> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Ряде ракушковых

Ряде ракушковых

Ряде ракушковых, где границы члеников неясны, но конечностей всего 7 пар. Каждый членик тола Р. спосоСен ноети пару конечностей, но никогда не бывает, чтобы все членики имели конечности. Чем больше количество члеников у Р. и чем больше копочностой, тем ближе расчленение к порвобытному типу, по если мы посмотрим на систему Р., то увидим, что в группе низших Р. имеются формы с наименьшим числом пар конечностей и с неясно выраженной члонистостыо тела (ракушкоиыо). Здесь удаление от первобытного типа но стояло в связи с повышением положения группы на эволюционной лестница, а было связано с другим условием (смотрите ниже). Наружная стенка тела и всех придатков состоит, как и у всох члонистоногих, из хитина, иногда тонкого, пленчатого, прозрачного, а иногда толстого, пропитанного известковыми солями, твердого как камень (крупные досятипогио раки). Конечности Р. представляют интересный пример того, как один и тот жо орган видоизменяется в своем строении в связи с его положенном на том или ином отделе тола и в связи с оги назначением. Основной формой конечности Р. считается двувотвистая ножка, в которой на основном отделе сидятдва придатка. Такую просто устроенную двуветвистую ножку легко рассмотреть на хвостовом отделе речного рака. Но часто, кроме двух основных ветвей, на ножке развиваются еще боковые придатки, к числу которых относятся и жабры. Сильно удаляется от основного типа двувотвистой ножки ножка листоватая: короткая, широкая, сплющенная, с иногда многочисленными листообразными лопастями, она может принимать черезвычайно сложную форму, которую трудно гомологи-зировать с простой формой двуветвистой ножки.

Передними придатками головы являются две пары усиков, на которых находятся органы осязания и обоняния. Вторая пара усиков может специализироваться как орган движения, взмахи которого дают телу толчкн, подобно тому как весла лодке (у дафний). Порвая пара усиков самцов иногда (у циклопов) превращается в хватательное приспособление для удержания самки при спаривании. У высших Р. сложные глаза сидят иа подвижных, иногда членистых стебельках, которые нокиторыми авторами считаются тоже конечностями, главным образом на том основании, что при уничтожении зрительной части стобольчатого глаза хитиновый стебелек регенерирует в форме усика. Около ротового отверстия находятся три пары коночностой жевательного типа. У паразитических форм эти конечности видоизменяются в органы колющие и сосущие. За приротовыми придатками следуют грудные, затем брюшные ножки. Здесь мы видим многочисленные видоизменения основного типа конечностей, описывать которые здесь не будем, но слодуот отметить известные общие закономерности, имеющие значение с эволюционной точки арония. Чем ближе ко рту, тем более грудные ножки имеют характер вспомогательных при принятии пищи органов, поддерживающих пищу (ногочелюсти); с удалением от рта конечности приобретают характер плавательных или ходильных ножек, смотря по образу жизни. На одной из грудных ножек у некоторых Р. развивается хватательная клешня (смотрите), достигающая большой мощности у высших Р. На заднем отделе тола у некоторых Р. ножки сохраняют первобытный двуветвистый тип и служат для прикрепления яиц (десятиногие).

Нервная система построена по общему плану лестничной нервной системы, свойственной всом членистоногим и кольчатым червям (“одна из черт родственного сходства). У низших Р. (наир., у жабронога) нервная система устроена весьма первобытно (рисунок 2): продольные стволы отстоят далеко Друг от другп, узлы слабо развиты, тип „лестницы“ ярко выражен. Осложнение в строении нервной системы выражается в увеличении головного узла и в слиянии между собою узлов брюшной нервной цепи, что идет в соответствии со слиянием члеников тела и в сближении друг с другом продольных нервных стволов. Наивысшей степени концентрации достигает нервная система у краббов, где все грудные и брюшные узлы сливаются в одну большую массу нервного вощеетва.Фасеточные сложные глаза (смотрите XXIX, 657/58) развиты весьма различно у разных групп, причем наблюдается интеросный факт атрофии глаз при жизни в темноте, что бывает ие только у настоящих пещорных животных, но в известной степени и под влиянием опытов с искусственно созданной пещерной обстановкой. У глубинных донных Р. тоже наблюдаются разные степени рогроссивной эволюции сложных глаз, а свободно плавающие глубинные формы обнаруживают это только в слабой степени. Сложные глаза отсутствуют у некоторых низших Р. (циклоны, ра-кушковые), но зато у всех низших Р. имеется непарный глаз, первобытное образование, характерное для личинки (Natiplius), называемое иногда „наупли-усовым глазом“. У дафпий этот личиночный глаз зачаточен, а парные глаза сближаются и сливаются в одно целое. Не надо смешивать этот непарный глаз дафний с иопярным „личппочным“ глазом других низших Р. У некоторых Р. имеется типичный слуховой орган о „отолитом“, то есть твердым шариком внутри слухового пузырька (смотрите ухо, XL11, 512/13).

