> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Рыбы

Рыбы

Рыбы, сборная группа низших черепных позвоночных (Craniata), которые приспособлены для жизни в воде и отличаются след, признаками: дыхание жаберное в течение всей жизни; есть только внутреннее ухо; парные конечности, еслиони есть, построены по типу плавников; непарные плавники поддерживаются скелетными элементами. К Р. относятся след, ныне живущие группы (более подробно о системе Р. смотрите ниже): круглоротые (Marsipobranchii: миксины, миноги), акулообразные (Selachii), хнмерообразные (Holocephali), двоякодышащие (Dipnoi) и высшие Р. (Teleostomi); последние разделяются на Crossopterygii (кистеперые, открытая в 1938 r.Latimeria)n Actinoptery-gii (лучеперые). Лучепсрых условно делят на: Chondrostei (Polypterus, осетры идр.), Holostei (Amia и Lepidosteus) и Teleo-stei (лосось, плотва, сом, окунь и др.). Круглоротые так значительно отличаются от Р., что их в настоящее время не принесено далеко вперед, на горло (у американского семейства Gymnotidae). Глаза па боках головы, но иногда наверху (Ura-noscopus); у камбал оба глаза смещены на одну сторону, правую или левую. У некоторых глубоководных и пещерных Р. глаза зачаточны, также у миксины. Носовые отверстия у акулообразных и химер лежат на нижней стороне головы; у Dipnoi каждый обонятельный мешок снабжен двумя отверстиями: одно наружное, лежит на нижней стороне рыла, другое, внутреннее, ведет в полость рта. У круглоротых одно непарное носовое отверстие. У прочих Р. органы обоняния на верхней стороне головы, обычно в виде парных отверстий с каждой стороны. Г олова

С пин но и мозг

ЯиЧИНН

Носовоеотверстие

k. A

Жаберная

Рисунок 1. Внутренности речной миноги (Lampetra fluviatilis).

чнеляют к Р., называя рыбообразными. В нижеследующем мы, однако, условно описываем их вместе с Р.

I. Морфология и анатомия Р. Внешняя форма. Идеальная форма тела у Р. — веретенообразная, представляющая наиболее удобств для плавания; таковы лосось, сельдь, скумбрия, некоторые акулы. Но есть множество исключений, обусловленных приспособлением к специальному образу жизни: у Р., живущих на дне, нередко тело уплощенное (камбалы, скаты); миксины, паразиты Р., имеют тело червеобразное; угри, морские иглы, Calamoichthys, акула Chlamydosela-chus и некоторые другие тоже вытянуты в длину; другие, напротив, укорочены, обладая коротким, но высоким телом, наир, солнце-рыба (Mola) или Psettus. Большим видоизменениям подлежит голова: она то вытянута в пилообразный придаток, как у пилы-Р. (Pristis) из скатов, то молотообразная, как у Р.-молота (Sphyrna) из акул, то с лопатообразным рылом, как у лопатоноса (Scaphirhynchus) пз осетровых. Рот у Selachii почти всегда нижний, у Chondrostei всегда нижний, у Teleostei обычно конечный. Ротовое отверстие иногда очень велико (у акул, у нек. глубоководных Teleostei), у иных— очень мало (Mormyridae). Заднепроходное отверстие лежит обычно на границе туловища и хвоста, перед заднепроходным плавником, но иногда бывает перезаканчивается жаберной областью. У акул 5—7 жаберных отверстий на боках тела, у скатов 5 внизу, у химер есть складка кожи в виде жаберной крышки (но без специального скелета). У высших Р. и Dipnoi есть только одно наружное жаберное отверстие с каждой стороны, прикрытое жаберной крышкой, состоящей из костей. Из круглоротых у миног 7 пар жаберных отверстий (/шс. 1), у миксины—одна пара, отнесенная далеко назад (у других Myxini 5— 15 пар жаберных отверстий). 11очти у всех акул, у скатов, у некоторых осетровых и др. есть позади глаз отверстие, называемое брызгальцем (spiracu-lum); это зачаточная жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами. На боках тела у большинства Р. мы находим ряд чешуй, пронизанных отверстиями; это т. н. боковая линия, своеобразный орган чувств, служащий для ориентировки в воде. Плавники состоят пз лучей, которые могут быть членистыми и нечленистыми; членистые лучи бывают ветвистыми и неветвистыми; нечленистые могут иметь вид колючек. Плавники делятся на 1) непарные, или вертикальные: спинной, хвостовой, анальный (заднепроходный); спинных и анальных плавников иногда бывает несколько (например, у трески — 3 спинных и 2 анальных); 2) парные: грудные и брюшные. У круглоротых совершенно нет парных плавников. У некоторых низших Teleostei (напр, у лосося, сига,

многих сомов) за спинным плавником бывает небольшой плавник обычно без лучей (жировой плавник). Грудные плавники лежат за жаберными отверстиями; редко вторично отсутствуют (Muraenidae, некоторые Stomiatoidei, см. рисунок 19); у скатов достигают громадного развития. Брюшные плавники лежат или за грудными

Рисунок 2. Скелет гомоцеркального хвостового плавника сазана (Cyprinus carpio). К последнему, неполному позвонку прикрепляются hypuraUa; а — уростиль.

