> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Фауна пресноводная совокупность животных

Фауна пресноводная совокупность животных

Фауна пресноводная — совокупность животных, живущих в пресных водах, понятие весьма неопределенное, так как, с одной стороны, между морской и пресной водой имеются всевозможные переходы, осуществляемые в заливах (смотрите фауна морская), устьях рек, лиманах и озерах, имеющих сообщение с морем, а с другой стороны, весьма многие морские животные подымаются вверх по течению рек или как постоянные переселенцы, или как временные гости. Пресная вода может иметь в себе самые разнообразные количества разных солей, образуя все переходы от почти лишенной солей воды, далее вредной для питья, до так называется минеральных вод. Ф. различных водоемов весьма различна по составу в связи с свойствами водоемов, и установление этих зависимостей составляет весьма интересную задачу современной гидробиологии. Ф. п. гораздо беднее по составу, чем морская, так как в ней отсутствуют целые группы, а другие представлены единичными видами вместо многих сотен морских (смотрите Ф. морская). Среди млекопитающих настоящими животными, не выходящими на сушу, являются лишь китообразные и спреновые. Из них некоторые дельфины (сем. Platanis-tidae) специально речные животные, водящиеся в Амазонке, Лаплате, Инде и Ганге, а морские дельфины заходят иногда далеко в реки (отдельные случаи дохождения по Сене до Парижа и по Рейну до Кельна). Представители отр. сиреневых, ламантины, живут в Южной Америке в р. р. Ориноко, Амазонке, в Африке в р. Сенегале, Нигере и далее в озере Чад. Все другие пресноводные млекопитающие живут наполовину на суше, наполовину в воде. Из морской группы ластоногих в нашей фауне надо отметить кругополярного кольчатого тюленя (Phoca foetida) в озерах Ладожском, Онежском и Сайме, явного переселенца из Балтийского моря, и более загадочного по происхождению байкальского тюленя или нерпу (Ph. sibirica). Но имеющими никакого отношения к морской фауне водными млекопитающими являются из насекомоядных русская и испанская выхухоли, с.-американский Scalops и африканская Pota-mogale; из хищников свойственные нашей фауне выдра и норка; из грызунов европейский и с.-американский бобры, наша водяная крыса (Microtus amphibius), гожно-американские болотный бобр, или коипу и водосвинка; из копытных гиппопотам, или бегемот (Африка); из подкласса однопроходных (Monotremata) австралийский утконос. Большая группа водоплавающих птиц тесно связана с пресными водами, а многие виды одновременно и с морскими. Кулики отчасти связаны с реками, озерами и богатыми водой болотами, а отчасти с такими болотами, на которых водоплавающие птицы не держатся. Из пресмыкающихся к Ф. п. принадлежат все крокодилы. Из змей пресноводным животным является европейский водяной уж и несколько видов тропических змей. Из черепах весьма многие живут в пресных водах, особенно в С. Америке и тропических странах всех материков. В русской фауне только три черепахи — обыкновенная европейская, каспийская и восточносибирская (Trionyx sinensis). Из амфибий постоянными обитателями пресных водявляются все имеющие в течение всей жизни жабры, наир., пещерный протей, с.-американок. Siren и половозрелые в личиночном состоянии аксолоты. Остальные амфибии живут в пресной воде в личиночной стадии. Пресноводные рыбы составляют весьма существенную часть Ф. п. Исключительно пресноводным является целый подкласс двойнодышащнх и значительная часть ганоидных. В пределах России (по Бергу) насчитывается 281 вид и 92 подвида пресноводных рыб, но в этом числе значится и так называемым проходные, живущие частью в море. В С. Америке 590, а в Африке 1.425 видов пресноводных рыб. Попадая в разные водоемы, представители одного и того-лсе вида подвергаются изменениям, дающим основание отличать их как особые формы, называемые „морфами“. Так, обыкновенный проходной лосось (Salmo salar L.), попадая во время икрометания в Ладожское озеро, возвращается йотом обратно, но в озере есть измененные лососи, никогда его не покидающие „озерные“ лососи (morpha relictus). Подобные л:е озорные морфы, весьма похожие на ладожских, выработались из того-же проходного лосося в шведском озере Венер и в озерах С. Америки. Другой вид лосося, таймень (Salmo trutta), в озерах превратился в озерную форель, а в ре-

