> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Рядом с Coccostei надо поставить своеобразных девонских Р

Рядом с Coccostei надо поставить своеобразных девонских Р

Рядом с Coccostei надо поставить своеобразных девонских Р .: Stensioella, Gemuendina (которая по внешнему виду удивительно напоминает ската) и Jagorina.

Класс VII. t Acanthodii. Строение этих замечательных Р. только в самое последнее время подробно выяснено Ватсоном (Watson, 1937). Во внутреннем скелете есть настоящая кость. Есть кожные кости. Хрящевая черепная коробка или покрыта тонким слоем перихондральной кости или окостеневает в форме нескольких перихондральных костей, разделенных хрящем. Мелкие беспорядочно разбросанные кожные кости на крыше черепа. Челюсти образованы нёбоквадратным и меке-левым хрящами; оба эти хряща окостеневают, но кожных костей на этих элементах нет. У высших форм жаберные щели покрыты кожной жаберной крышкой, поддерживаемой нижнечелюстными лучами; у низших форм такая жаберная крышка прикрывает лишь нижнюю часть жаберных щелей, вверху же жаберные щели у низших форм открываются свободно наружу, будучи каждая прикрыта своей небольшой жаберной крышкой, поддерживаемой несколькими косточками. Подъязычная дуга отделена от челюстной полной жаберной щелью, такой же величины, как и щель междуподъязычной и 1-й жаберной дугой. 4 или 5 жаберных дуг. Хорда остается в течение всей жизни, но у некоторых в области позвоночника развиваются окостенения. Есть крупные отолиты. Тело покрыто черезвычайно мелкими четырехугольными чешуями, сходными с ганоидными. Кроме хвостового плавника, все прочие впереди снабжены сильной колючкой. Хвостовой плавник гетероцеркальный. Плавники поддерживаются лучами типа ceratotrichia, т. е., как у акулообразных; плавниковые лучи слабо развиты. От верхнего силура до нижней перми.

Класс VIII. Elasmobranchii. Акулообразные. Внутренний скелет хрящевой. Кожных костей ни на черепе, ни на челюстях, ни на плечевом поясе нет. Черепная коробканым костным скелетом. На черепе и на плечевом поясе кожные кости. Есть парасфеноид. В этом классе наблюдаются замечательные сходства в организации с четвероногими: есть легкие и соответственные видоизменения в кровеносной системе, есть намек на внутренние ноздри (хоаны), череп автостилический, парные плавники с центральной осью.

Класс XI. Teleostomi. Высшие рыбы. Palatoquadratum не слито с черепом, и челюсти, как правило, подвешены к черепу при посредстве hyomandibulare. Обе челюсти хорошо покрыты костями. На черепе кожные кости. Есть парасфеноид. Хрящевая черепная коробка более или менее окостеневает. Клоаки, как правило, нет. Одно наружное жаберное отверстие, прикрытое жаберной крышкой. Обычно

никогда не окостеневает. Череп гиостиличе-ский или амфистилический. Кожа покрыта плакоидными чешуями (кожными зубами) или голая. Жаберные лепестки прикрепляются к межжаберной перегородке всей своей длиной; 5—7 жаберных дуг. Жаберных щелей 5—7 с каждой стороны, они открываются прямо наружу, жаберной крышки нет. Жаберная щель между челюстной и подъязычной дугой редуцирована. Плавательного пузыря нет. Крупных отолитов нет. Органы обоняния — в виде парных слепых мешков, каждый с одним наружным отверстием. Самцы обычно с птери-гоподиями. Есть клоака. Известны от верхнего девона до настоящего времени.

Три подкласса, из которых Cladoselachii и Xenacanthi вымершие, а третий, Selachii, заключает и ныне живущие формы. Selachii делятся на две группы: 1) акулы (см.; рисунок 15), у которых, как правило, тело веретенообразное и жаберные щели на боках головы, hyomandibulare несет жаберные лучи, и 2) скаты (рисунок 16), у которых тело приплюснуто и жаберные щели на нижней части головы, на hyomandibulare нет жаберных лучей. Среди акул мы различаем отряды: Heterodontiformes, Не-xanchiformes, Lamniformes, Squaliformes; среди скатов — два отряда: Rajiformes и Тогре-diniformes (ср. скаты).

