> Энциклопедический словарь Железнова, страница > Физиология нервной системы

Физиология нервной системы

Жинотный организм представляет собою своеобразный сложный механизм, составленный из отдельных частей, из отдельных органов. Каждый орган обладает в известной мере самостоятельностью, но в еще большей мере каждый орган, как звено сложного механизма, находится в зависимости и подчинении по отношению к другим органам тела. Деятельность всех частей организма протекает в известной последовательности, интенсивность действия отдельного органа оказывается строго дозированной, сообразно условиям данного момента. Это гармоническое течение координированной деятельности отдельных частей животного тола осуществляется и направляется особенными координирующими механизмами. Так, мы знаем теперь целый ряд примеров, когда орган сигнализирует другому, органу при помощи какого-нибудь специально им вырабатываемого химического вещества, т. н. гормона. Гормон, как продукт т. н. внутренней секреции, попадает в кровь, разносится е током крови по всему телу и воздействует на тот орган, который обладает специальною возбудимостью к данномугормону. Такой характер связи и объединения отдельных органов при помощи химических веществ представляется, без сомнения, наиболее ранним и примитивным в ходе эволюции животных организмов. Он имеет существенный недочет: химическая сигнализация не может совершаться с достаточной быстротой вследствие медленности кровяного тока, являющегося передатчиком раздражающего вещества. В процессе борьбы за существование в животном организме выработалась, на ряду с указанной только что координирующей системой, другая система, которая осуществляет более совершенно задачу целесообразно объединенной деятельности частой животного тела.

Животный организм усеян на всей своей внешней поверхности (а также и на внутренних поверхностях, на слизистых оболочках, наир., пищеварительного канала и др.) сплошь разными перципирующими, воспринимающими раздражение аппаратами. Эти органы приспособлены специально к раздражениям окружающей среды, при посредство этих органов воспринимается раздражение прикосновения, раздражение химическими веществами, раздражение теплом и холодом, звуком и др. При помощи этих органов среда влияет на животный организм. С другой стороны, животный организм при помощи своих мышц и в меньшей мере желез способен воздействовать на внешнюю среду. Вся совокупность жизненных процессов животного может быть в известном смысле понимаема, как реакция животного в целом или реакция его частой в ответ на внешние раздражения. Реакция животной машины на раздраженно среды отличается целесообразностью, и в этом характерный признак животной машины. Целесообразной мы называем эту реакцию потому, что результат со направлен в сторону интересов животного, в сторону сохранения его целостности, он ведет к устранению вредных для организма или его частой влияний. Ясно, конечно, что целесообразность реакции связана с быстро- той ее выполнения.Яркий, ослепляющий свет попадает в глаз животного; в ответна это раздражение животное закрывает глаз. Если бы связь между клеткой сетчатки, воспринимающей световое раздражение, и мышечной клеткой века давалась бы каким-нибудь гормоном, проникающим в кровь, то реакция века на свет последовала бы с большей потерей времени, между тем как потеря времени в нашем примере фатальна.

Смысл и значение защитной реакции требует быстроты се протекания. На почве процессов приспособления в животном организме выработалась специальная система, нервная система, составленная из нервных клеток с их отростками, одно из самых существенных и серьезных заданий которой есть осуществление быстрой сигнализации между перципирующими и реагирующими аппаратами животного организма. Конечно, участие нервной ткани в роли объединяющего фактора между воспринимающим и реагирующим звеном дает преимущество не только в отношении скорости реакции, но и в отношении со чуткости, отчетливости и безграничного богатства возможностей комбинировать и совершенствовать самый характер реакции.

Рефлексы. Способность животной ма-шиныреагировать целесообразно заданное раздражение может быть сведена к некоторой элементарной способности-способности рефлекторного отвода, рефлекса.

В понятие рефлекса входит не только целесообразность, но и известная машинообразность рефлекторного ответа. Как луч света, упавший на зеркало, отражается в определенном направлении, так и возбуждение, начавшись с какой-нибудь точки на поверхности тела, проникает по путям, предопределенным ходом элементов нервной си-стомы, до определенного центрального участка, где как-бы отражается, даст рефлекс, ответную определенную реакцию. Песчинка попадает в глаз: в ответ на раздражение начинается сейчас-же слезотечение. Животное вдыхает какой-нибудь вредный, раздражающий газ; это вызывает у него немедленно временную остановку дыхания. Мы дотрагиваемся пальцем до какого-нибудь острого, колющего предмета и тотчас-жоотдергиваем палец. Все указанные рефлекторные акты совершаются без всякого участия нашей воли и сознания, машинообразно. Конечно, мы в состоянии и произвольно остановить на некоторое время наше дыхание, мы можем произвольно отдернуть наш палец от колющего предмета; мы можем вообще при помощи наших скелетных мышц по произволу совершать целый ряд актов, который но находится в явной связи с внешней раздражающей причиной. Но в безграничном просторе нашей сознательной волевой деятельности мы не можем отрицать начального материального акта возбуждения, вызывающего последующий ряд движений, ибо мы не можем допустить, чтобы какая-нибудь причина нематериального характера была способна вызвать к жизни материальные процессы. Мы имеем основания принимать, что явления простого чистого рефлекторного машинообразного ответа на раздражение, с одной стороны, и сознательные волевые проявления, с другой, представляют не две категории различных по существу феноменов, а наоборот—содержание процессов одной категории переходит последовательно и незаметно в содержание другой категории. Поэтому изучение рефлекторного акта, этого наиболее простого проявления реакции животной машины, есть основная задача Ф. н. с.