3»

ках и ручьях в ручьевую. Таких примеров, весьма важных для эволюционного учения, но мало среди пресноводных рыб. Моллюски Ф. п. весьма малочисленны сравнительно с морскими. Группы, к которым они принадлолсат, следующие: из класса брюхоногих— отряд легочных, куда относятся самые обыкновенные роды прудовик и катушка, и отряд грсбнелсаберных, куда относятся все остальные пресноводные брюхоногие; из класса пластинчатолса-берных—представитель отр. нитежаберных дрейсссна, моллюск морского происхождения, широко расселившийся по рекам (например по Волге), и представители отр. настоящих пластинчатожаберных: беззубки, перловицы и др. Ракообразные, особенно низшие, многочисленны в Ф. п. и интересны в том отношении, что многие виды их определенно связаны с известными свойствами водоемов. Из высших ракообразных видное место занимают: в Евразии и зап. части С. Америки род Astacus, к которому относятся несколько видов обыкновенных речных раков; в остальной С. Америке род Cambarua, по общему виду весьма похолсий на нашего рака, а в Тасмании имеется особый род речного рака, достигающий веса в 9 фунтов. В пресных водах тропического пояса водятся представители морского рода Palaemon (креветка), а в Европе и С. Америко близкий к этому роду специально пресноводный род Palae-monotes, попадающийся и в солоноватых водах. Среди крабов, морской группы, имеется специально пресноводное семейство Telphusidae, широко распространенное в юяш. и воет. Азин, Африке и Австралии, а в Европе на южных полуостровах, в Крыму и на Кавказе в горных ручьях. Из чисто морской группы расщепленогих несколько видов мнзид (Mysidae), явныо переселенцы из морей, ленвут в озерах и реках (в Волге 9 видов). Отряд равноногих весьма бедно представлен типично пресноводным родом Asellus, куда относится общеизвестный „водяной ослик“, и морским видом Idotlioa entomon („морской таракан“) Ладолсского и шведских озер. Отряд бокоплавов (Amphi-poda) всюду представлен обыкновенным бокоплавом или MopMbiiHOM(Gamma-

rus pulex) и его подвидами и несколькими речными выходцами из морей, и только в одном месте на всем земном шаре, в озере Байкал, развертывает совершенно исключительное богатство форм (более 300 видов), нигде кроме но встречающихся. Среди них есть и береговые, и глубинные виды и далее один пелагический. Отряд веслоногих, куда относятся общеизвестные „циклопы“, имеющие многих представителей в море, богато представлен в Ф. п. в самых различных водоемах, от лужи до больших озер. То лее надо сказать и про ветвистоусых рачков (Cladoccra), куда относятся общеизвестные дафнии, массами заселяющие разнообразные водоемы. Некоторые своеобразные роды этой группы характерны для чистой озерной воды (Leptodora и Bythotrephes). Чисто пресноводной группой являются лсаброногие рачки, представителями которых является обитатель весеннихлулс лсаброног(Вгап-chipus) и живущий не только в весенних лужах, но и при иных условиях, оригинальный „щитень“ (Apus). Из отряда ракушковых (Ostracoda) большинство лсивет в пресной воде, а из морского отряда усоногих (Cirripedia) так называемым „морские лсолуди“, Balanidae, найдены в озере Палеостом около Поти, а таклсе в устьях Днепра, Дуная и Дона. Известны случаи прикрепления бала-нусов к панцырю речного рака. Из отряда клещей класса паукообразных целое многочисленное семейство водя-ныхклещей (Hydrachnidae) лсивет исключительно в пресной воде (дыхание воздушное), а из отряда пауков единственный вид „водяной паук“ (Argyroneta aquatica) лсивет под водой в колоколах, построенных из паутины и наполненных воздухом. Насекомые попадаются в море только в виде весьма редких исключений, а в Ф. п. представлены богато. Постоянно в воде ленвут водяные жуки, сем. плавунцов и водолюбов, а таклсе водяные клопы. Некоторые насекомые живут в воде лишь в стадии личинок, а перед превращением выходят из воды (например стрекозы), а другие и стадию куколки проходят в воде (например комары, ручейники). Часть лси-вущих в воде личинок насекомых дышит наруленым воздухом через дыхальца (личинки лсуков, мух, комаров), для чего должны или выплывать для дыхания на поверхность (личинки лсуков), или почти постоянно дерлсатйся на поверхности (личинки комаров), или должны жить на дне мелких водоемов, вытягивая до поверхности воды тонкие хвостообразные выросты с дыхальцем на конце („крыски“, личинки мухи Eristalis). Другая часть водных личинок насекомых имеет специальные органы водного дыхания, трахейные лсабры, боковые кожные выросты, в которых ветвятся дыхательные трубочки без дыхалец (личинки веснянок, поденок), а у части личинок стрекоз трахейные лсабры помещаются в задней кишке и омываются вбираемым туда через задний проход током воды. В числе интересных биологических особенностей личинок водных насекомых надо указать постройку домиков ручейниками.

