова (Полинезию), Южную Америку (от Гватемалы к югу), Антильские о-ва, Мадагаскар.

Северная зона, состоящая из одного царства Arctogaea, разделяется на следующие области, секции и подобласти (описываются только те места, которые не рассматриваются более подробно ниже).

(I). Голарктическая (или периарктиче с кая) область. Европа, сев.-зап. Африка (Марокко, Алжир, Тунис), Азия к северу от Тивериадского оз., бассейнов Евфрата и Тигра, Афганистан и Белуджистан — вне бассейна Индийского океана, далее Азия к северу от Гималаев и бассейна Амура, Сев. Америка, к северу от Гватемалы. —Семейство Salmonidae.

а. Циркумполярная секция. Бассейн Ледовитого моря в Европе, Азии, Америке и сев. часть бассейна Тихого океана в Азии и Америке:

1. Циркумполярная подобласть.

2. Байкальская подобласть. Оз. Байкал (без его бассейна).

б. Мезевразийская секция. Европа, кроме бассейна Ледовитого моря, внутр. Азия:

3. Средиземноморская подобласть.

4. Каспийская подобласть. Каспийское море (без впадающих в него рек).

5. Нагорно-азиатская подобласть.

в. Сонорская секция. Сев. Америка кроме бассейна Ледовитого моря:

6. М и с с и с и и с к а я подобласть. К востоку от Скалистых гор.

7. Колорадская подобласть. К западу от Скалистых гор. (И). Сино-индийская область. Собственно Китай, Индокитай, Индостан, острова Малайского архипелага до линии Уоллэса.

8. Китайская подобласть. От южной границы Амурской переходной области (смотрите ниже) на юг до бассейна Сицзяна.

9. Индийская подобласть. Индокитай, Индия и острова Малайского архипелага на восток до линии Уоллэса.

(III). Африканская область. Вся Африка, кроме северо-запада.

10. Средне-африканская подобласть. Бассейны всех больших рек к югу до Замбези.

11. Восточно-африканская подобласть. От Абиссинии до устьев Замбези.

12. Южно-африканская подобласть. К югу от Замбези.

Южная зонязаключает три области, распределяющиеся по двум царствам.Именно: мадагаскарская и австралийская области относятся к Notogaea, а южно-американская область — к Neogaea.

(IV). Мадагаскарская область.

13. Мадагаскарская подобласть.

(V). Австралийская область.

14. А в с т р а и и и с к о - тихоокеанская подобласть.

15. Тасманийско - новозеландская подобласть.

(VI). Ю ж и о-a м е р и к а и с к а я (не о -тропическая) область.

16. Бразильская подобласть.

17. Патагонская подобласть.

На границе отдельных зоогеографических территорий, понятно, происходит смешение фаун, и мы наблюдаем переходные территории. Так, на границе между голарктической и сино-индийской областями располагается амурская (или манчжурская) переходная область, которая обнимает бассейн Амура и все реки, впадающие с материка в Татарский пролив и в Японское море на юг до фузана (Корея), Сахалин, Японию от острова Хоккайдо вплоть до Киу-сиу, всю Корею,

бассейны верхних течений рек Ялу и Ляо-хэ. Сюда же относятся бассейны рек Тугур и Уд, впадающих в Охотское море западнее устья Амура. Амурская переходная область разделяется на провинции:

Амурская провинция.

Приморская провинция.

Японская провинция.

Корейско-манчжурскаяпровинция.

Другие переходные области в Старом свете это:

Месопотамская, обнимающая бассейн Тигра и Евфрата, а также р. Куваик, на которой расположен г. Алеппо. Месопотамская область составляет переход между голарктической областью и индийской подобластью сино-индийской области. — Одна месопотамская провинция.

Сирийская — переходная между голарктической и африканской областями. Она охватывает бассейн Мертвого моря и окрестности Дамаска. В бассейне Мертвого моря имеются нильские Р., проникшие сюда в то время, когда воды Нила доходили до Палестины. — Одна сирийская провинция.

(I). Остановимся теперь подробнее на зоогеографическом подразделении ГОЛАРКТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ в пределах Старого света (или на разделении Палеарктики). Здесь можно различить следующие подобласти и провинции циркумполярной (1—2) и ме зев р алий ской (3—о) секций:

1. Циркумполярная подобласть.

Ледовитоморская провинция.

Тихоокеанская провинция.

2. Байкальская подобласть.

Байкальская провинция.

3. Средиземноморская подобласть.

Балтийская провинция.

Средиземноморская провинция.

Западно-балканская (Иллирийская) провинция.

Центрально- а и атол и и с к а я провинция.

Иранская провинция.

Понто-к ас пийско-а р а и ь -ская провинция.

4. Каспийская подобласть.

Каспийская провинция.

5. Нагорно-азиатская подобласть.

Западно-монгольская провинция.

Балхашская провинция.

Таримская провинция.

Тибетская провинция.

Остановимся вкратце на характеристике вышеупомянутых зоогеографических областей, преимущественно в отношении Р., населяющих СССР.

Голарктической области свойственно распространение семейств Salmonidae, Thymal-lidae, Osmeridae, Umbridae, Dalliidae, Esocidae, Percidae, родов Petromyzon, Lampetra, Scaphi-rhynchus и Pseudoscaphirhynchus, Cottus, Lota, Tinea, Scardinius и мн. др.

1. Циркумполярная подобласть отличается сильным преобладанием сем. Salmonidae. Напротив, карповыми циркумполярная подобласть бедна, особенно тихоокеанская провинция. В рассматриваемой провинции есть только один эндемичный род, Dalliа9 имеющий притом очень ограниченное распространение — на крайнем сев.-востоке Азии и в Аляске. Фауна пресноводных Р. циркумполярной подобласти остается удивительно постоянной на всем протяжении севера Европы, Азии и Америки.