Класс IX. Holocephali. Этот класс близок к Elasmobranchii, но отличается тем, что palatoquadratum, как и у Tetrapoda, слито с черепом. Одно наружное жаберное отверстие; имеется складка кожи, покрывающая 4 внутренних жаберных щели. Зубы, по крайней мере частью, имеют вид жующих пластинок. Клоаки нет. Ребер нет. Есть pharyngo-hyale. От верхнего девона до настоящего времени. Ныне живущие представлены несколькими родами (Chimaera и др.), распространенными во всех морях (ср. химеры).

Класс X. Dipnoi. Двоякодышащие (смотрите). Представители этого класса, известные начиная от среднего (или нижнегое) девона, в настоящее время приурочены к пресным водам Африки (Protopterus), Австралии (Ceratodus) и Южн. Америки (Lepidosiren). Эти удивительные Р. дышат и жабрами, и легкими. Palatoquadratum слито с черепом. Одно наружное жаберное отверстие, прикрытое жаберной крышкой; последняя поддерживаетсяспециальесть плавательный пузырь или легкие. Есть крупные отолиты. Никогда не бывает птери-гоподиев. Два подкласса: Crossoptery-

gii и Actinopterygii.

К Crossopterygii (кистеперым) относятся ископаемые формы, известные от нижнего девона до верхнего мела, а из ныне живущих одна Latimeria, открытая в 1938 г. у берегов южной Африки (еще недавно сюда же относили ныне живущую Polypterus). Парные плавники с мясистой, покрытой чешуей осью, вдающейся в плавник и заключающей radialia. У некоторых ископаемых есть внутренние ноздри. Два спинных плавника.

К Actinopterygii принадлежит громадное большинство ныне живущих Р. Известны они с середины среднего девона (Cheirolepis).

Рисунок 16. Скат «морской кот» (Trygon pastinaca), самка; слева — вид сверху, справа — снизу.

Парные плавники без покрытой чешуей лопасти, вдающейся в плавник; если такая лопасть имеется, она невелика и поддерживается скелетом без центральной оси. Нет внутренних ноздрей. Этот подкласс обычно делят на три группы — Chondrostei (из ныне живущих осетровые и близкие к ним формы), Но-lostei (из ныне живущих Amia и Lcpidosteus) и Telcostei (все прочие Actinopterygii), или на две — Chondrostei и Holostei (при этом Teleostei соединяют с Holostei). Однако, если принять во внимание ископаемые формы, то группа Chondrostei нечувствительно сливается с Holostei. Условно можно принять следующие границы: 1) Chondrostei — от Polyp-

teriformes до Acipenseriformes, 2) Holostei — от Amiiformes до Pholidophoriformes, 3) Teleostei — Cl elformes (семейства

Lycopteridae, Lcptolepidae и др.) и до конца. Мы делим Actinopterygii на след, отряды: Группа А. Отряд Polypterifor-mes (Brachiopterygii). Тело покрыто типичными ромбическими ганоидными чешуями. Хвостовой плавник симметричный. Спинной

Рисунок 17. Ami a calva(A) и ее скелет (Л) :af— анальный плавник, аг — передние спинные radialia, d — дистальный сегмент спинного radiale, ha — гемальная дуга, hsp — гемальный отросток, Иу — hypurale, lg — лучи жаберной перепонки, 1р — плавниковые лучи, mg — непарная гулярная пластинка, nsp — невральный отросток, ор — operculum, р — проксимальный сегмент radiale, р/—брюшной плавник, рг — задние спинные radialia, ptf — грудной плавник, pv — тазовая кость, г — нижнее ребро.