на брюхе (сельдь, плотва, щука), или под грудными (окунь), или впереди их (треска), иногда даже на подбородке (Ophi-dium), иногда срастаются вместе, образуя присоску (бычки: Gobius), нередко отсутствуют (у угрей, морских игол). У самцов всех Selachii и Holocephali задние лучи брюшных плавников превращены в парный совокупительный орган (птеригоподии). Хвостовой плавник у ныне живущих Р. бывает: 1) первично-симметричный (протоцеркальный), когда он располагается по оси тела: круглоротые;

2) несимметричный (гетероцеркальный), когда конечная часть хвоста загибается вверх: акулы (смотрите ниже; рисунок 15), осетровые; 3);ложно-симметричный (гомоцер-кальный), т. е. наружно симметричный, но анатомически асимметричный: большинство Teleostei (рисунок 2 и 3); 4) вторично-симметричный (дифицеркальный): Dipnoi, Fierasfer. Очень редко хвостовой плавник отсутствует (например, у морского конька).

Величина Р. сильно варьирует: среди них есть и самые мелкие, и самые крупные из современных позвоночных. У Рап-daka pygmaea, бычка (Gobiidae) с Филиппинских о-вов, зрелые самцы имеют в длину от 7,5 до 9 mjи, некоторые Cyprinodon-tiformes достигают всего 15—20 миллиметров. Напротив, некоторые акулы достигают 15 м (Rhinodon typicus, Cetorhinus maximus). Обычно самцы Р. мельче самок; это зависит от того, что самцы обычно растутмедленнее и раньше достигают половой зрелости. Половой диморфизм нередко выражен у Р. весьма резко; у многих самцы и самки окрашены различно (Ln-brus). В брачном наряде самцы иногда сильно отличаются от самок: у самцов многих карповых на теле появляются эпителиальные бугорки, у самцов горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) на спине развивается горб, во рту вырастают сильные зубы (в меньшей мере эти признаки развиваются и у самок горбуши). У лосося (Salmo salar) есть самцы двух родов — крупные (а лосось достигает веса 30 килограмм и выше) и мелкие; последние могут иметь зрелые половые продукты при длине всего в 10 см; самки же лосося никогда не бывают половозрелыми такой длины. Чго касается влияния внешних условий на величину Р., то можно указать, что морские Р. крупнее солоноватоводных; так, балтийская треска мельче океанической. Живущие в более или менее замкнутых бассейнах мельче живущих в больших: фиордовая треска мельче океанической (мигрирующей). Р. северной части Тихого океана крупнее, чем Р. тех же родов, живущие в сев. части Атлантического около Многие северные Р. крупнее южных; так, среди 35 тыс. камбал Platcssa platessa, исследованных в датских проливах, только одна была величиной в 49 см, тогда как на севере Норвегии встречаются особи той же камбалы в 70 и даже 80 сантиметров длиной.

Кожный скелет. Тело Р. бывает или голым (круглоротые, многие сомы и др.)

Рисунок 3. Хвостовая часть позвоночника форели (Salmo trutta farlo): cl — верхние остистые отростки; е — расширенные верхние остистые отростки; / — нижние остистые отростки; g — расширенные нижние остистые отростки;

Л — hypuralia; / — уростиль.