Мшанки представлены в Ф. п. немногими чисто пресноводными родами. Из кольчатых червой несколько родов пьявок, свойственных только ф. п., а из малощетинковых (смотрите XXIV, 561) большинство водных принадлелсит Ф. и.; многощетшпеовые редкое явление в Ф. и. или как зашедшие в устья рек настоящие морские виды, или как специально пресноводные формы: один род в реках около Тонкина, другой в реке около филадельфии и в большом количестве в Байкале. Немногие виды класса не-мертин иногда заходят в устья рек, в Волге известен один вид и в устье, и в Саратове. Известны ощо загадочные случаи нахождения нсмертнн в бассейнах с водяными растениями в ботанических садах, а ташке в аквариумах (в том число и в Москве). Коловратки многочисленны в пресных водах и отдельные роды и виды характерны для водоемов определенных типов, являясь руководящими формами при классификации водоемов. Они составляют существенную часть пресноводного планктона. Круглые черви имеют многочисленных свободноживущпх представителей в Ф. п. Это мелкие, однотипные по виду, бедные внешними признаками существа, обитатели дна. Паразитические круглые черви обычны в водных позвоночных, редки в беспозвоночных.

Своеобразный свободноживущпй волосатик попадается только в Ф. п. Черви сосальщики живут свободно в пресной воде только в известные периоды своего развития (смотрите глисты, XV, 153/154), а затем вместе с ленточными червями известны как многочисленные паразиты водных позвоночных. Реснитчатые черви представлены в Ф. п. многими видами. Замечательны своей своеобразностью многочисленные эндемические виды планарнй Байкала. Из гидроидных полипов исключительно пресноводным родом является гидра. Другой полип— Cordyllophora lacustris, встречается преимущественно в солоноватых водах, что явно указывает на морское происхождение, и в некоторых реках и озерах. Другой пресноводный полип, Polypodium hydriforme, известный только из Волги и как паразит стерляжьей икры, и в свободно живущем состоянии, по новейшим данным, должен быть отнесен к сцифополипам. Из гидроидных медуз в больших озерах Африки (Тан-ганийка, Виктория Ньянца, Чад) и в реке Нигере водится Limnocnida, в Ян-цзы-цзяне, на расстоянии 1000 морских миль от устья, найдена Limnoco-dium, ранее попадавшаяся только в орашкерейных бассейнах (происхождение загадочно). Еще известна медуза в реках остр. Тринидада, а в недавнее время найдены пресноводные медузы и их полипы (Mycrohydra) в нескольких местах Германии. Губки Ф. и. представлены немногими родами, из которых обычны бадяги (Spongilla). Простейшие богато представлены в Ф. п. инфузориями, жгутиковыми, солнечниками (большинство пресноводные), амебами и однокамерными раковинными корненожками, весьма обильными на дне различных водоемов.