Ледовитоморская провинция обнимает бассейн Ледовитого моря в Европе, Азии (кроме озера Байкала) и Америке. Представители надсем. Salmonoidae составляют здесь около 30% всей фауны Р. Ледовитоморскую провинцию в пределах Старого света мы делим на два округа: европейский и сибирский. Первый отличается присутствием рода Salmo, отсутствием родов Hucho, Brachy-mystax, Acipenser, широко распространенных в реках Сибири. Род Salmo идет на восток лишь немного далее р. Печоры (именно до р. Кары); в Печоре встречается только лосось, или семга (Salmo salar). В Сибири нет ни S. salar, ни S. trutta, ни форели (S. trutta m. fario). Представители рода Salmo появляются затем снова на Дальнем Востоке, в тихоокеанской провинции (на Камчатке и на охотском побережье). Начиная от правых притоков Енисея и далее к востоку появляется некоторая примесь американских видов; таковы: сиг-валек Соге-gonus cylindraceus, чукучан Catostomus са-tostomus (Колыма), даллия Dallia pectora-lis (Чукотская земля). В верхнее течение Оби проникли из нагорно-азиатской подобласти некоторые виды рода Oreoleuciscus, в бассейн верхнего Иртыша оттуда же представители рода Diptychus и подрода Diplophysa, а в бассейн Енисея — некоторые байкальские формы.

Фауна Колымы, по сравнению с ленской, обеднена: здесь нет тайменя (Hucho taimen), тугуна (Coregonus tugun), сибирской плотвы, язя, круглого карася (Carassius carassius), пескаря, щиповки, сибирского подкаменщика.

Тихоокеанская провинция обнимает бассейн р. Анадыря, Камчатку, все реки, впадающие в Тихий океан на юг почти до Амура (точнее, до реки Уд, которая относится уже к амурской провинции), затем Курильские острова и тихоокеанскую часть американской территории Аляски. Эта провинция отличается бедностью пресноводной фауны; здесь нет родов Rutilus, Perea, Acerina, отсутствуют стерлядь (Acipenser ruthenus), сибирский осетр (A. baeri), елец (Leuciscus leuciscus), но имеется целый ряд видов рода Oncorhynchus (кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч, сима), и снова появляется род Salmo (S. penshinensis, соответствующий лососю, и S. mykiss, заменяющий кумжу, S. trutta).

В Анадыре из карповых есть только гольян (Phoxinus phoxinus). Чукучан (Catostomus catostomus), свойственный Юкону, с одной стороны, и Колыме — с другой, отсутствует в Анадыре; это говорит о том, что соединение Аляски с сев.-воет. Азией шло к северу от Берингова пролива. Налим Анадыря (Lota lota maculosa) принадлежит к американской форме, но Р. эта не чуждается и солоноватой воды.

На Камчатке из жилых пресноводных Р. имеется только один хариус (Thymallus arcti-cus grubei n. mertensi), близкий к амурскому. Такая бедность, вообще, соответствует общему облику фауны Камчатки, не отличающейся изобилием видов.

2. Байкальская подобласть, заключающая одну байкальскую провинцию, обнимает собою только оз. Байкал, без притоков. В этом своеобразном озере имеются два эндемичных семейства Р. — Comephoridae и Cottocomephoridae. Вообще же из числа свыше трех десятков видов Р., обитающих в Байкале, около половиныоказываются эндемичными. Среди Р. Байкала нет никаких форм, которые заставляли бы выводить их из моря, — все это типичные обитатели пресных вод“).

3. Средиземноморская подобласть обнимает всю Европу, кроме частей, входящих в состав циркумполярной подобласти, затем в Африке— Марокко, Алжир, Тунис, в Азии—бассейны Черного, Каспийского и Аральского морей, юг М. Азии, Иран, кроме южной части его (бассейна Индийского ок.) и Тигра. Подобласть эта отличается преобладанием сем. Cyprinidae; лососевые же отступают на задний план. Следующие роды эндемичны для этой подобласти: Caspialosa, Scardinius, Aspius, Chondrostoma, Alburnoides, Blicca, Vimba, Pelecus, Aspro, ряд родов бычков (Gobiidae). Часть этих родов, обозначенных звездочкой, переселилась в пресную воду из солоноватых вод каспийской подобласти.

Балтийская провинция включает в себя бассейны Балтийского и Северного морей (кроме северной трети последнего), Англию, южную Шотландию, Ирландию, бассейны Ламанша и Бискайского залива, а также Альпы — независимо от бассейнов рек. Она отличается сравнительным изобилием лососевых; эндемичными являются только представители некоторых сигов и палий (Sal-velinus). Если откинуть специально озерные формы сигов и палий, то фауна Р. на всем протяжении от Рейна до Невы остается удивительно однообразной. Объяснение этого сходства заключается в том, что во время отступания великого ледника все реки, начиная от впадающих в Финский залив и кончая притоками Северного моря, были соединены между собою, образуя как бы одну общую водную систему.

Озера Ладожское и Онежское заключают несколько форм Р., общих с большими озерами Швеции и Северной Америки. Так, во всех упомянутых озерах живут пресноводные формы четырехрогого бычка Myoxocephalus quadri-cornis.

