> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Споровики

Споровики

Споровики (Sporozoa), название одного из классов типа простейших (Protozoa). Внешний вид их во многих случаях мало характерен—микроскопические тельца округлой или овальной формы без каких-либо типичных внешних признаков. Только грегарины (сон.), наиболее высоко организованные представители этого класса, имеют, более специализированную характер иую внешнюю форму. Для всех С. характерно то, что в известную пору своей жизни они. существуют в виде споры, то есть тельца, заключенного в оболочку, содержащую внутри себя одного или несколько зародышей (спорозоитов). В некоторых случаях оболочка споры отсутствует, и спорозоиты свободны с момента своего образования (гемоспоридии). Споры или свободные спорозоиты образуются путем многократного деления ядра материнской клетки с последующим обособлением вокруг этих ядер участков плазмы материнской клетки (споруляция). Споруляция может происходить и при бесполом размножении и при половом процессе. В последнем случае спору-лирует зигота, то есть клетка, получившаяся путем слияния двух половых особей, мужской и женской—гамет. У С. весьма распространено перемежающееся размножение, то есть чередование полового поколения с бесполым. Все С. — внутренние паразиты (эндопаразиты), живущие или внутри органов или даже чаще внутри клеток своего хозяина, что представляет наивысшую степень развития тесного общения между паразитом и его хозяином. С. широко распространены по всему земному шару у множества ви-дофкивотных, принадлежащих к разнообразным группам, чаще всего у членистоногих, позвоночных, кольчатых червей, моллюсков, оболочников. Зараженность часто достигает ЮО°/0. Те споровики, распространение которыхпроисходит с помощью насекомых и клещей, и которые живут в крови теплокровных животных, распространены преимущественно в теплом климате. Питание С. совершается исключительно осмотически, способности заглатывать пищу они лишены.

Отдельные группы С. сильно отличаются друг от друга, так что класс этот не представляет собою чего-либо цельного, однородного. Бедность С. морфологическими признаками и уравнительное влияние паразитизма как на эти признаки, так и на ход развития делают особенно трудными какие-либо выводы о родстве С. с другими простейшими и о их происхождении. Весьма возможно, что к ним применимо предположение о полифнлети-ческом происхождении класса, то есть предположение, что мы соединяем здесь в один класс группы, происшедшие от различных предков.

Класс С. делится на два значительно отличающихся друг от друга подкласса: 1. Telosporiclia, у которых при сно-руляции все тело распадается на споры, и этим кончается индивидуальная жизнь материнского организма; 2. Хео-sporidia, у которых на образование спор идет только часть материнского организма, индивидуальная жизнь которого после споруляции продолжается.

I подкл. Tclosporidia делится на два отряда: грегарины и кокцидиобразныс tCoccidiomorpha). Последние отличаются от первых тем, что имеют более простую, овальную илп округлую форму тела, иногда способного к амебовидным изменениям формы, и почти всю жизнь проводят внутри клеток своего хозяина, тогда как гре-гарины во взрослом состоянии живут внеклеточно. При половом процессе у Coccidiomorpha наблюдается всегда анизогамия, то есть соединение отличных друг от друга мужской и женской гамет, у грегарин же анизогамия является исключением, а распространено слияние одинаковых гамет (изогамия). Coccidiomorpha делятся на два подотряда: кокцидии (смотрите) и гемоспоридии (Haemosporidia). Отличаются они друг от друга тем, что у первых спорозоиты заключены в споры и зиготынеподвижны, а у вторых спорозоиты свободны, а зиготы подвижны, почему и называются „оокинетами“.

Гемоспоридии — кровяные паразиты, живущие в период роста спорозоитам бесполого размножения внутри красных кровяных телец хозяина, лишь в виде исключения в других клетках, например в кроветворных органах. Молодые формы, спорозоиты, развивающиеся без оболочки путем споруляции материнской клетки, представляют собою весьма маленькие одноядерные тельца, обладающие способностью к амебовидным движениям, проявляющимся у многих форм даже внутри кровяных телец. При размножении происходит смена поколений: размножающееся бесполым путем поколение чередуется с размножающимся половым путем, причем бесполое поколение живет в крови млекопитающих и птиц, а половое в кровесосущем насекомом (смотрите малярия и комары).