плавник состоит из многих своеобразных плавничков; каждый плавничек поддерживается одним radiale. Грудные плавники с небольшой мясистой лопастью; плавниковые лучи сидят на многочисленных radialia, которые, в свою очередь, причленяются к хрящевой пластинке и к двум удлиненным костям, сидящим на окостеневших лопатке и коракоиде. Каждый брюшной плавник, если он есть, поддерживается четырьмя radialia, сидящими на окостеневшей тазовой кости. Осевой скелет хорошо окостеневший. Череп в общем — как у Palaeo-niscoidei. Плавательный пузырь открывается в переднюю часть кишечника с брюшной стороны, ячеистый, двойной. Роды Polypte-rus и Calamoichthys в пресных водах Африки.

Группа В. Radialia грудного плавника сидят, хотя бы частью (Amia), непосредственно на плечевом поясе (на лопаточно-коракондном хряще или же на лопатке и коракоиде). Сюда относится много отрядов (свыше 50), из которых мы перечислим лишь важнейшие.

Отряд f Palaeonisciformes. Ма-xillare тесно соединено с эктоптеригоидом и“с praeoperculum. В спинном и анальном плавниках каждое radiale несет по нескольку кожных лучей. Хвостовой плавник гетероцеркаль-ный. Чешуя типично ганоидная. От среднего девона до нижнего мела.

Триасовые отряды Redficldiifor-m е s (Catopteriformes), Perleidiformes и Ospiiformes составляют переход к Holostei.

Отряд fSaurichthylformes. Замечательные Р., характерные для морского триаса и вымирающие в течение лейаса. Род Saurichthys (Belonorhynchus) был широко распространен: остатки его известны из Европы, Шпицбергена, Канады, Австралии. Эти крупные Р. обнаруживают известное родство с осетровыми. Тело покрыто 4 (а не 5, как у осетровых) рядами костяных щитков или голое. Maxillare, как у Palaeonisciformes. На челюстях зубы. У некоторых есть окостеневшие ребра. Хвостовой плавник симметричный.

Отряд А с i penserif orm es. Тело покрыто 5 рядами жучек (Acipenseridae) илипочти голое (ныне живущие Polyodontidae). Внутренняя черепная коробка остается в значительной степени хрящевой. Обе половины нёбоквадратной дуги соприкасаются по средней линии и не сочленяются с черепом. Praema-xillare слито с maxillare, а последнее тесно примыкает к palatoquadratum. Тел позвонков нет. Появляются с нижнего лейаса (Chondrostei-dae). Семейство Acipenseridae (ср. ганоиды, XII, 519 сл.). Род Huso, белуги, Черное и Каспийское моря, Адриатическое, Амур; достигают веса свыше т.. Род Acipenser, осетры; сюда относятся осетр, шип, севрюга и др.; Европа, Азия, Сев. Америка. Род Scaphirhyn-chus, скафиринх, лопатонос; Миссисипи. Близкий род Pseudoscaphirhynchus с 3 видами в бассейне Аральского моря. Семейство Polyodontidae, с очень длинным рылом. Род Polyodon; восток Северной Америки. Род Pse-phurus; Китай.

Отряд Amiiformes (Holostei, частью) начинает собою ряд, который раньше обозначали как Holostei. Сюда принадлежат преимущественно ископаемые рыбы, а из ныне живущих — одна северо-американская Amia (рисунок 17). Хвостовой плавник укороченно-гетероцеркальный. Нижняя челюсть сложного строения: из dentale—spleniale, angulare, sup-raangulare, coronoidea (spleniale auct.), окостенения вокруг мекелевой кости; есть gulare. Clavicula отсутствует. Maxillare свободное. Каждое radiale в спинном и анальном плавниках поддерживается одним лучом. На metapterygium сидят несколько radialia. Древнейшие представители этого отряда известны из верхней перми (Acentrophorus). Отмеченные курсивом признаки свойственны всем вышестоящим отрядам.

Рисунок 18. Lcpidosteus osseus.