Органами водного дыхания являются лсабры, т.-с. разнообразные по форме кожные выросты на ножках. Эти органы настолько характерны для Р., что при делении типа членистоногих на классы некоторые авторы предлагают

Рисунок 2. Нервная си< стсмл жабронога. т—рот.

для класса Р. название „жаберные“ (Branchiata). Жабры существуют и у наземных Р., например у мокриц, приспособляясь к воздушному дыханию. У некоторых мокриц на жаберных пластинках образуются вторичные добавочные дыхательные органы типа трахей (смотрите насекомые), т.-о. кожные впячивания, образующие полости с отверстием наружу. Таким образом изменен ые жизненные условия ведут к образованию нового органа. У некато] ых низших Р., например у веслоногих (смотрите IX, 005), жабры совортенно отсутствуют, и дыхание совершается всей поверхностью кожи. Кровеносная система хорошо развита

Рисунок 3. Natiplius.

у высших Р., у которых имеется целая система артериальных и венозных сосудов с сетью капилляров в жабрах (ели XX, 276, табл. 7, рисунок 4), а у низших никакой системы сосудов нет, а есть только центральный спинной сосуд (сердце), в видо вытянутой трубки у одних (например, у сильно расчлененного жабронога, Branchlpus) или в виде небольшого мешечка у других (например, у дафний, толо которых укорочено). У некоторых циклопов (из отряда веслоногих) вовсе нет сердца, а выполняющая полость тола кровь взбалтывается движениями кишечника — удивит единый пример вариации плана строения, исчезновение органа, казалось бы, необходимого для жизни организма.

Р. почти все—раздельнополы. Исключение составляет своеобразно измененный сидячим образом жизпи отряд усоногих и некоторые представители семейства Cymothoiuae из отряда равноногих. Из яйца выходит у одних форммолодое существо, в общем похожее на взрослую форму (например, у бокоплавов, мокриц), у других — личинка, совершенно не похожая на родительский организм. Личинки бывают разных типов, из которых наиболее распространена ф >рма, называемая науплиус (Natiplius; см. рисунок 3): зто нечленистая личинка с тромя парами конечностей, которые соответствуют 2 парам усиков и жвалам взрослого Р; она свойственна листоногим, веслоногим, усоногнм и некоторым из десятиногих Р. У последних имеются чаще другио формы личинок.

Р. распространены по всему земному шару: и в пресной, и в солоноватой воде, и в водах с полной соленостью, на больших глубинах и па поверхности морей и в прибрежной полосе. Пещерные водоемы скрывают в себе своеобразную фауну Р. На суше они встречаются в самых разнообразных условиях, приспособляясь даже к вполне сухой атмосфере и сухой почве. Характерный особенности водоемов резко отражаются на составе фауны Р., что делает злу группу весьма интересной для гидробиологов. В плапктоно (смотрите) они играют видную роль, и в этом их практическое значение, как корма для рыб. Среди высших Р. (отряд десятиногих) много съедобных (пресноводные речные раки, морские креветки, омары, лангусты, краббы), причем, кроме видов, составляющих предмет промысла и торговли, многие Формы потребляются на местах в разных частях земного шара на берегах морей и океанов щибрежиыми жителями, о чем мы имеем весьма смутное представление. Организм Р.отличается весьма большой пластичностью, податливостью на воздействие внешних условий среды, и многие интеросныо данные относительно изменчивости были получопы именно на Р.