К гемоспорвдиям относятся следующие формы: Hacmoproteus—кровепара-зит птиц, который, вырастая внутри кровяного тельца, не размножается в нем бесполым путем, а превращается в дифференцированные в смысле полового диморфизма клетки, гаметоци-ты, которые, попадая в кровесосущее насекомое, созревают в гаметы, кото- рые соединяются в зиготу. Эта последняя снова при посредстве кусающего насекомого попадает в кровь птицы, и там происходит споруляция,дающая новых спорозоитов. Таким образом, ход развития этого кровепаразита существенно отличается от развития малярийного паразита. Другой птичий кровепаразит—Proteosoma, возбудитель „птичьей малярии“, наоборот, но ходу своего развития сходен с Plasmodium человеческой малярии. Вторым хозяином и разносителем заразы является обычный комар Culex. До последней войны в Германии малярия человека была такой редкостью, что немецкие зоологи, интересующиеся малярией, должны были работать над птичьей малярией (Шаудинн, Руге, Василевский). В настоящее время под влиянием завоза в Германию малярийных военнопленных немецкие комары Anopheles запаслись малярийными иаразигами, и малярия стала злобой дня в Германии. У нас в России после войны тоже многие немалярийные местности стали малярийными, вероятно, под влиянием передвижения войск и военнопленных с кавказского фронта.

Кроме трех видов рода Plasmodium, причиняющих малярию у человека, известно еще несколько видов того же рода у обезьян.

Не вполне определенное место в системе занимают представители рода Babesia (иначе Piroplasma), которых помещают все-таки в число гемоспоридий, как „добавление“—прием, обычный у систематиков при классификации мало понятных форм. Это весьма малые существа, редко достигающие длины 5 микронов, то есть 0,005 миллим., что служит одной из причин их малой изученности. Живут бабезии в красных кровяных тельцах млекопитающих, размножаются делением надвое или на много дочерних организмов, что ведет к сильной зараженности кровяных телец. Причиняемые ими заболевания (бабезиозы, чаще называемые пироплазмозами по отошедшему по закону „приоритета номенклатуры“ в синонимику родовому названию Piroplasma) известны у собак, домашнего рогатого скота, оленей, лошадей, медведей, мышей, крыс, обезьян и некоторых других млекопитающих. Переносчиками заразы являются клещи (смотрите), причем зараза передается по наследству от одного поколения клещей к другому: насосавшийся крови больного животного клещ сваливается на землю, откладывает там яйца, а вышедшее из них молодое, наследственно зараженное бабезиями поколение переходит на новых животных и передает им заразу.

II подкл. Neosporidia. Во взрослом состоянии тело их многоядерное. Давши некоторое количество спор, тело не кончает своей индивидуальной жизни, а может продолжать расти и впоследствии дать новые споры. Однако, у некоторых форм этого типичного случая не наблюдается, и жизненный цикл заканчивается полным распадом на споры, чем сглаживается различие между двумя подклассами С. Спорообразование происходит с большимиосложнениями. Сперва в теле обособляются участки, называемые панспоро-бластами, внутри которых в свою очередь обособляются споробласты, а внутри этих последних образуются споры, в каждой из которых содержится один зародыш. Neosporidia делятся на три отряда: Cnidosporidia, Sarcosporidia и Ilaplosporidia.

I отр. Cnidosporidia. Споры одеты оболочкой, которая при выходе зародыша лопается на две створки. На одном из полюсов овальной споры находятся две полярных капсулы, содержащие внутри стрекательную нить, могущую выбрасываться наружу подобно стрекательной нити кишечнополостных (смотрите) и служащую приспособлением для прикрепления споры к внутренней поверхности кишечника хозяина паразита. 1-й подотр. Myxospo-ridia. Споры одеты двустворчатой оболочкой и имеют от 2 до 5 полярных капсул, которые видны в живых спорах. Паразитируют преимущественно в рыбах, отчасти в земноводных и пресмыкающихся. Типичный представитель—род Myxobolus, виды которого паразитируют в рыбах разнообразно, то в почечных канальцах, то в различных тканях, то образуя большие цисты, то давая рассеянную инфекцию. Myxobolus Pfeifferi Thelohan причиняет болезнь усачей (Barbus barbus L.)—рыб. водящихся в Западной Европе и юго-западной России. Паразиты распространяются почти по всем органам хозяина, сосредоточиваясь, главным образом, в мускулатуре, в которой они вызывают сильно выдающиеся наружу опухоли, придающие больной рыбе характерный вид. Другой Myxobolus водится на карпах.