или, чаще, покрыто чешуей, шипиками или пластинками. Различают чешуи нормального типа, ганоидные и плакоидные. 1) Чешуи нормального типа представляют собою тонкие костные пластинки, у высших Teleostei лишенные костных клеток; они бывают циклоидными, т. е. с гладким задним (свободным) краем, как у сазана, или ктеноидные — с зазубренным задним краем, как у окуня.Как правило, циклоидные чешуи встречаютсяу более низко организованных Тeleostei — у имеющих абдоминальные брюшные плавники (сельдь, лосось, плотва, лещ), тогда как у более высоко организованных Р., например у судака, чешуи ктеноид-ные. Однако бывает, что у одной и той же рыбы на разных частях тела имеются чешуи обоих типов, например у некоторых бычков (Gobiidae); у камбал из рода Lio-psetta—у самок циклоидные чешуи, у самцов ктеноидные. 2) Ганоидные чешуи представляют собою толстые, плотные пластинки, ромбической или квадратной формы, расположенные косыми рядами. Эта форма чешуй, весьма обычная у ископаемых Р., из ныне живущих свойственна лишь Lepidosteus и Polypterus; у осетровых подобные (но только по форме) чешуи имеются лишь на верхней лопасти хвостового плавника. Сверху ганоидная чешуя покрыта толстым слоем плотного бесклеточного эмалеподобного вещества, называемого ганои-ном. Под ганоином у Lepidosteus лежат слон костного вещества (изопедин). Гано-ин, в отличие от эмали, не эпителиального происхождения, а соединительнотканного. Следует еще прибавить, что у Polypterus и Lepidosteus на чешуях встречаются зубчики, построенные совершенно по типу кожных зубов (смотрите ниже). У Polypterus между ганоином и изопедином залегает слой с сосудистыми каналами и дентинными трубочками (ко-смин). 3) Плакоидные чешуи (у Selachii)—не что иное, как кожные зубы; они состоят из дентина (соединительнотканного происхождения) и эмали (из эпидермиса). У многих Teleostei на коже бывают пластинки (например у панцырных сомов); это — кожные кости.

Органы свечения, встречающиеся у некоторых морских Р., есть, поводимому, видоизмененные кожные слизеотделительные железы.

Окраска Р. зависит: I) от особых пигментных клеток, содержащих красное,

оранжевое, желтое и черное начало и называемых хроматофорами; 2) от клеток, заключающих кристаллы гуанина и наз. иридоцитами; отражаясь от иридоцитов и подвергаясь интерференции, свет дает начало массе цветовых оттенков. Хроматофоры и иридоциты расположены как на чешуях, так и под ними. Многие Р. меняют окраску в зависимости от окраски окружающей среды (тюрбо, Rhombus maxi mus), от возраста и состояния половой зрелости (лососи).

Скелет. У круглоротых скелет всю жизнь остается хрящевым или даже перепончаты,м. У Selachii и Holocephali хрящ пропитывается известью, настоящих же костей у них нет; у Dipnoi и Teleostomi есть в большем или меньшем количестве кость. У круглоротых, Holocephali, Dipnoi и Chondrostei хордаостается в течение всей жизни (<<вязига» осетровых), у остальных — более или менее полно заменена телами позвонков. Позвонки у Teleostei двояковогнутые (амфи-цельные) и лишь у одного Lepidosteus спереди выпуклы, сзади вогнуты (описто-цельные). Ребра у Polypterus и у большинства Teleostei имеются и нижние

Рисунок З-А. Morone saxatilis. Сем. Serranidae. Кости боков черепа, плечевого пояса, пояса грудных и брюшных плавников.

I. Hyomandibulare. 2. Symplecticum. 3. Quadratum. 4. Pterygoideum (ectopterygoideum).5. Palatinum. 6. Mesopterygoideum(entopterygoideum). 7. Metapterygoideum. 8. Praeoperculum. 9. Operculum. 10. Suboperculum.

II. Interoperculum. 12. Articulare. 13. Angulare. 14. Dentale. 15. Maxil-larc. 16. Praemaxillare. 17. Stylohyale (interhyale). 18. Epihyale. 19. Ce-ratohyale. 20. Hypohyale (два с каждой стороны). 21. Glossohyale (ba-sihyale). 22. Urohyale. 23. Radii branchiostegi. 24. Praeorbitale. 25. Infraorbitalia («suborbitalia»). 26. Nasale. 27. Supratemporale (окостенение вокруг канала боковой линии). 28. Posttemporale. 29. Su-pracleithrum. 30. Cleithrum. 31. Postcleithrum. 32. Scapula. 33. Coraco-ideum. 34. Radialia грудного плавника. 35. Плавниковые лучи грудного плавника. 36. Тазовые кости. 37. Плавниковые лучи брюшногоплавника.

25

и верхние (верхние ребра у Teleostei обычно носят название epipleuralia); у круглоротых, скатов, химер и морских игол (Syngnathidae), у Lophiiformes и некоторых других Teleostei совсем нет ребер. У прочих Р. ребра нижние.