Посмотри на все разнообразие в строении отдельпых групп Р., они представляют собою хорошо обособленный клгсс, если от них отделить трилобитов (смотрите), мечехвостов и так называемых гигантских раков (Gigantostraca), или „ракоскорпионов“ (смотрите). С точки зрения филогении мы имеем полное основание считать Р. происходящими от одного корня (монофилетичсскос происхождение). В самых дровних отложениях (кембрийских) были найдены ископаемые, восьма близкие к современному „жаброногу“ (Branchipus), которого можно среди современных Р. считать представителем наиболее первобытного планастроения. Отдаленными предками Р. считают кольчатых червей. С точки зрония родстве тых связей между различными классами членистоногих, Р. боз затруднения связываются с паукообразными (чероз мечехвостов, „ракоскорпионов“) и не имеют никакой связи с первичнотрахейными, многоножками и насекомыми, так что есть полное основание считать тип членистоногих (смотрите) происходящим из двух ветвей, имеющих общий корень в классе кольчатых червей.

Рисунок 4. Самка дафнии Л—первая, Л—втора» пара усиков; Мй—жвала (первая челюсть);

В/— первая пара грудных ног; А—жаберный мешечек; S—раковина; В—вынодконая полость; О—головной узел; N— науплиусовый глаз; Ли—сложный лобный глаз; So—боковой орган; D—кишечник; /.—печеночный отросток; SU—раковинная железа; //—сердце; Оо— яичник.

Количество видов Р. весьма велико, и систоматика их сложна. Класс Р. делится на два подкласса—низших Р (Entomostraca) и высших (Mal/coslraca), причем первый из этих подклассов не может быть характеризован определенными общими чертами. Эти два подкласса делятся на 15 отрядов.

I) Подкласс низших Р. содержит в собе несколько сильно друг от друга отличающихся групп, внешнее расчленение которых различно и количество члеников тела неоп|едоленно.

I отряд- Листоногие (Phyllopodn) характеризуются короткими сплющенными листообразными конечностями. К этому отряду относятся разнотипные формы.

и более первобытного строения, и более специализированные.

1- и подотряд. Жаброногне (Вгап-chiopoda),представитель которых жаброног (Branchipus, см. XX, 100) является примером первобытного типа строения. Интересно, что в дровиойших кембрийских отложениях найдены отпечатки Р., вполно напоминающих современных жаброногих, что поколебало гипотезу о том, что трилобитов можно считать предками Р. Интересной биологической особенностью группы жаброногих является способность представителей этой группы жить в пересыхающих водоемах, на дне которых яйца их проводят несколько месяцев, в том числе и зиму, в состоянии анабиоза. Обитательница соленых озер и лиманов артсмия (Artemia) известна своей способностью менять некоторые видовые признаки под влиянием изменения концентрации солей в водо.

2- и лодочряд. Вотвистоусые (Cladocera),типичными представителями которых являются дафнии (смотрите) (рисунок 4). Они послужили объектами многих опытов и наблюдений, имеющих большое значение для понимания явлений изменчивости и вообще хода эволюционных процессов. Особенно интересны исследования В о и ь т е р е к к а, который, между прочим, выяснил, что наблюдаемые у дафний два вида изменчивости— генотипическая, наследственная, и фонотипическая, не наследственная, в своом морфологическом выражении основаны на двух различных гистологических процессах: генотипическая на увеличении количества клеток, а фенотипическая — на уволичонни их размеров. У вотвистоусых сильно развито партеногепетическое размножение, причем среди лота наблюдаются только самки, а самцы появляются только к осени. Оплодотворонныо яйца зимуют. Среди ветвистоусых имоотся ряд форм, которые характерны для пресноводных водоомов определенных типов с разными свойствами воды, почему эта группа особенно интересна для гидробиологов. Есть и морские виды.