Замечательно, что в озерах Альп снова появляется циркумполярный род лососевых Salvelinus, отсутствующий к северу от Альп, но распространенный в Ирландии, Уэлсе, сев. Англии, Шотландии, Скандинавии, Финляндии, на Кольском п-ове, в Карелин, в Ладожском и Онежском озерах. Кроме того в озерах Альп встречаются многочисленные сиги (Coregonus). При этом в своем распространении по Альпам ни Salvelinus, ни Coregonus совершенно не считаются с водоразделами. Такое распространение есть следствие ледникового времени, когда гидрографические связи, вследствие наличия ледникового покрова, были совсем другие, чем теперь.

Средиземноморская провинция обнимает бассейн Средиземного моря в Европе за исключением верхнего течения р. Роны (к балтийской провинции отходит и Женевское озеро), частей бассейнов рек По и Эч (Адидже), относящихся к балтийской провинции, западной части Балканского полуострова, бассейна северной части Эгейского моря и побережья Палестины. Сюда же относятся Тунис, Алжир, Марокко и реки Пиренейского п-ова, впадающие в Атлантический океан (но не в Бискайский залив; бассейн последнего относится к балтийской провинции). Провинция эта отличается бедностью своей фауны, так как больших рек здесь нет. Почти всюду распространена форель (Salmo trutta m. fario), хотя самой S. trutta в бассейне Средиземного моря в настоящее время нет.

Западно-балканская, или и и -

) Л. С. Берг. «О предполагаемых морских элементах в фауне и флоре Байкала» («Известия Академии Наук», отд. мат. и ест., 1934, стр. 303—326)·

лирийская провинция. К ней относятся Далмация, Албания и побережье дальше на юг вплоть до р. Ахелоя. Характерно наличие эндемичных родов Salmothymus, Pachychilon и Aulopyge. В р. Ахелое есть сом Silurus (Parasilurus) aristotelis.

Весьма замечательна фауна глубокого озера Охриды, или Охрид, относящегося к бассейну Адриатического моря. Глубина его до 286 м. Как и другие крупные зап.-балканские озера, Преспа, Янина, Скутари, оно уже с середины третичного периода не стояло в связи с Эгейским морем. Что касается Адриатического моря, то в последний раз море с этой стороны доходило до оз. Охриды в среднемиоценовое время. В этом озере живет реликтовая форель Salmothymus ochridanus. Весьма богаты эндемичными формами охридские моллюски, Tri-clada, Oligochaeta; замечательная эндемичная охридская губка Ochridaspongia, обнаруживающая известное сходство с байкальскими Lubomirskiidae. Вообще, в фауне Охриды есть некоторое сходство с фауной Байкала.

Из всех провинций Европы зап .-балканская наиболее своеобразна и богата эндемиками. Фауна Р. этой провинции резко разнится от фауны Р. восточной части Балканского полуострова ).

Центрально-анатолийская провинция обнимает замкнутые озера внутренних частей Малой Азии (Ликаония и соседние места), а также оз. Ван. Здесь много эндемичных видов. Замечательно сходство с фауной нагорно-азиатской подобласти (Берг, 1940).

Иранская провинция обнимает Иран, кроме бассейнов Каспийского моря, озера Урмии, реки Тигра и других рек, впадающих в Персидский залив и в Индийский океан; к этой же провинции относятся реки Туркмении, стекающие с Копет-дага, и реки Теджен и Мургаб, затем внутренние бассейны Ирана и Белуджистана. Здесь большим распространением пользуются роды Varicorhinus, Discognathichthys, Garra, Chalcalburnus, Cyp-rinion.

Понто-каспийско-аральск ая провинция охватывает бассейны Черного, Каспийского и Аральского морей, включая р. Чу с оз. Иссык-куль, но кроме верховьев Аму-дарьи и Сыр-дарьи. К этой же провинции относятся реки Сары-су, Нура, Тургай и Ир-гиз. Сюда же принадлежат реки, впадающие в сев. часть Эгейского моря, а также бассейн оз. Урмии. Для рассматриваемой провинции эндемичны роды: Caspiomyzon, Pseudoscaphir-hynchus, Caspialosa, Clupeonella, Percarina, ряд родов из сем. Gobiidae и др. Некоторые роды понто-каспийско-аральской провинции имеют прерывистое распространение. Таковы, например, род Umbra, свойственный Днестру, Дунаю, Миссисипи, воет, штатам Северной Америки и бассейну Великих озер, Pseudoscaphirhy-nchus из бассейна Аральского моря, очень близкий к мнссисипскому Scaphirhynchus, затем Misgurnus, обитающий в Европе и в воет. Азии, далее род белуг, Huso, свойственный восточной и южной Европе, а также бассейну Амура, наконец, миноги из подрода Eudontomyzon, распространенные в бассейне Черного моря, а затем в реках Ялу и Ляо-хэ.

В фауне рыб Волги и Каспийского моря есть северные элементы. К числу таковых относятся: белорыбица (Stenodus leucichthys), очень близкая к сибирской нельме; белозерская ряпушка (Coregonus sardinella vessicus), весьма близкая к беломорской; балтийская ряпушка (Coregonus albula), распространенная в некоторых озерах верховьев Волги; сибирский таймень (Hucho taimen); ручьевая ми

) L. S. Berg, «Obersicht der Verbreitung der Susswasserfische Europas», «Zoogeographica», 1, 1932.

нога (Lampetra planeri), пресноводное производное от речной миноги L. fluviatilis, свойственной бассейну Балтийского моря, но отсутствующей в бассейне Волги (ручьевая минога встречается в верхнем течении Волги); аналогичным образом в некоторых озерах верховьев Волги встречается снеток (Osmerus eperlanus m. spirinchus), пресноводная форма проходной корюшки (Osmerus eperlanus), обычной для рек бассейна Балтийского моря. Наконец, к той же категории северных форм надо отнести и каспийского лосося (Salmo trutta caspius), входящего в небольшом количестве в Волгу и иногда подымающегося вплоть до Камы и р. Белой (в районе г. Уфы).