Скелет головы. Опишем сначала череп окуня (смотрите рисунок 3-А), а) Черепная коробка. В затылочной области мы находим basioccipitale, 2 occipitale lateraie (цифра 2 означает, что кость парная), supraoccipitale,2 opisthoticum(intercalare); в области уха: 2 prooticum, 2 pteroticum, 2 epioticum, 2 sphenoticum (postfrontale); сверху черепа: 2 parietale, 2 frontale, 2 eth-moidaie lateraie (praefrontale), mesethmoi-deum, 2 nasale. Внизу черепа спереди сошник (vomer), сзади parasphenoideum; к последнему примыкает basisphenoideum. Есть 2 allsphenoideum. Под глазом несколько подглазничных (infraorbitalia); из них передняя, самая крупная наз. ргае-orbitale (2). б) Верхняя и нижняя челюсть с подвеском. Верхняя челюсть состоит из 2 praemaxillare (покрытых зубами) и 2 maxillare; нижняя челюсть — из 2 dentale (с зубами), 2 articulare и 2 ап-gulare. На внутренней стороне articulare лежит хрящевой тяж — остаток мекелева хряща. С верхней челюстью соединен ряд небо-крыловидных костей: 2 palatinum (с зубами), 2 ectopterygoideum, 2 meta-pterygoideum, 2 entopterygoideum. С нижней челюстью сочленяется 2 quadratum, которая при помощи 2 symplecticum и

2 hyomandibulare служит для прикрепления нижней челюсти к черепу. На hyomandibulare лежит снаружи praeoperculum. Каждая жаберная крышка состоит из

3 костей: operculum, interoperculum, suboperculum. в) Подъязычная дуга, начинаясь hyomandibulare, состоит с каждой стороны из stylohyale (или interhyale) и

подъязычной (epihyale + ceratohyale -f-+2 hypohyale). Ha epihyale и ceratohyale сидят всего 7 лучей жаберной перепонки (radii branchiostegi) с каждой стороны. В язык вдается непарная язычная (glos-sohyale, или basihyale, или linguale); от места соединения правой и левой подъязычных дуг отходит назад непарная urohyale. г) Жаберных дуг 5 с каждой стороны. В плане они построены, как и подъязычная: непарный элемент представлен basibranchiale, или copula, справа и слева от него: hypobranchiale, ceratobranchiale, epibranchiale и pharyngobranchiale. Но задние дуги имеют упрощенное строение, а последняя, 5-ая, состоит с каждой стороны из одной так называемой нижнеглоточной кости (os pharyngeum inferius), покрытой зубами; на этой дуге нет жаберных лепестков.

У круглоротых нет элементов, соответствующих верхней и нижней челюстям; у миноги рот окаймлен большим кольцевидным хрящом. У акул череп представляет большую хрящевую коробку; верхняя челюсть состоит из пары небо-квадратных хрящей (palatoquadratum), усаженных зубами; нижняя, тоже покрытая зубами, представлена парой хрящей (мекелевы хрящи). У Holocephali небо-квадратный хрящ плотно прирастает к основанию черепа; такой способ соединения верхней челюсти с черепом, характерный для четвероногих, называется автостилией. Он встречается из Р. еще только у Dipnoi, но в отличие от Holocephali в черепе двоякодышащих есть окостенения; в области рта у Dipnoi появляются кожные кости; правда, ни maxillare, ни praemaxillare у них нет, но в нижней челюсти у Neoce-ratodus есть кости (с внутренней стороны нижней челюсти есть большое praearticu-lare, или spleniale, с сильными зубами — по одному на каждом praearticulare).

Плечевой пояс у окуня (см.рис. 3-А) прикреплен к черепу при помощи posttem-porale; в состав пояса входят с каждой стороны supracleithrum, cleithrum, две postcleithrum, scapula (лопатка), cora-coideum. К scapula причленеиы 4 основных косточки (radialia), на которых сидят лучи грудного плавника. Тазовой пояс у окуня состоит из двух костей, назади сросшихся (ossa pubis, или basipte-rygium); на этих костях, соответствующих лопатке и коракоиду, сидят плавниковые лучи.

У акул плечевой пояс хрящевой, без разделения на отдельные элементы. У Dipnoi, Polypterus и др. Chondrostei есть два кожных окостенения, соответствующих ключице Teleostei: верхняя ключица (cleithrum) и нижняя (clavicula); у Holostei (рисунок 4) и Teleostei (рисунок 5) остается только верхняя ключица (cleithrum; ее, однако, нередко называют clavicula). У Neoceratodus скелет грудного плавника весьма своеобразен (бисериального типа): к членистой хрящевой беи справа и слева причленяются хрящевые лучи, по большей части сегментированные. У Holocephali и Teleostomi пояс задней конечности представлен парой элементов (рисунок 6), у Selachii и Dipnoi — непарным хрящом. К поясу задней конечности у всех, кроме Teleostei, прикреплено много radialia; у Teleostei брюшные radialia отсутствуют или зачаточны.

Электрические органы есть производное мышечной ткани; они есть у пек. скатов (Torpedo, Raja), у Electrophorus (из Gymnotoidei), у Mormyridae. Только у нильского электрического сома (Malapte-

rurus electricus) электрические органы есть производное эпидермиса.