2-й подотр. Microsporidia отличается тем, что споры имеют только одну полярную капсулу, которая незаметна при наблюдении в живом виде и обнаруживается только реактивами. У некоторых форм не обнаружено вовсе полярной капсулы, что, быть может, надо приписать крайне малой величине спор и вообще большим техническим трудностям изучения мнкроспорндий. В панспоробласте образуется различное количество спор (1,4,8 или много). Кроме размножения спорообразованием.

известно размножение делением. Половой процесс с точностью не установлен, имеющиеся относительно него данные подвергаются сомнениям (До-флейн, 1916 г.). Микроспоридии встречаются преимущественно у членистоногих, а также у мшанок, червей, рыб и амфибий. Наиболее интересны яаразиты шелкопряда и пчелы.

Nosema bombycis Naegeli — паразит тутового шелкопряда, производит болезнь, известную иод названием „пе-<рины“, являющуюся весьма опасной для шелководства. Микроорганизмы заражают все органы шелковичного червя, вызывая сильнейшую смертность. Некоторые гусеницы, однако, не умирают, а успевают превратиться в бабочку, но зараза передается не только этой последней, но и ее яйцам (грене—по терминологии шелководов). Таким образом, распространяется зараза в новых выкормках гусениц. Заражение может принимать весьма большие размеры, быстро распространяясь по целым районам. Это наблюдалось во франции, где в 18-15 году появилась пебрнна в большом количестве в одном из департаментов, в следующем году захватила уже еще три соседних. В 1851 году в главнейших районах распространения шелководства оно было почти уничтожено пебриной. Производительность всей страны в шелководстве в 1856 году пала до i 4. В 1854 году зараза перебросилась в Италию и распространилась по всей стране. Гениальный Пастер изобрел простой способ борьбы с пебриной. Еще в 1857 году было доказано, что зараза передается грене, было известно, что заразу можно обнаружить в трупах. Подробно изучивши разные способы передачи заразы и выяснивши, что в уже отложенную грену споры пебрины попасть не могут, и что от незаряженных бабочек получается незаряженная грена, Пастер предложил помещать откладывающих яйца бабочек в мешечки из марли и после кладки сохранять труп вместе с греной. Истолокши труп бабочки в фарфоровой ступке с небольшим количеством воды, ищут в этой кашице под микроскопом споры пебрины и,если находят, сжигают мегаечек с отложенными в нем яйцами, если же не находят, то отмечают на атом мешечке, что грена здорова. Такой „гренаж“ считается теперь обязательным приразведении шелковичных червей. Контролированную грену называют „целлюлярной“, применяя здесь значение французского слова „cellulaire“ в смысле „systeme celluiaire“—одиночное заключение. Пе-брина встречается и у других видов бабочек, преимущественно у шелкопрядов, являясь в некоторых случаях союзником человека в борьбе с вредными насекомыми. Nosema apis Zander, другой вид этого рода, был вторично открыт сравнительно недавно Цандером после того, как было забыто его первое обнаружение у пчел в 1882 г. казанским микробиологом Н. В. Сорокиным, который счел его за пебрину. Этот микроспоридий живет в клетках средней кишки пчел, разрушая их, в результате чего являются расстройства пищеварения, запор и понос, сопровождаемые различными побочными болезненными явлениями, в роде неспособности к полету и прочие, дающими в общем довольно пеструю клиническую картину. Наиболее ярким проявлением нозематоза является понос, который особенно сильно разгорается и является особенно гибельным во время зимовки, доводя нередко семью до гибели. Если больная семья уцелела зимой и ранней весной, то при хорошей плодовитости матки большой приток молодых незаряженных пчел при почти полном вымирании заразившихся дает в течение лета картину здоровой семьи. Нозематоз иногда держится на пасеках в течение долгого ряда лет в слабой форме, давая временами вспышки, уничтожающие до 50У0 всего состав;! насеки. Известны случаи полного вымирания пчел от этой болезни. Лекарств пока неизвестно, единственные возможные мероприятия сводятся к чистоте, удалению источников заразы, дезинфекции. В России широкое распространение нозематоза было констатировано в 1912 году Г. А. Кожевниковым. Вред для пчеловодства от нозематоза весьма большой, но трудно поддающийся точному учету.