II отряд- Ракушновые (Ostracoda) характеризуются наиболее коротким телом, которое скрыто в двустворчатой раковине. Число пар конечностей наименьшее среди Р.—семь. Они коротки и вполно покрываются раковиной. У ископаемых форм было больше коноч-ностей. В пресных водах ракушковые живут на мелководья, у борогов, в стоячей или слабо токучой воде; морские формы попадаются и в приброж-ной полосе и в открытом море на разных глубинах. Пища пресноводных форм состоит из веществ растительного и животного происхождения, свежих и гниющих. Пища морских мало изучена. У многих видов имеется пар-теногенетическоо размножение. Типичный пресноводный род—циприс (Cyprls), морской—Cypridina (рисунок 5).

Рисунок 5. Cypridina mediterranca, морской представитель ракушковых, самка. Л1— желудок; //—сердце; SM—мускул раковины; О—парный глаз; О—непарный глаз; О—мозг; Sh—лобный орган; АА“— две пары уенкоп; ЛЬ//— ногочелюсть; Af.v, Мл“—две пары челюстей; /’, /“—дпе пары ног; Fu—хвостовая вилка.

III отряд. Веслоногие (смотрите IX, 605), типичными представителями которых являются циклопы (см рисунок 6).

IV отряд. Усоногие (см ).

И) Подкласс высших Р. (Malacostra-са) характеризуется постоянством члеников тела: 5 головных плотно спаялы между собой, 8 грудных и 6 (редко 7) брюшных. Голова и грудь у многих форм сливаются в головогрудь. Копоч-ности иа брюшко, как правило, слабее развиты, чем на груди. Типы ноги дву-расщепленной и лопастной в большинство случаев уступают мосто простой ходильной ноге. У высших форм первая пара грудных ног несет мощную клешню. Строение высшег о Р. см. XX, 276, таблица 7, рисунок 2, 3. Размеры высших Р. бывают очень велики сравнительно с ничтожными размерами низших. Из 10 отрядов мы назовем только немногие.

I отряд. Расщепленогие (Mysidacea). Небольшие рачки с узким вытянутым толом, со слабо развитым головогрудным щитком и тонкими наружнымиокровами. Живут по большой части в морях, встречаются громадными стадами и служат кормом для рыб. Некоторые виды живут в опреснонной и даже совершенно пресной воде, в озерах и реках, причем часть является переселенцами из морой в роки (примеры: Каспийское море и Волга). Напр., M sis relicta (рисунок 7) интересен как обитатель озер Скандинавского полуострова, Фин-

Рисунок б. Calocalanus pavo, морской циклоп, замечательный перистыми придатками на заднем конце тела.

ляттдии, Ладожского и Онежского и опресненных частей Балтийского моря (Ботнический и Финский заливы), а та форма, от которой он, несомнонно, произошел (Mysis oculata), живет кругополярно в Ледовитом океано. области распространения формы relicta были некогда соединены с Ледовитым окоапом, откуда ясно происхождение этой формы как измененного влиянием пресной воды потомка морского вида oculata. Число видов мпзид весьма велико.

(1 отряд. Равноногие (Isopoda), представителем которых является всюду широко распространенный „водяной слик“ (Ascllus aquaticus), хорошо известный всякому экскурсанту по водоемам (рисунок 8). Тело равноногих сплющено в спинно-брюшном направлении, голова не слита с грудыо, тело расчлененное. Жабры находятся на брюшных ножках и прикрыты жаберными пластинками. У грудных ножек ость придатки, которые, налегая друг на друга по срединной линии тела, образуют выводковую полость, гдо созревают отложенные яйца. В морях живут многочисленные представители равноногих, среди которых Idotca и Sphaeroma являются обычными обитателями прибрежной полосы. Некоторые формы (Cymothoaj прикрепляются к рыбам и живут как наружные паразиты, другие паразитируют в ракообразных (в креветках и крабиах), являя нам примеры замечательною искажепия нормальной формы тела, так что, глядя на животное, нользя сказать, что это ракообразное (рисунок 9). Есть пещерные формы. Не малое количество форм приспособилось к наземному образу жизни группа мокриц), и их жаберные пластинки могут вы- Рисунок Ase„u, ПОЛНЯТЬ дыхательную aquaticu“. функцию не только во влажном воздухе, но и в совершенно сухом и жарком климате.