Нервная система. У миксин ни промежуточный мозг, ни мозжечок не обособлены, но есть полушария большого мозга;

Рисунок 4. Плечевой пояс и скелет правого грудного плавника у Amia calva изнутри: cl — cleithrum; со — коракоид; dr — плавниковые лучи; /— отверстие для нерва; тсо — мезоко-ракоид; mt — metapterygium; pci — postclei-thrum; pt — posttemporale; pto — отросток posttemporale, идущий к opisthoticum (inter-calare); rd и rp — проксимальное radiale; sc — лопатка; scl—supracleithrum; sf—лопаточное отверстие. Хрящ обозначен точками.

у миног есть промежуточный мозг, снабженный двумя непарными теменными глазами; мозжечок слабо развит. У Selachii и Holofcephali мозжечок сильно развит; париетального глаза нет. У Teleostei (рисунок 7) бросается в глаза преобладание среднего мозга, передний мозг едва развит и имеет эпите-sf лиальную крышу; ijc мозжечок хорошо развит. У Dipnoi полушария большого мозга сильно I развиты, но мозжечок мал. Головных нервов у настоящих Р. 10 пар. Из органов чувств упомянем об органах боковой линии, Рисунок 5. плечевой пояс и свойственных всем скелет правого трудно- Р. и ВОДНЫМ амфи-ГО ПЛаВНИКа ЛОСОСЯ (Sal- h,Ппгоп nRnucj mosalar) изнутри: с-ко- °ИЯМ. Орган ОбОНЯ-ракоид; dc — дистальные НИЯ у Круглоротых хрящи скелета трудно- вступает В СВЯЗЬ С го плавника; тс — мезо- 1,,мгмпорпичм коракоид; г - radiale; нижним МОЗГОВЫМ s — лопатка; sf — лопа- придатком (hypo-точное отверстие. physis). У Р. есть только внутреннее ухо. У миксин и миног два полукружных канала, у настоящих Р. —три.

Кишечник. Зубы у круглоротых роговые, у Selachii и Teleostomi построены по типу илакоидных чешуй. Некоторые, например

карповые (Cyprinidae), не имеют во рту зубов, но зато у них есть зубы на нижнеглоточных костях. У осетровых (Acipen-seridae) совсем нет зубов (но у мальков есть). «Язык» у круглоротых снабжен мощными мышцами. Мышцы в языке есть у Polypteridae и Dipnoi, у прочих мышц в языке совсем нет. Иногда (Muraenidae) языка не бывает. Обычно у Р. можно различить пищевод, желудок и кишку.

При начале кишки в нее у многих Р. впадают слепые отростки, т. н. пилорические придатки (рисунок 8). У миног (Petromyzones) и всех настоящих Р., кроме Teleostei, есть в кишке спиральный клапан — складка всех или нескольких слоев кишечной стенки. У Selachii и Dipnoi есть клоака (у Teleostei она бывает как исключение, например у

Рис.

поясб.

Т азовой брюшныеплавники у Amia calva: dr—плавниковые лучи, р — тазовая кость, ргг— один из radialia.

Рисунок 7. А — мозг щуки (Esox lucius) со спинной стороны, В — мозг трески (Gadus morhtia) со спинной стороны, С — мозг трески с брюшной стороны: / — n. olfactorius, 2 — n. opticus, 3 — n. oculomotorius, 4 — n. trocfriea-ris, 5 — n. trigeminus, 6 — n. abducens, 7 — n. facialis, S — n. acusticus, 9 — n. glosso-pharyngeus, 10 — n. vagus, ac — r. accessorius, b—г. buccalis, h — r. hyomandibularis, md — r. mandibularis, mx — r. maxillaris, oph — r. ophthalmicus superior, r—r. dorsalis recurrens, c — мозжечок, fb — передний мозг (в A epiphysis), li — lobus inferior, m — продолговатый мозг, ol — обонятельная лопасть, op — lobus opticus, 05 — tractus olfactorius, pt — нижняя мозговая железа.

самки морской иглы, Nerophis aequoreus). Глоточная часть кишечника у всех Р. пронизана жаберными щелями. Свежая вода, омыв жаберные лепестки и окислив веноз-

25

ную кровь, принесенную к жабрам, выходит через жаберные щели наружу. В промежутках между жаберными щелями находятся хрящевые или костные

Рисунок 8. Сельдь Alosa fallax, вскрытая елевой стороны: 1 — перерезанные жаберные дуги,

2—вскрытый желудок, 3—верхняя стенка желудка, 4 — нижняя стенка желудка, 5 — задняя связка, поддерживающая желудок, 6 — пилорическая часть желудка, 7 — пилорический клапан, 8 — пилорические придатки, Р—кишка, 10 — конечный отдел кишки, 11 — заднепроходное отверстие, 12 — плавательный пузырь, 13 — почка, 14 — мочеточник, 15 — селезенка и поджелудочная железа, 16 — правый семенник, 17 —часть отрезанного левого семенника.