Происхождение этих северных форм различное. Некоторые формы, например, ряпушка, снеток и ручьевая минога, водящиеся только в верхнем течении Волги, могли проникнуть в бассейн этой реки путем захвата Волгой верховьев рек, впадающих в Балтийское море. Другой путь проникновения сев. форм шел через озерный бассейн, включавший в себя в позднеледниковое время Ладожское, Онежское озера и Белоозеро. Надо думать, что подобного рода соединения были у Волги не только с бассейном Балтийского моря, но и с бассейном Ледовитого.

4. Каспийская подобласть, заключающая одну каспийскую провинцию, обнимает лишь Каспийское море (смотрите) без притоков. Это гигантское соленое озеро населено настолько своеобразной фауной Р., моллюсков, ракообразных, червей, медуз и др. беспозвоночных, что не возникает сомнения в необходимости выделения его в отдельную зоогеографическую единицу. Рыбы Каспийского моря принадлежат в значительной части к проходным, каковы осетр, севрюга, белуга, белорыбица, некоторые сельди, например, 4epHocnnHKa(Caspialosa kessleri), волжская сельдь (Caspialosa volgensis), но мы встречаем здесь и морские формы — атеринку (Atherina), морскую иглу (Syngnathus) и многочисленные роды Gobiidae. Все каспийские морские Р. — и атеринка, и морская игла, и бычки — принадлежат не к строго морским формам, а к солоноватоводным.

Не исключается возможность, что солоноватоводные Р. (особенно это справедливо для бычков, Gobiidae) остались в Каспийском море со времен верхнетретичных бассейнов, имевших солоноватую воду, подобно тому, как это происходило с многочисленными моллюсками (например, из сем. Cardiidae). К сказанному надо прибавить, что в Каспийском морс распространены сельди из родов Caspialosa и Clupeonella. Род Caspialosa представлен в плиоценовых (именно в акчагыльских) отложениях Апше-ронского п-ова (В. Богачев, 1933).

5. Нагорно-азиатская подобласть обнимает все внутренние, не имеющие стока к океану бассейны Центр. Азии, включая бассейн Балхаша, а также верховья рек Хильменда, Амударьи, Сыр-дарьи, Инда, Ганга, Брамапутры, Меконга, Ян-цзы-цзяна и Хуан-хэ. Фауна эта небогата, но весьма своеобразна, обладая большим количеством эндемичных родов. Она отличается наличием родов Schizothorax, Schizopy-gopsis, Diptychus, Aspiorhynchus, Nemachilus.

Из четырех провинций разбираемой подобласти в пределах Союза ССР имеются три: балхашская, таримская и тибетская. Для балхашской провинции весьма характерно присутствие эндемичного балхашского окуня, Perea schrenki, между тем как во всей остальной громадной области распространения рода Регса встречается единственный вид, обыкновенный окунь, Р. fluviatilis. Гари мс к а я провинция охватывает бассейн Тарима, а также внутренние бассейны к востоку от этой реки. В пределах СССР к таримской провинции относится часть бассейна Тарима, а также верхние течения Нарына и Кара-дарьи, принадлежащих к бассейну Сыр-дарьи.

Т и б е т с к а я провинция включает в себя всю внутреннюю Азию между Куэнь-лунем и Гималаями, а также верховья Хильменда, Инда. Брамапутры, Меконга, Ян-цзы-цзяна, Хуан-хэ, Тарима, Аму-дарьи (Памир). В пределах СССР к тибетской провинции, для которой эндемичен род Schizopygopsis, относятся воды Аму-дарьи в пределах Памира, а также оз. Каракуль на Памире. Вне пределов СССР находится западно-монгольская провинция.

АМУРСКАЯ, или МАНЧЖУРСКАЯ переходная ОБЛАСТЬ. Амурская область включает в себя бассейн Амура, Тугура, р. Уды, а также Сахалин. В фауне рыб Амура мы находим своеобразное смешение форм ледовитоморской провинции, тихоокеанской провинции и немногочисленных эндемических видов и родов с большим числом китайских родов. Представителями ледовитоморской провинции являются роды: Lampetra, Hucho, Brachymystax, Coregonus, Thymallus, Lota. К числу сев.-тихоокеанских, или охотских форм надо отнести род Oncorhynchus. Эндемичны роды Pseudaspius и Mesocottus. Весьма своеобразны реликтовые эндемичные виды: амурская белуга Huso dauricus и амурская щука Esox reicherti. К числу южных форм относятся змееглав (Ophiocephalus), желтощек (Elopichthys), толстолобик (Hypophthalmichthys), головешка (Perccottus) и мн. другие. Род Perccottus, свойственный Амуру и Китаю, близок к американскому Philypnus, обитателю пресных вод Мексики, Центр. Америки и Вест-Индии. Из китайских карповых можно упомянуть еще о родах Ctenopharyngodon, Mylopharyngodon, Squallobarbus, Xenocypris, нескольких китайских родах из группы пескарей, о китайских сомах из сем. Bagridae, о китайском «ерше» Siniperca.

Целый ряд видов, свойственных средиземноморской подобласти и отсутствующих в циркумполярной подобласти, снова появляется в близких или даже тождественных формах в амурской области. Таковы, например, горчак (Rhodeus sericeus), вьюн (Misgurnus), сазан (Cyprinus carpio), белуга (Huso), сом (Silurus). Причина этого явления та, что в фауне амурской области сохранилось много реликтов — остатков фауны, обитавшей в голарктической области до наступления ледниковой эпохи и носившей более южный облик. Фауна эта в ледниковое время в Сибири или вымерла, или вынуждена была переселиться в более южные места.