II отряд. Sarcosporidia. Сюда относятся паразиты, встречающиеся почти исключительно в мускульной тканимлекопитающих, еще весьма недостаточно изученные. Они встречаются в виде сильно вытянутых в длину, набитых спорами мешков, достигающих у овец до 16 миллиметров., а у козуль до 50 миллиметров. в длину, но такие размеры редки. Начальные стадии развития были находимы в кишечнике, куда попадают споры при опытах искусственного заражения путем кормления. Но как при естественных условиях споры, закупоренные в глубине мускулатуры травоядного животного, попадают в другое травоядное животное, пока совершенно непонятно. Наиболее распространенная форма Sarcocystis miescheria-па (Kiihn), известная в ветеринарии иод названием „мишеровых мешков“, достигающих длины 4 миллиметров., встречается как весьма обычный паразит у свиней. Известны случаи, когда 98о/0 всех проходивших через бойни свиней были заражены этим паразитом. С течением времени мешки пропитываются известью. На человека паразит не переходит, и мясо из-за него не бракуется,за исключением тех случаев, когда оно настолько густо набито „ми-шеровыми мешками“ и притом пропитанными известью, что тем самым становится малоценным. Исследования специально на саркоспоридий на бойнях не производят, а в свином мясе они отмечаются попутно при просмотре на трихиноз.

III отряд Haplosporidia. Эго весьма мелкие С., положение которых в системе не вполне определенно потому, что некоторые относимые сюда формы близки к паразитическим миксомице-там или слизистым грибам (с.н.). Молодые стадии известны в виде маленьких одноядерных круглых телец. При рпсте они становятся многоядерными, затем распадаются на панспорбласты, каждый из которых дает от 1 до 4 споро-бластов. Внутри сиоробласта путем образования твердой оболочки развивается спора. Половые процессы, описываемые некоторыми авторами, нуждаются в более тщательном и технически совершенном исследовании. Гаи-лоспорндии встречены у коловраток, кольчатых червей, ракообразных, насекомых, рыб, амфибий и даже у человека в опухолях в носу—у индусов и аргентинцев (Rhinosporidium

Seeberi).

С. представляют собою класс простейших, весьма богатый видами, многие из которых еще весьма неполно изучены, особенно в отношении полных циклов развития и условий распространения, что надо приписать техническим трудностям исследования. Среди форм, считавшихся некоторыми авторами за С., есть формы сомнительные, которые другими исследователями считаются за элементы тканей хозяина, измененные болезненным процессом. Сюда относятся некоторые из предполагаемых возбудителей злокачественных опухолей (рака). Другие предполагаемые возбудители этой болезни относятся к другим группам микроорганизмов, но вообще паразитарная теория злокачественных опухолей большинством ученых отвергается. Многие С., конечно, еще не известны, и вряд ли в каком классе животного царства можно сделать в ближайшем будущем так много интересных открытий, как в классе С. Интересно, что за последние 25 лет наши знания относительно С. изменились так сильно, как ни в каком другом классе животного царства, Ср. грегарины, кокцидии и малярия.

Литература. Doflcin F., Lehrbuch der Protozoenkunde. Vierte Ausgabe, Jena, 1916. Калкинс., /. //., Протозоология. M.t 1912. Ruge, R., Malariapa-rasiten (IV. Ко lie und A.Vassertuann, Handbuchder pathogenen Microorganismen. Jena, 1е03. Erganzungs-band, II Heft. Jena, 1907). I. IV. IV. Stephens and S. R. Christophers, The practical Study of Malaria and other Blood Parasites. Liverpool. 1908. Ch. Grail rt E. Marchoux, Paludisme. Paris. 1910 (Traits de Pathologie exotique, I). Angelo Cclli, Die Malaria nach den neuesten Forschungen. Berl., 19C0 (перевод с итальянского). В. В. Фавр. Опыт изучения малярии в России. Харьков, 1903. А. И. Скибневский, Распространение и проявление малярии в М сков-ской губернии М., 1903. Изд. М. Губ. Земства. Труды Комиссии по изучению малярии в России. М., 1903 (Общ. русск. врачей им. Н. И. Пирогова). А. В. Белицср и Е. 11. Марциновскии, Исследование пироплазмоза лошадей в 1907 году в Рязанской губернии С.-Пб. 19С8. Саарчсвский, Исследования над Нар-

lcsporldu Г. Кожевников.