жаберные дуги (у круглоротых жаберный скелет залегает поверхностно). У Teleo-stomi 5 внутренних жаберных щелей или менее; снаружи они покрыты жаберной крышкой, поддерживаемой костями.

Рисунок 9. Разрез через Protopterus (схема): ао — место соединения дуг аорты в спинную аорту, И — левая лопасть плавательного пузыря, 1ра — левая легочная артерия, ое — пищевод, pd — ductus pneumaticus, ри —легочная вена, rl — правая лопасть плавательного пузыря, гра — правая легочная артерия.

У Holocephali жаберная область прикрыта складкой кожи, поддерживаемой хрящевыми лучами подъязычной дуги. У круглоротых жабры имеют вид мешков,

сообщающихся как с наружной средой, так и с глоткой (у взрослых миног мешки открываются не в глотку, а в особый непарный жаберный канал, лежащий под пищеводом). У Selachii обычно 5 жаберных отверстий (у Heptanchus —7). Жаберные перегородки у Selachii хорошо развиты, у костистых — зачаточны. 5-ая жаберная дуга у Teleostomi лишена жабр (как и у акул, имеющих 5 жаберных отверстий); таким образом, у них не более 4 пар жабр, но может быть и меньше (у Arnphipnous из Symbranchiformes 1 пара). На передней стороне жаберных дуг имеются хрящевые или костные тычинки или бугорки, т. н. жаберные тычинки, имеющие целью препятствовать ускользанию нищи вместе с водой наружу, через жаберные щели, и защищать жабры от поранения. У некоторых Р. (например у Апа-bas) в жаберной полости развиваются

Рисунок 10. Голавль (Leuciscus cephalus), вскрытый с левой стороны: 1 — жабры, 2 — почки, 3 — плавательный пузырь, 4 — позвоночник, 5 — яичник, 6 — сердце, 7 — кишечник, 8 и 9 — печень.

придаточные органы дыхания. У других Р. вспомогательным органом дыхания служит кожа (угорь), или кишечник (вьюн), или плавательный пузырь (смотрите ниже).

У Dipnoi (рисунок 9) и Teleostomi (рисунок 10) есть плавательный пузырь в виде полого мешка, лежащего обычно над кишечником. У молодых он всегда, через ductus pneumaticus, соединен с пищеводом, а у многих взрослых Teleostei (окунь и мн. др., т. н. закрытопузырные) соединение с кишечником прекращается. У многих придонных Р. плавательный пузырь исчезает (взрослые камбалы, многие Cot-tidae и др.). У Polypteridae и Dipnoi плавательный пузырь открывается с брюшной стороны, т. е. там же, где и легкие четвероногих. У Polypterus плавательный пузырь парный, сильно ячеистый, похож на легкие. Ячеистым бывает он и у Holostei и некоторых Teleostei (Erytli-rinus и др.). Роль плавательного пузыря — поддерживать в теле Р. давление, равное удельному весу воды; у иных он, как мы видели, делается органом дыхания, у некоторых служит для произведения звуков (Sciaena, сомы Doras, Auche-nipterus).

Кровеносная система. Сердце у Р. лежит сейчас же за последней парой жабер, занимая гораздо более переднее положение, чем у четвероногих. Сердце Р. (рисунок 11) состоит из желудочка и предсердия, лежащего на спинной стороне желудочка. Предсердие получает венозную кровь и посылает ее через посредство желудочка в жабры, откуда она, уже окисленная, разновую — артериальную. У некоторых из Teleostei, способных к воздушному дыханию, тоже намечается смешение в сердце венозной и артериальной крови (например у Monopterus).

Мочевая система (ср. XXIX, прил. 389!/91!).У Р. во взрослом состоянии функционируют у одних первичные почки (pronephros), у других — и сюда относится подавляющее большинство Р. — вторичные (mesonephros). Первичная почка представляет собою ряд посегментно

Рисунок II. Сердце кумжи (Salmo trutta)i А — невскрытое, В — вскрытое: а — клапан на месте перехода предсердия в желудочек, aorta ventr.— брюшная аорта, auric. — предсердие, Ь —клапаны, b. art. — bulbus arteriosus, sin. venos — венозный синус, ventr. — желудочек.