Ш отряд. Бокоплавы PAmphlpoda, см. амфиподы), типичным представителем которых является обыкновенный пресноводный бокоплав (Gammarus pulex), или

Рисунок !>. Паразитический рапноногпг! рачек, Portunion maeuadi,.

мормши, имеют обычно толо, сплющенное с боков, что стоит в связи с их манерою забираться в щели под лежащие на дно предметы (рисунок Ю). Название „бокоплавы“ применимо собственно только к одному подотряду этого отряда, о котором мы и будем говорить.

Другпо два подотряда сильно уклоняются от типичного строения. Для бокоплавов характерна некоторая согну-тость их тела, причем задний его конец, выпрямляясь, дает телу толчок, в результате которою получается пры-гатольноо движенио. Жаберные пластинки на грудных ножках. Там асе и

пластинки, образующие, как у равноногих, выводковую полость Вся группа в обще морская, число пресноводных форм ио всему земному шару ничтожно, но замечательное исключение представляет фауна бокоплавов Байкала, который вообще является своего рода зоогоографичоской загадкой (смотрите IV, 444), в настоящее время в значительной степени разгаданной. В Байкале свыше 300 видов семейства бокоплавов, которые нигде Оолое на земном шаре но встречаются. Вреди бокоплавов есть пещерные формы с атрофированными главами и сильно развитыми opi анами обоняния и осязания.

IV отряд. Десятиногие (Dccapoda;, представ толем которых является наш речной рак,—высшая группа сроди Р. Голова и грудь плотно слились в головогрудь, брюшко у олних удлиненное, у других сродней величины, у третьих сильно укороченное, на чем основано деление на подотряды. Брют ные ножки первобытного двувет вистого типа и Служат для прикрепления яиц. Порвал пара грудных ног превращена в клешню, мощную у ходящих по дну и слабую у плавающих (рисунок II). Большинство видов живет в море, мало в пресной водо, и, в виде исключения, некоторые формы приспособились к наземной жизни.

1-й подотряд. Длиннохвостые (Масгага). Сюда принадлежат всем известные речные раки — обитатели рек и пресноводных озер, составляющие предмет промысла. В продолах СССР

их несколько видов, из которых наиболее распространены два: Astaciis fliivia-tilis (или Potamoblus astacus ми новой терминолог и), з и’адно- европ! йский рак (смотрите XX, 275/70, прил. табл. 7, рисунок 3, 4, 5), распространенный в западной ч.-сти РсФБР, в бассейне Балтийского моря; его иногда на рынке называют „невским“ р >ком, а в I о мании „благородным“ раком (Edclkrebs); другой вид— A leptcdactylus, волжской рак, отличающийся более длинными клешнями, распространен гл. ибр. в бассейне Волги, но попадается и в Восточной Пруссии, что, вероятно, есть результат завоза. Вообще надо заметить, что области распространения двух среднерусских раков сильно перепутались в значительной степени под влиянием человека. В Сибири нот раков, кроме завозных, а в Дальневосточном крао свой видрКа; равным образом особые виды водятся в Крыму и на Кавказе. Северо-американский речной рак весьма похож на европейского, но систематиками относится к другому роду—Cambarus. Это один из приморив так называемым „викарир.мощих“ форм, примеры которых яв. яет нам Евр >па и Сев. Америка (бизон и зубр, бобр канадский и бобр европейский, и др.).

Удобными для жизни раков водоемами считаются проточные, богатые известковыми солями, с обильной растительностью, с подмытыми бо| ег iuu, удобными для рытья нор, с обилием пней и коряг. Важно, конечно, отсутствие поблизости фабрик и заводов в

Рисунок 11. Схематическое изображение расчленспиа ракообразного из Malacostraca: а и а“—дне пары усиков; г—передний вырост головогруди (rostrum); е—Iглаз; ех-наружи, придаток усика; rml-жвяла, гпх и тх“—две пары челюстей; р!р—брюшные ножки; игор—хвостовые ножки; t-концевой членик; (J1 и § —мужское и женское половые отверстия.