К амурской провинции относятся и рекиТу-гуриУда, впадающие в Охотское море западнее и севернее устья Амура.В реке Тугур встречаются Perccottus glehni и дальневосточный вьюн (Misgurnus anguillicaudatus), в реке Уде — горчак (Rhodeus sericeus) и щиповка (Cobitis taenia). На Сахалине встречаются: амурская щука (Esox reicherti), горчак, амурский язь (Leuciscus waleckii), дальневосточный вьюн, затем Mesocottus haitej, Perccottus glehni, но китайских карповых нет. По предположению Линдберга, Сахалин получил свою фауну из Амура, в ту эпоху четвертичного периода, когда Амур впадал, обогнув Сахалин, в Тихий океан где-то к северу от острова Хоккайдо“).

Приморская провинция обнимает реки, впадающие в Татарский пролив к югу от устья Амура и в Японское море по побережью Приморья и Кореи на юг почти до фузана, а затем остров Иезо. Здесь сравни

) Г. У. Линдберг, «Фауна рыб Японского моря и история ее происхождения» («Изв. Акад. Наук», отд. мат. и ест., серия биол., 1937, № 4, стр. 1243). — См. также Л. Я. Тиранец, «Пресноводные рыбы бассейна сев.-зап. части Японского моря» («Тр. Зоол. инст. Акад. Наук», IV, 1936, стр. 530).

тельно мало настоящих (не проходных) пресноводных Р. Образование фауны приморской провинции Линдберг (I. с.) ставит в связь с существованием, в самом конце третичного периода и в начале четвертичного, обширного пресноводного озера на месте современного Японского моря; в это озеро впадали Амур, р. Суйфун вместе с речками залива Петра Великого, впадавшими в нее; р. Тумень-ула, возможно, тоже принадлежала к бассейну Суйфуна.

Переходим теперь к сонорской секции (Сев. Америка). Здесь Cobitidae отсутствуют, но зато много Catostomidae; карповых (Сур-rinidac) с трехрядными глоточными зубами нет, но изобилуют карповые с однорядными и двурядными зубами; есть один род, Leucis-cus, — общий с Европой, а кроме того имеются роды, близкие к Rutilus, Phoxinus и Abramis. Характерны Centrarchidae, сев.-американское сем. из Percoidei; к ним относятся Micropterus floridanus (обычно называемый М. salmoides, «largemouthed black bass»), M. dolomieu(«small-mouthed black bass»), солнечная P. (Eupo-motis gibbosus), ушастая солнечная P. (Xeno-tis megalotis, смотрите ниже рисунок 28), каменный окунь (Ambloplites rupestris), круглая солнечная рыба (Centrarchus macropterus). Многочисленны мелкие окуневые из подсемейства Etheostomini, эндемичного для пресных вод Северной Америки. Замечательны роды Percopsis, Columbia (смотрите ниже, рисунок 26) и Aphredoderus из отряда Percopsiformes; Aplodinotus, пресноводный представитель морского ceM.Sciaeni-dae; род Hyodon особого сем. сельдеобразных; род Amblyopsis — слепая пещерная Р. из семейства, принадлежащего к отряду Cyprino-dontiformes. Не мало сомов из сем. Amiuridae. Совершенно особый отпечаток на фауну Р. сонорской секции накладывает наличие здесь двух представителей Holostei, именно — Lepi-dosteus и Amia. Последняя (А. calva, «bowfin») широко распространена к востоку от Скалистых гор, на север до Великих озер; Lepidosteus же представлен 9 видами, из которых наиболее широко распространен L. osseus (от Великих озер до Миссисипи и Флориды); один вид встречается на Кубе, один доходит до Никарагуа. — В пресных водах Северной Америки есть ряд родов, общих с Европой; таковы: Petromy-zon, Lampetra, Acipenser, Salmo, Esox, Leuci-scus, Lucioperca и др.; род Scaphirhynchus (Миссисипи) близок к Pseudoscaphirhynchus из бассейна Аральского моря.

(II). СИНО-ИНДИЙСКАЯ ОБЛАСТЬ отличается отсутствием семейств, характерных для голарктической области, и присутствием значительного числа исключительно ей свойственных родов Cyprinidac, Catostomidae, Homalo-pteridac, Gyrinocheilidae, Cobitidae, множеством сомов, наличием Ophiocephalus, Lucio-cephalus, Anabantidae, Nandidae, Mastacembe-lidae, рода Monopterus из Symbranchidae, рода Etroplus из Cichlidae, свойственного Цейлону и южн. Индии. На Суматре, Борнео и в Индо-Китае есть представитель сем. Osteoglos-sidae. На юге этой области встречаются удивительные рыбки из отряда Phallostethiformes (рисунок 25; о них см. в систематической части).

(III). АФРИКАНСКАЯ ОБЛАСТЬ отличается, помимо наличия большого количества карповых (особенно много здесь видов из группы Barbus) и сомов, присутствием многочисленных представителей сем. Cichlidae и двух семейств из подотряда Characinoidei; как известно, Cichlidae и Characinoidei свойственны также пресным водам Южн. и Центр. Америки, причем надсем. Characinoidae встречается как в Южн. Америке, так и в Африке. Из эндемичных для Африки Р. надо указать на черезвычайно оригинальный отряд Mormyri-formes, на сем. сельдеобразных Kneriidae, Pantodontidae, Phractolemidae, на Polypteri-dae, на род Parophiocephalus (сем. Ophioce-

phalidae); здесь встречаются роды Anabas, Ма-stacembelus, Symbranchus, Heterotis, Notopte-rus. Но самым удивительным членом тропической пресноводной фауны Африки является двоякодышащая Р. Protopterus. В пресноводной фауне африканской области наблюдается известное сходство с фауной Индии; обеим свойственны Anabantidae, Ophiocephalidae, Masta-cembelus, Notopterus, из сомов Clarias, Hetero-branchus, сем. Schilbeidae и Bagridae, из карповых Barilius и др. Это сходство объясняется тем, что еще в эоцене Индия и Африка были соединены между собою.