сится по всему телу. Впереди желудочка у некоторых Р.(Selachii, Holocephali, Dipnoi, Chondrostei, Holostei, низшие Teleostei) имеется мускулистый отдел, т. н. артериальный конус, снабженный клапанами. От артериального конуса, а если его нет, то прямо от желудочка отходит непарный артериальный ствол (truncus arteriosus), или брюшная аорта, идущая под жабрами по средней линии тела. От брюшной аорты направо и налево отходят к каждой жабре жаберные артерии, которые в жаберных лепестках распадаются на капилляры; здесь венозная кровь окисляется и попадает в жаберные вены, которые под позвоночником впадают в непарную спинную аорту. Венозная кровь попадает в сердце из головы через парные яремные вены (V. jugulares, или cardinales anter.), из туловища — через парные кардинальные вены; те и другие в области сердца соединяются и образуют с каждой стороны по верхней полой вене (vena cava anterior, иначе ductus Cuvieri), которые впадают в венозную пазуху (sinus venosus), открывающуюся в предсердие. В венозную же пазуху впадают и печеночные вены. У Dipnoi, обладающих и легочным, и жаберным дыханием, намечается разделение предсердия на две половины: правую, получающую венозную кровь, и не

Расположенных канальцев, открывающихся с одной стороны в полость тела при посредстве воронок, а с другой — в общий выводной проток (пронефрический проток); правый и левый выводной протоки впадают в клоаку. Перед воронками лежат клубочки из капилляров (glomeruli). Выделяемая клубочками жидкость поступает непосредственно в полость тела, откуда она, при посредстве ресничек воронки, переходит в почку. Вторичная почка развивается кзади от первичной, но в качестве выводного протока пользуется пронефрическим протоком. У Selachii пронефрический проток расщепляется по своей длине на два протока: один из них (вольфов проток) служит выводным каналом для почек, а другой (мюллеров проток) у самок превращается в яйцевод, выносящий яйца наружу. Первичные почки имеются у всех личинок круглоротых и у мальков Р., но во взрослом состоянии они функционируют, и то лишь отчасти, у некоторых круглоротых (Bdello-stomatidae), а затем у Dipnoi, осетровых, Polypterus, Holostei, у некоторых Teleostei, каковы: Zoarces, Fierasfer, Cottus go-bio, Dactylopterus, Lepadogaster и др. У взрослых круглоротых, за исключением Bdellostomatidae, имеются вторичные почки, а мочеточники представляютсобою пронефрические протоки; сзади мочеточники впадают в мочевой синус, который открывается наружу позади анального отверстия.

А В С

Рисунок 12. Схемы женских мочеполовых органов! А — Protopterus, В — Polypterus, С — Amia, D — Lepidosteus, Е — типичная костистая, F— Salmonidae: ар — абдоминальная пора, с — клоакальный пузырь, cl — клоака, f—воронка яйцевода, открывающаяся в полость тела, k — почка (mesonephros), msd —мочеточник, о — яичник, od — яйцевод, ор — половой сосочек или половая пора, ovs — замкнутый яичник, г — прямая кишка, ugp — мочеполовой сосочек, ар — мочевое отверстие.

Половые органы. У круглоротых половые железы обычно непарны, выводных протоков нет, и половые продукты попадают прямо в полость тела, откуда выносятся наружу через брюшную пору, называемую половой. Миноги раздельнополы, у микси.н же задняя часть половой железы функционирует как семенник, передняя — как яичник. У настоящих Р. яичники или

Рисунок 13. Вьюн, Misgurnus fossilis, вскрытый слева: 1 — жабры, 2 — плечевой пояс, 3 — плавательный пузырь, 4 — печень, 5 — яичник, б — почка, 7 — язык, S — грудной плавник, 9 — сердце, 10 — селезенка. 11 — кишка.

лежат свободно в полости тела, или представляют собою мешки, окруженные оболочкой (рисунок 12). Первый тип свойственен Selachii, Dipnoi, Polypterus, осетровым, некоторым Teleostei, например Salmonidae, Osteoglossidae, угрям, Misgurnus (рисунок 13). Замкнутые яичники мы находим у боль

шинства Teleostei, а также у Lepidosteus. У Selachii, у осетровых, Amia и Lepidosteus выводным протоком для семенников служат выводные протоки почек (вольфовы протоки); между тем Polypterus, Protopterus и Teleostei имеют обособленные семяводы, не стоящие в связи с выводными протоками почек (рисунок 14). У Ceratodus и Lepidosiren отношения

А В с D

Рисунок 14. Схемы мочеполовых органов у самцов: А — Acipenser (таково же строение у Lepidosteus и Amia, но у них нет мюллерова протока, md), В — Teleostei, С — Polypterus, D — Protopterus, Е — мочеполовой сосочек самки Salmo, F — то же у самца Polypterus! а — анальное отверстие, ар — абдоминальная пора, Ьс — почка, с — клоакальный пузырь, gp — половой сосочек, k — почка (mesonephros), Id — продольный выводной проток, ltd— продольный выводной проток семенника, md — мюллеров проток, msd — мочеточник, ор — половая пора, г — прямая кишка, t — семенник, ugp — мочеполовая пора, up — мочевая пора, us — мочеполовой синус, vd — vas deferens, ve — vas efferens.