Беспозвоночные Ф. и. имеют валеное значение, как материал для питания рыб. Вначале обращали более внимание на планктон, но потом выяснилось, что для многих рыб обитатели дна (моллюски, личинки комариков Chironomus, такназ.мотыль) имеют первенствующее значение. Это придает работам по изучению пресноводных водоемов не только большой научный, но и большой практический интерес. Мало развитое у нас озерное и прудовое рыбное хозяйствопроцветающее за границей, особенно в Германии, базируется на изучении Ф. и., определяющей кормовые достоинства водоемов. Научные интересы, связанные с Ф. п., весьма велики. Зоогеографов интересует вопрос о космополитизме этой фауны, причиной которого является способность многих водных организмов при высыхании водоемов заключаться в защитные оболочки (цисты) или просто ссыхаться, как это делают тихоходки (Tardigrada), а потом они попадают во власть ветра или иных способов пассивного переноса. К числу способов пассивного расселения принадлежит перенос водных организмов лапками водоплавающих и болотных птиц. Так может переноситься даже рыбья икра. Переносимые в состоянии скрытой жизни постепенно с места на место, пресноводные организмы распространяются широко во всо стороны, что и является причиной космополитизма многих из них. Но на ряду с этим властно действует естественный отбор, выражающийся в том, что многие пресноводные организмы черезвычайно чутко относятся к свойствам среды, в которой им приходится жить. Планкт.й организм большого озера не сможет жить в болоте или луже и, наоборот, жаброног, рачек весенних луж, не попадается никогда в озерах, так как для его развития необходимо, чтобы отложенные на дно временного водоема яйца сначала высохли, а потом промерзли. Ф. ручьев отличается от Ф. рек, а Ф. рек от Ф. стариц. Гидробиологи прилагают много старания, чтобы определить те черты, которыми характеризуется водоем. Принимаются во внимание его размеры, глубина, свойства дна, растительность, температура воды, содержание в ней кислорода и солей н, наконец, концентрация свободных водородных ионов. Иногда весьма похожие друг на друга по другим признакам водоемы оказываются различными именно по последнему из перечисленных признаков, и это отражается на микрофауне. Определенный состав Ф. бывает иногда настолько связан со свойствами воды, что при определении ее годности или негодности в качестве питьевой применяется, между прочим, биологический анализ,

при котором некоторые руководящие формы служат показателями чистоты воды, а другие ее загрязненности. В пресноводных водоемах наблюдается, между прочим, неизвестное в море явление — такое падение содержания кислорода в воде под льдом, что животные массами задыхаются („замор“ рыбы и некоторых более чувствительных планкт.х животных).

Озера, имеющие более 100 метр, глубины, имеют глубинную область, в которой, начиная с 100 м., господствует круглый год постоянная температура 4° С. и почти отсутствует освещение. Здесь создается глубинная Ф., состоящая главным образом из тех же видов, которые живут на небольших глубинах, а тут приспособляются к глубине в несколько сот метров. В Байкале, где известны глубины до 1.522 м., в глубинной области живет замечательная рыба голомянка (смотрите), по особенностям своих признаков напоминающая морских глубинных рыб. В глубоком африканском озере Танганийка (до 1.430 м.) имеются эндемичные роды моллюсков морского типа, некоторые из которых имеют сходство с ископаемыми третичными формами. Своеобразная Ф. п. живет в пещерных водоемах. Широко известен лишенный пигмента и слепой „протей“ из пещер Крайны и Истрни. В С. Америке в пещерах Миссури ест, свои хвостатые амфибии. В пещерах С. Америки есть и слепые рыбы. Известно не мало пещерных ракообразных в разных странах. Другого рода подземнаяФ.—колодезная. Она особенно замечательна в тех случаях, когда колодцы глубоки и но имеют никакой связи с реками или озерами, как, наир., некоторые артезианские колодцы. Происхождение этой Ф. не выяснено. В мелких колодцах и находящихся вблизи водоемов имеется нехарактерная Ф. явно заносного характера. В некоторых случаях молено проследить историю водоемов, постепенный переход от одного типа водоема к другому и в связи с этим постепенные изменения Ф. Так, небольшая речка, образующая бочаги, молсет постепенно превратиться в ряд стоячих водоемов (бывших речных бочагов) после пересыхания соединявших их частей русла. Озеро путем постепенного зарастания может превратиться в болото и тому подобное. Изучение ископаемой Ф. торфяников может дать указания на историю бывшего водоема. С зоогеографической точки зрения интересны многочисленные факты захождения морских животных далеко в роки вверх но течению. Каспийские переселенцы наблюдаются не только в Волге, но и в Оке, немногие даже вплоть до впадения Москвы реки. Найдены морские переселенцы и в Дону. Эти переселения новейшего времени подводят нас к крупному вопросу о происхождении всей Ф. п. путем постепенного перехода различных представителей морской фауны в пресные воды с соответствующими изменениями под влиянием другой среды.