(IV). МАДАГАСКАРСКАЯ ОБЛАСТЬ резко разнится отсутствием карповых. Как в Африке, здесь есть Cichlidae, но нет Characinoidei. Мадагаскар (вместе с Коморскими, Сейшель- скими и Маскаренскими о-вами) беден настоящими пресноводными Р. Из 121 вида, найденного в пресных водах Мадагаскара и упомянутых островов, чисто пресноводных всего 34, из них Cichlidae 6 видов, сомов 3 вида, затем есть Cyprinodontidae, Serranidae, Gobiidae, Atherinidae. Несомненно, Мадагаскар заселился Р. из Африки. Это было возможно в конце эоцена, когда в области Мозамбикского пролива произошла большая регрессия моря; тогда Мадагаскар был отделен от Африки лишь неглубокими лагунами; с другой стороны, от Мадагаскара шла цепь островов по направлению к Индии“).

(V). АВСТРАЛИЙСКАЯ ОБЛАСТЬ. К ней относятся, кроме Австралии, Новой Гвинеи и Новой Зеландии, все острова Индо-Малайского архипелага на запад до линии, разделяющей острова Целебес и Борнео, а также Ломбок и Бали. область эта отличается почти полным отсутствием настоящей пресноводной фауны (но здесь много представителей солоноватоводной фауны, переселившихся в реки). Из пресноводных Р. надо упомянуть о двоякодышащей Neoceratodus, водящейся в Квинс-лэнде, и о роде Scleropages из Osteoglossidae. На юге Австралии и в Новой Зеландии встречаются представители сем. Retropinnidae и Haplochitonidae (оба из Salmonoidei) и сем. Galaxiidae, распространенного на север до Новой Каледонии. Есть также миноги.

(VI). ЮЖНО-АМЕРИКАНСКАЯ, или НЕОТРОПИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ отличается богатством своей фауны. Здесь нет карповых, но громадное количество сомовых, Characino-idci, Cichlidae. Характерны Gymnotoidei (к которым относится электрический угорь). Замечательно присутствие в Амазонке двоякодышащей Lepidosiren и костистых Р. из подотряда Osteoglossoidei (Arapaima, Osteoglos-sum), а также Symbranchus marmoratus. Ha сстрове Кубе мы встречаем смешанную фауну: здесь есть представители неотропических Р., например, Parapetenia из сем. Cichlidae, а с другой стороны — Lepidosteus, свойственный Сев. и Центр. Америке. Замечательны обитающие в пещерах Кубы, в пресной воде, слепые или полуслепые Р. Lucifuga и Stygicola (смотрите рисунок 30), принадлежащие к морскому сем. Brotulidae (один из видов рода Brotula водится у берегов о-вов Вест-Индии).

V. Система Р. Современную систему Р. надо вести от Иоганнеса Мюллера, который, считая Р., рыбообразных и ланцетника за один класс Pisces, дал в 1844 г. такое подразделение:

Подкласс Leptocardii (отряд Amphio-xini).

Подкласс Marsipobranchii, или Cyclo-stomi (отряды: миноги и миксины).

) J. PeUegrin, «La Faune ichtyologique des eaux douces de Madagascar» [Ann. Sc. nat., zoolog. (10), XVII, 1934, p. 425—432].

Подкласс Elasmobranchii (отряды: Р1а-giostomi, Holocephali).

Подкласс Ganoidei (отряды: Holostei, Chondrostei).

Подкласс Teleostei (отряды: Acantho-ptcri, Anacanthini, Pliaryngognnthi, Physo-stomi, Plectognathi, Lophobranchii). Подкласс Dipnoi.

Если иметь в виду только современных Р., то высшие подразделения этой системы сохраняют свою силу и поныне.

Следующая система Р., ныне живущих и ископаемых, предложена автором настоящей статьи (1940); под именем Р. в широком смысле понимаются как рыбообразные (Agnatha), так и настоящие Р.

I. Рыбообразные, или бесчелюстные (Agnatha), представляют особый надкласс позвоночных, резко отличный от настоящих Р. и вообще от всех остальных позвоночных. Бесчелюстные отличаются отсутствием челюстей. У всех ныне живущих, а также у многих ископаемых, полость обонятельного органа соединяется с полостью нижнего мозгового придатка (гипофиза). Жаберный скелет своеобразный, он находится кнаружи от жаберных артерий и жаберных нервов и не имеет формы отделенных друг от друга жаберных дуг, какие мы привыкли видеть у настоящих Р. Полукружных каналов два. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Ныне живущие рыбообразные имеют тело совершенно голое, у многих же ископаемых рыбообразных голова и передняя часть туловища были покрыты плотным костным панцырем. Рыбообразные делятся на несколько классов (знаком f обозначены ископаемые формы).