семяводов к почкам напоминают то, что наблюдается у осетровых.

II. Образ жизни. Размножение. У многих Р. (м. б. у всех) число самцов равно числу самок (у горбуши, сельди, осетровых, камбал). Очень крупные яйца — у акул и Holocephali (у Callorhynchus 25 см), у Teleostei обычно не свыше 5—6 миллиметров, но у сома Arius — 17—18 миллиметров. Количество икры различно: у Mola длиной в 11/2 м 300 миллионов икринок, у крупной трески свыше 9 миллионов, у сельди — 29—127 тысяч, у байкальского As-procottus herzensteini, длиной 60 миллиметров, всего 19 штук. Как правило, чем крупнее особь, тем икры у нее больше. У воблы:

Лет 3 4 5 6

Тысяч икринок 17,1 35,3 50,0 88,2

136,5

Одни Р. мечут икру в теплое время года (карповые, осетровые), другие — в холодное (лосось, сиги, налим). Самцы вообще созревают раньше самок: в Северном море укамбалы (Platessa platessa) самцы делаются половозрелыми в конце 3-го года, самки — в конце 5-го; но у некоторых (вобла) — одновременно. Некоторые Р. после икрометания сплошь погибают (угорь, тихоокеанские лососи, миноги, некоторые касп. сельди). Оплодотворение обычно происходит в воде, куда самец и самка выпускают половые продукты; но у всех акулообразных и Holocephali, а также у некоторых Teleostei происходит совокупление; у таких Р. развитие яйца совершается в теле матери, причем обычно наблюдается живорождение [бельдюга (смотрите), Zoarces viviparus]. Время, потребное для вылупления из икры, зависит от температуры: чем она выше, тем

Развитие идет скорее; так, у горбуши при 8,1° вылупление происходило на 61—84-й день, а при 6,3° — на 87—100-й. Р., мечущие икру летом, развиваются гораздо быстрее: окунь вылупляется на 4-й, 5-й день. Многие рыбы заботятся о потомстве: самец колюшки строит гнездо и охраняет яйца и молодь (смотрите гнезда, XV, 234/35); самцы морских игол и коньков имеют яйцеприемник на брюхе, куда самка откладывает яйца (о сомах см. XL, 152/53). Самец новогвинейской Kurtus guliiveri (смотрите ниже, рисунок 32) вынашивает икру на затылке, где она прикрепляется при помощи особых нитей к костяному отростку supraoccipitale; самец носит икру вплоть до вылупления мальков. Самец пинагора (Cyclopterus lumpus), обыкновенного на берегах Мурмана, оберегает икру, отложенную на камнях; когда мальки выклюнутся, они первое время прикрепляются к брюху самца при помощи своих брюшных плавников, видоизмененных в присоску. У южно-американского сома Aspredo (смотрите сомовые, XL, 152/53) яйца прикрепляются, в виде одного слоя, к брюху самки, а также к нижней поверхности головы и парных плавников; каждое яйцо получает, при помощи сосудов, питание из тела матери. О размножении горчака см. XVI, 91. Тропические азиатские пресноводные рыбы из сем. Anabantidae (Betta, Trichogaster и др., охотно разводимые в аквариумах) устраивают оригинальные гнезда из пены. Они заглатывают на поверхности воды воздух, окружают во рту пузырьки воздуха особым слизистым секретом и затем выпускают их снова наружу, на поверхность воды, где таким образом поручается как бы гнездо из пены до 10 сантиметров в диаметре. В это гнездо откладываются оплодотворенные яйца. Самец заботится как об икре, так и о мальках, которые вылупляются через U/2—2 суток. Через 8 дней гнездо начинает растворяться, и мальки покидают его. Помеси среди Р. — не редкость (стерлядь и осетр, форель и голец, карась и сазан и др.).

Сожительство и паразитизм. Некоторые Р. сожительствуют с другими Р. или даже с беспозвоночными. Так, у берегов Новой Гвинеи один великолепно окрашенный вид Amphiprion (из сем. Рота-centridae) живет внутри крупной морской анемоны. Fierasfer (из Ophidioidei) живет внутри голотурий и морских звезд. У нас в Баренцевом море мальков пикши (Mela-nogrammus aeglefinus) находят под колоколами крупных медуз Суапеа; здесь они живут до поздней осени. Мелкие червеобразно удлиненные южно-американские сомики Vandellia живут в жаберной полости крупных сомов, питаясь кровью последних. Карликовые самцы некоторых Р.-удильщиков (Ceratoidei) паразитируют на своих самках, питаясь их кровью (рисунок 36).