Отряд Lepidosteiformes (Holostei, частью). Рыло сильно удлиненное, несущее на конце носовые отверстия. Praeorbitale состоит из ряда костей, несущих зубы (его обычно считают за maxillare). Помимо nasale, есть длинное praemaxillo-nasale, прободенное отверстием для обонятельного нерва. Interoperculum нет. Щеки покрыты многочисленными пластинками. Метаптеригоид сочленяется с парасфеноидом и с prooticum. Хвостовой плавник укороченно-гетероцеркальный. Позвонки вполне окостеневшие, опистоцельные. Чешуя ромбическая, ганоидная; она несет зубчики, подобные кожным зубам. Плавательный пузырь ячеистый. Один род Lcpidosteus (рисунок 18) в Сев. и Центр. Америке и на Кубе; в Европе существовал с самого верхнего мела до нижнего миоцена.

Отряд f Pholidophoriformes (верхний триас — верхний мел) ведет к Teleos-tei. И у тех и у других нижняя челюсть простого устройства; coronoidea исчезают. Но у Pholidophoriformes хвостовой плавник укороченно-гетероцеркальный и чешуи имеют такое же строение, как у Lepidosteus.

Отряд Clupeiformes. Сельдеобразные. Хвостовой плавник гомоцеркальный. Тела позвонков обычно окостеневшие (но в центре тел обычно сохраняется отверстие). Веберова аппарата нет. Есть межмышечные косточки. Верхняя челюсть обычно окаймлена как межчелюстными, так и челюстными. Мез-этмоид обычно непарный. Как и у всех следующих отрядов, есть эндохондральное supraoc-cipitale, и сошник (за исключением некоторых Osmcridae) непарный. Обычно есть мезокоракоид. Чешуя обычно циклоидная. Есть нижние и обычно верхние ребра. С верхнего триаса до настоящего времени. Как видно из диагноза, этот отряд представляет гетерогенную группу, которая со временем, без сомнения, будет расчленена на несколько самостоятельных отрядов. Приведем главнейшие подотряды.

t Leptolepidoidei.. Надглазничный слизевой канал не соединяется с подглазничным. От верхнего триаса до нижнего мела.

Clupeoidei. Надглазничный слизевой канал, как и у всех следующих подотряокаймлена одними praemaxillaria. Морские Р., пелагические или глубоководные.

Отряд Saccopharyngiformes. Челюсти громадные, глотка растяжимая, quad-ratum очень велико. Костей жаберной крышки нет. Глубоководные Р. (рисунок 20).

Отряд Mormyriformes. Это один из наиболее своеобразных и резко очерченных отрядов Teleostei. Обнаруживая некоторые сходства с Clupeiformes (именно, с No-topteridae), Mormyriformes вместе с тем резко разнятся от них, равно как и от всех осталь-

Рисунок 19. Photostomias guernei. Сем. Melanostomiatidae. Длина 60 миллиметров. К ю.-з. от Азорских о-вов. Грудных плавников у этого рода нет.

дов и обычно отрядов, переходит на ptero-ticum. Есть яйцеводы. Роды Elops, Megalops, Albula, Clupea (сельди), Engraulis (анчоус или хамса) и др.

Sal m о и о i d е i. Яйцеводы недоразвиты или отсутствуют. Обычно есть жировой плавник. Роды Salmo (лосось), Oncorhynchus (кета, горбуша и др.), Stenodus (нельма, белорыбица), Coregonus (сиг), Thymallus (хариус), Osmerus (корюшка) и др.

Esocoi dei. Мезэтмоид парный. Костные клетки в костях отсутствуют или имеются.

ных Р. (и вообще от всех позвоночных), необыкновенно сильным развитием мозжечка. Мозжечок у них развит так, как передний мозг у человека. Глядя сверху, мы видим в мозге у Mormyrus только мозжечок, и прежние авторы рассматривали эту часть мозга у Mormyrus как передний мозг. Lobus facialis и lobus acusticus сильно развиты. Lobi olfactorii у носовых отверстий. Имеются электрические органы—производное мышечной ткани хвоста и иннервируемые посредством n. electricus, внедренного между 2-м и 3-м спинномозговыми нервами.

Рисунок 20. Eurypharynx bairdi. Сем. Eurypharyngidae, отряд Saccopharyngiformes. Внизу череп с громадными челюстями и подвеском, а также передние позвонки! hyom — hyo-mandibulare, qu — quadratum, max — maxillare, mand — нижняя челюсть.