Класс I. t Cephalaspides (Osteostraci). Голова и передняя часть туловища покрыты плотным панцырем из костной ткани, обладающей костными клетками. Черепная коробка у одних состояла из хряща, облеченного перихондральным слоем кости, у других окостеневала сплошь. Одно непарное носовое отверстие наверху головы. Полость обонятельного органа сообщается с полостью гипофиза, но не сообщается с полостью глотки. Спинные корешки спинномозговых нервов не соединяются с брюшными. В голове есть электрические органы, иннервируемые ветвями n. facialis. Десять пар наружных жаберных отверстий снизу головы. Хвостовой плавник гетероцер-кальный. Грудные плавники обычно есть, они покрыты чешуей и не заключают плавниковых лучей. Брюшных плавников нет. Один или два спинных плавника. — Известны, начиная от верхнего силура и кончая верхним девоном.

Знаменитый шведский палеонтолог Стеншё в своем классическом труде «The Downtonian and Devonian Vertebrates of Spitzbergen» (1927) доказал, что Cephalaspides, действительно, были бесчелюстными. Стеншё обнаружил у Cephalaspides поразительное сходство с миногообразными, в частности с миногами (Petromyzones), что позволило с полной уверенностью отнести Cephalaspides к группе бесчелюстных, сопоставляя их именно с миногами, а не с миксинами.

Подклассе! Birkeniae (Anaspidn). Это — палеозойские современники Cephalaspides; они лишены головного панцыря. Тело обычно покрыто рядами крупных чешуй. От 8 до 15 жаберных отверстий на боках тела. Биркении имели непарное носовое отверстие наверху головы, между глазами, пинеальное отверстие за ним, ряд наружных жаберных отверстий и гипоцеркальный хвост (т. е., ось тела продолжалась в нижнюю лопасть хвоста).

Класс If. Pet готу zoned (Hyperoartii;

Marsipobranchii, или Cyclostomnfa, частью). Миноги. Тело совершенно голое. Костной ткани в скелете нет. Парных конечностей и их поясов нет. Хвост протоцеркальный. Одно непарное носовое (назо-гипофизное) отверстие. Н азогипофизная полость не сообщается с глоткой. Жабры мешковидны, жаберные мешки у взрослых открываются в трубку, расположенную под пищеводом и спереди сообщающуюся с полостью глотки. «Язык» имеет вид своего рода поршня или бурава. Зубы роговые. Ротовой аппарат присасывательного типа. Четвертый сомит (первый заушной) снабжен нормальным миотомом. Миотомы не подразделены горизонтальной перегородкой на спинную и брюшную части. Верх мозга имеет перепончатую крышу; мозговые полости широки. Спинные корешки спинно-мозговых нервов не соединяются с брюшными. Есть парная «слюнная» железа. Обычно два спинных плавника (реже один). Дробление голобластическое.

Обычно миног и миксин соединяют в один класс Marsipobranchii (мешкожаберные), или Cyclostomata (круглоротые), но миноги и мик-сины настолько различны в своей организации, что они должны быть помещены в разные классы, как это предложено мною в 1922 году и что доказано исследованиями Стеншё. Тогда как миноги, по своей анатомии, близки к Cephalaspides, миксины родственны Pteraspides (смотрите ниже).

Миноги представлены всего одним семейством Petromyzonidae (ср. миноговые), распространенным в пресных и соленых водах умеренных частей сев. и южн. полушарий. Миноги испытывают превращение: личинки их, известные под именем пескороек (Ammocoetes), настолько отличаются от взрослых, что раньше их описывали как особый родился У пескороек рот неприсасывательный, во рту нет роговых зубов, глаза скрыты под кожей, наружные жаберные отверстия лежат в борозде, внутренние отверстия жаберных мешков непосредственно открываются в переднюю часть кишечника. Образ жизни миног своеобразен. Размножаются они исключительно в пресной воде. Личинка живет на дне рек или озер около 4 лет, а затем превращается в молодую ми-ножку. Ко времени нереста миноги испытывают замечательные видоизменения: зубы становятся тупыми, спинные плавники увеличиваются в высоту и сближаются до соприкосновения, у самки появляется анальный плавник (но лишенный лучей), у самца — половой сосочек.

Класс ill. Pteraspides (Heterostraci). Голова и передняя часть туловища покрыты костным панцырем, подобным тому, как у Cephalaspides, однако кость здесь лишена костных клеток. Наружного носового отверстия, повидимому, не было, и носовая полость открывалась в ротовую полость. Электрических органов в голове нет. С каждой стороны по одному наружному жаберному отверстию. Хвостовой плавник гипоцеркальный. Других плавников нет. Эти панцырные бесчелюстные являются, насколько известно, самыми древними ископаемыми позвоночными: к этой группе относится Astraspis из нижнего силура штата Колорадо. Pteraspides известны вплоть до верхнего девона.

Подклассе! Coelolepides (Thelodonti). Тело и голова сплошь покрыты однообразными шипиками или чешуей. Хвостовой плавник гипоцеркальный. Парных плавников нет. Спинного плавника нет. Есть анальный. Жаберные отверстия не обнаружены. Известны из верхнего силура и нижнего девона. У одних чешуя плакоидного типа, у других — скорее походит на ганоидную.

Подклассе ! Palaeospondyli. Небольшие, похожие на миног, голые рыбообразные, но с телами позвонков в форме обызвествленных (или окостеневшихе) колец. Туловищные позвонки с обызвествленными верхними остистыми отростками, хвостовые с такими же верхними и нйжними. Средний девон Шотландии.