Ф. и. дает материал для целого ряда интересных биологических исследований. Так, у некоторых коловраток и дафний наблюдается „цпкломорфоз“, т. е. последовательная смена поколений иартеногенетического и оплодотворяющегося, а также сезонная изменчивость, при которой поколения, возникшие в разное время года, отличаются друг от друга определенными признаками. Эта изменчивость признаков ставится в связь с изменениями свойств среды, но новейшие исследования показали, однако, что сезонная изменчивость не есть простое следствие влияния внешних условий, но что она в значительной степени зависит от наследственного предрасположения к тем или иным изменениям, так что в некоторых случаях нельзя путем внешних влияний преодолеть того направления изменчивости, которое предначертано наследственностью. Все эти сложные взаимодействия различных биологических законов, ярко проявляющихся у представителей Ф. и. и доступность объектов делают изучение Ф. п. весьма заманчивым, и она привлекает к себе многочисленных исследователей, создавших весьма обширную литературу. Значение изучения Ф. п. для рыбного хозяйства создало наряду с теоретической и богатую прикладную литературу но рыбоведению и рыбоводству, отраслям знания, всецело опирающимся на биологию. Ф. п. имеет важное педагогическое значение и в высшей и в средней школе,

так как она по составу своему и обстановке, в которой живет, гораздо легче поддается методической проработке, чем фауна наземная.

Литература. Венинг, А. Л., .К изучению придонной жизни реки Полги“, Саратов, 1924 г.; Верещагин, Г. Ю„ „Наблюдения над водоемами в долинах рек юго-востока Европейской России- (1915, Ежегодник Зоолог. Музея Акад. Наук, т. XX); Воронков, Н. В., „Планктон пресных вод- (М„ 1913); Генщель, „Жизнь пресных вод-, 1914 )Кадин. В. И., „Паши пресноводные моллюски1 (Муром, 1920); Зограф, И., „Опыт объяснения происхождения фауны озер Евр. Роосин-(Изв Акад. Наук, т. Ill, 1S05); Ламперт, К., „Жиавь пресных вод- (Петер., 1900). Второе пемоцкое издании (bampert,Das Lebcn dor BinncnRewasser) вышло в 1910г. Многочисленные материалы по русской Ф. п. помещены в трудах пресноводных биологических станций: Гидробиологической па Глубоком озере (первая по времени основания), Бородинской Петерб. Об-па Еоте-ствоиои, Волжской в Саратове, Косннской бл. Москвы и Окской в Муроме. В га пег, A., „Die Susswassorfauna Deutsehlands- (большая серия отдельных выпусков, паи. в 1909 году); Knauthe, A., „Das Siisswasscr- (Neudamm. 1907); Lauterborn, R.S., „Susswassorfauna” (стр.861—920 „Handwdterbnch der Naturwissenschaften” (Jena, 1913); Halhflase, „Grnndzuge einer vergloichenden Seen-kunde- (Berlin, 1923). j Кожевников.