вообще отсутствие заселенности местное! и. Питаются ракипреимуществопио водяными растениями и частью растительными разлагающимися веществами. Животная пища встречается в желудках раков как исключение. Новейший исследователь биологии раков И- Н. Арнольд полагает, что искусственное подкармливание пойманных раков в садках картофелем, своклой, кукурузой, СВОЖНМИ животными отбросами и дешевой рыбой должно быть хозяйственно выгодно, так как биз пищи раки быстро теряют в весе. Ракч растут медленно, достигая половой зрелости приблизительно к концу третьего года ЖИЗНИ, При чом их длина в этот период всего 8 см. Наиболее целесообразный промысловый размер 10 сантиметров длины. Раки представляют собою ходовой товар как па внутреннем, так и на заграничном рынке, причем особенно ценится западноевропейский рак. В тех небольших озер IX и речках, где живут хорошие раки, иптересы рыбного промысла должны отойти на второй план в виду большой доходности промысла рачього и более легкой техники этого про-

Рисунок I-’. Глубинный десятиногий рак.

мысла- В таких рачьих водоомах следует уничтожать хищных рыб, каковы: щука, окунь, налим. Следует запретить вылов маломерных раков, менее 10 сантиметров в длину, и совсем запретить рачий промысел с 15 октября по 30 апреля. (О чуме раков см. чума раков).

Из морских длиннохвостых следует отметить дво крупных морских формы— два вида омара (Homarus) и лангусту (Palinurusp И тот и другой известны своими вкусовыми достоинствами и в изобилии потребляются в вареном виде в странах, близких к морям Немецкому, Средизонмому (лангуста), и к Атлантическому океану (североамериканский омар), а в других странах в виде консервов. Истроблонио нескольких миллионов омаров в год компенсируется тем, что самка откла-дываот около 12.000 яиц. Все перечисленные десятиногие относятся к группе ползающих. К плавающим принадлежат многочисленные виды, населяющие моря от поверхностных слоев до больших глубин (смотрите рисунок 12). Сродн них следует отметить креветок (ем.).

небольших рачков (роды Palaemon и Crangon;, которые массами потребляются в пищу, главным образом при-брожными жителями. Водятся и в слабо соленом Черном море.

2-й подотряд. Среднехвостые (Anomura), с укороченными в разной

Гис. 13. Рак-отшслышк, Hagurus Berohardui.

степени брюшками. Особого внимания заслуживают так называемым рпки-отшель-ники. Они живут внутри пустых раковин брюхоногих моллюсков, пряча постоянно свое брюшко, а в случае тревоги и все тело. По мере роста раку

Рисунок П. Прибрежный крабб.

приходится мошггь меньшую раковину на большую. Постоянная защищенность брюшка посторонним предметом новела к тому, что твердость собственных покровов исчезла, а тонкостенное брюшко легко повреждается даже от трония о камни, так что без раковины put жить но может. Спиральная извитость раковины роковым образом вдияот на форму брюшка рака-отшельника, и оно искажено закручиванием (рисунок 13). Таким образом, мы имеем перед собой своеобразный пример, как защитное приспособление и защищает и уродует организм. В Ост-Индии в земляных норах живет сухопутный крабб (Birgus latroi, головогрудь которого достигает 15 сантиметров длины. Он питается упавшими кокосовыми орохами, за которыми даже лазит на деревья, что в давнишнее время утверждалось, потом отрицалось, а теперь считается доказанным.

3-й подотряд. Короткохвостые (Brachynra), или краббы, имеют наиболее компактную головогрудь, высшуюморской подобласти (в том числе в Крыму и на Кавказе) в горных ручьях.

Литература. Наиболее полная полая сводка наших сведении о Р. находится в „Handbuch der Zoologie-, издаваемой под ред. Thilo Krumbach. т. III. По биологии речного рака см. И. Н. Арнольд, „Рачьи озера Лужского округа- (Гос. институт опытной агрономии. Изв. отд. прикладной ихтиологии, т. х, в 2, 1929). Г„ Кожевников.