Класс IV. Мух ini (Hyperoircti; Mar-sipobranchii, или CycLostomata, частью). Мик-сины. Как Petromyzones, но назо-гипофизная полость сообщается с полостью глотки. Ноздря на переднем конце головы. Нет никаких следов позвонков. Скелет черепа слабо развит. С каждой стороны от одного до пятнадцати наружные жаберных отверстий. Жаберных мешков 5— 15 пар. Жаберная коробка зачаточна. Жаберные мешки соединяются с глоткой; есть ductus oesophageo-cutaneus. Приносящие сосуды направляются непосредственно к жаберным мешкам, а нс к промежуткам между ними. Лабиринт с двумя ампуллами;соответственные полукружные каналы переходят один в другой, почему обычно говорят, что у миксин только один полукружный канал. Стенки мозга толстые, мозговые полости редуцированы. Спинные корешки спинномозговых нервов соединяются с брюшными. Нет спинного плавника. Глаза скрыты под кожей и дегенерированы; глазных мышц нет. Дробление меробласти-ческое.

В этом классе один отряд Myxiniformes с 3 семействами. Представители этого класса живут исключительно в море, присасываясь к крупным рыбам и питаясь их кровью.

Весьма замечательно наличие у Cephalas-pides и Pteraspides настоящей костной ткани, как во внутреннем, так и в наружном скелете. Таким образом, кость существовала уже у силурийских бесчелюстных позвоночных, тогда как современные бесчелюстные — миноги и миксины — совершенно лишены костной ткани. Есть все основания, вместе со Стеншё, предполагать, что предки миног и миксин обладали костным скелетом, как наружным, так и внутренним, и что в процессе эволюции они утратили кость.

Надкласс Gnathostomata, челюстные. Сюда относятся настоящие Р. и все наземные позвоночные (четырехногие, Tetrapoda). Челюстные отличаются присутствием челюстей и наличием трех полукружных каналов. Обонятельный орган не стоит в связи с гипофизом. Жаберный скелет(у взрослых или у зародышей) представлен отграниченными друг от друга жаберными дугами, которые лежат внутрь от жаберных артерий и жаберных нервов.

Нижеописываемые классы, относящиеся к настоящим Р. (Pisces), — водные челюстные, во взрослом состоянии дышащие жабрами. Парные конечности, если они есть, не пятипалого типа. Непарные плавники поддерживаются специальным скелетом (не у всех он известен). Есть только внутреннее ухо.

Древнейшие настоящие Р., относящиеся к классу Acanthodii, появляются в верхнем силуре. Надкласс Pisces разделяется на следующие классы: f Pterichthyes, f Coccostei, t Acanthodii, Elasmobranchii, Holocephali, Dipnoi, Teleostomi.

Класс V. } Pterichthyes (Antiarchi). Эти девонские панцырные P., со своеобразными грудными придатками, заменяющими грудные плавники, еще недавно (например, в «Палеонтологии» Вудварда, 1932) были относимы к бесчелюстным. Однако Стеншё (1931) показал, что Pterichthyes — настоящие Р. (Pisces) с типичным для Gnathostomata челюстями. Мы выделяем эту группу в особый класс, так как грудные придатки этих Р. не менее своеобразны, чем крылья птиц, но в отличие от передних конечностей всех остальных позвоночных имеют мышцы, покрытые наружным скелетом, — как у членистоногих, с тем, однако, основным различием, что скелет этот костный. Кроме плотного наружного костного скелета в передних конечностях Pterichthyes имелся и внутренний скелет — хрящевой. Характеристика этого класса такова. Г олова и передняячасть туловища покрыты костяным панцырем из настоящей костной ткани. Панцырь состоит из симметрично расположенных крупных пластинок. Головной щит подвижно соединяется с туловищным посредством двойного сочленения; мыщелок сочленения — на голове, а со-членовая ямка — на туловище. Глаза — на верху головы, сближены; между ними пинеальное отверстие. Одно наружное жаберное отверстие с каждой стороны. Есть жаберная крышка. Передние конечности в виде своеобразных веслообразных (по форме) придатков, покрытых таким же панцырем,как и тело; они соединяются с передней частью туловища посредством сочленения. Хвост гетероцеркаль-ный. Один или два спинных плавника. Система каналов боковой линии в виде, открытых борозд на костях наружного скелета; она в общем похожа на систему боковой линии у Elasmobranchii и Coccostei. Первичный хрящевой череп — не окостеневший и не обызвествленный; тоже и висцеральные дуги. Нет парасфеноида. Носовые отверстия на верху головы, вплотную у переднего края глаз. — Средний и верхний девон.

К и а с с VI. f Coccostei (Arthrodira). Эти панцырные нижнепалеозойские Р. в известных отношениях близки к Pterichthyes (с которыми Стеншё соединяет их в группу Placo-dermi), но лишены вышеописанных характерных грудных придатков. Стеншё обнаружил, что в нижней челюсти у Coccostei имелся ме-келев хрящ, частью окостеневший. Таким образом, Coccostei, хотя и имели весьма своеобразные челюсти, принадлежали к настоящим Р.

Голова и передняя часть тела, как правило, покрыты костным панцырем из крупных, симметричных пластинок. Парасфеноида нет. У некоторых мекелев хрящ и palatoquadra-tum частью окостеневают. Верхние и нижние дуги позвонков окостеневают. Хорда сохранялась в течение всей жизни. Ребер нет. Головной панцырь, как правило, подвижно сочленен с туловищным посредством парного сочленения, причем головка сочленения — на туловищном панцыре, а сочленовная ямка — на головном. Грудные плавники отсутствуют, они заменены парой неподвижных колючек. Брюшные плавники невелики. Есть спинной плавник. Есть своего рода жаберная крышка, образованная элементом нижнечелюстной дуги (posvtsuborbi-tale). Жаберное отверстие между головой и туловищным панцырем. Глаза на боках головы. Есть пинеальное отверстие. От верхнего силура до верхнего девона (или самого нижнего карбона).