Следует иметь в виду, что не всякая машинообразно протекающая реакция животного организма на раздражение есть рефлекс. Мы дотрагиваемся до тела инфузории, наир, сувойки: сей-час-же появляется целесообразная двигательная реакция в виде сокращения стебля сувойки. Этот и подобные другие примеры реакций одноклеточных организмов нельзя причислить ктипу рефлексов. Кроме указанных раньше признаков рефлекса существенным является то обстоятельство, что рефлекторный акт может проявляться только на почве определенного анатомического субстрата. Мы признаем рефлекс только в том случае, если между аппаратом воспринимающим раздраженно и аппаратом реагирующим на раздражение протянута дуга из нервных элементов. Нигде в Ф. целлулярная теория но имеет такого доминирующего значения, как в нервной Ф. У нас имеются основания принимать, что рефлекторная дуга должна состоять по крайней мере из двух нервных клеток, двух невронов, особенным образом связанных друг с другом. Одна из этих двух нервных клеток имеет своей задачей передавать воспринятое от перципирующего прибора возбуждение центростремительно другой нервной клетке; эта вторая клетка передает возбуждение центро-бежно в направлении к вызывающему эффект органу, т. е. к мышце или к железе. То место рефлекторной дуги, где один неврон передает возбуждение другому нсврону, называется, по предложению физиолога Шеррингтона, „сина-псой“. В этой синапсе мы и должны предполагать самый процесс отражения, рефлекса со стороны центростремительного пути на путь центробежный.

Представление о том. что нервное волокно не есть самостоятельное образование, что оно представляет собою ничто иное, как отросток нервной клетки, что самостоятельным элементом нервной ткани следует считать всю нервную клетку со всеми ее отростками, с дендрптами и невритом, переходящим в нервное волокно, привело Вальдейсра к установлению понятия о невроне и к т. паз. невронной теории. Анатомическая сторона этого учения утверждается прежде всего данными микроскопической техники, создавшей возможность помощью особенных приемов окраски выделить из участка нервной ткани отдельные клетки со всеми их отростками вплоть до мельчайших. Наилучшим способом это достигается при помощи метода Гольджи. Метод Гольджи состоит в том, что кусок нервной ткани пропитывается сперва хромовокислыми смесями и затем обрабатывается азотнокислым серебром. Темно-бурый, почти черный осадок хромового серебра, который при этом образуется в тканях, откладывается по еще не вполне ясным причинам лишь в отдельных клетках, охватывая всю клетку целиком, между тем как окружающие клетку части свободны от черного осадка на микроскопическом срезе; окрашенная или, точнее, импрегнированная осадком клеткавыделяется на светлом фоне препарата в виде черного силуэта. Подобное же избирательное действие обнаруживают и анилиновые краски, именно: метиленовая синька при обработке ей живой нервной ткани. Свойства метиленовой синьки для целей прижизненной окраски были открыты Эрлихом и введены им в микроскопическую технику.

Экспериментировать на отдельной нервной клетке пока не удается. Изучение свойств нервной ткани началось с изучения свойств нервных волокон, из которых составлены периферические нервные стволы. Нервный ствол, в особенности в соединении с мышцей, т. и. нервно-мышечный препарат, представляет собою в высшей степени удобный объект для изучения свойств нервного волокна. Основными свойствами нервного волокна являются его возбудимость и проводимость. Каждая точка нервного волокна отличается возбудимостью. Благодаря этой способности, действие тех агентов, которые мы называем раздражителями, приводит нервное волокно в возбужденное состояние. Свойство, называемое проводимостью, имеет своим результатом то, что возбуждение передается от возбужденной точки дальше преемственно от точки к точке в обо стороны. Эта способность проведения возбулсдо-ния в обе стороны называется двухсторонней проводимостью. Скорость возбулсдснпя впервые была определена на изолированном лягушечьем нервномышечном препарате и оказалась равной 27 метрам в 1 секунду. По новейшим исследованиям скорость возбуждения по нервным волокнам человека равняется 100 метрам в секунду. Убедительные доводы Пфлюгера и Бетэ заставляют принять, что указанные свойства возбудимости и проводимости иринадлелсат не миэлиновой оболочке и не швановской оболочке нервного волокна, а тем тончайшим волоконцам, фибриллям, которые в виде пучка тянутся вдоль осевой части волокна. Эти фибрилли суть прямые продолжения тех неврофпбриллей, которые в различных направлениях пронизывают все тело нервной клетки. Иначе, фибрилли нервной клетки направляются в ее неврит, или т. н. аксон, где в виде густогопучечка идут вплоть до того места, где нервное волокно заканчивается и где образуется т. н. коночное разветвление неврита. В наших представлениях о функции нервной клетки мы исходим из того, что принимаем в ней в такой лее мере, как и в нервном волокне, свойства возбудимости и проводимости. Центральным моментом в учении о невронах и вместе с тем в учении о свойствах нервной системы является вопрос о том, каков характер связи между отдельными невронами, как сочетается один неврон с другим. Анатомия учит, что конечное разветвление неврита одного неврона прикладывается к дендритам другого неврона: в случае многоневронной цепи концевое разветвление второго неврона прикладывается к дендритам третьего неврона и так далее Спрашивается, что происходит в том месте, где концы неврита одного неврона прикладываются к дендритам другого: имеет ли здесь место слияние встречающихся частей или встреча здесь ограничивается лишь соприкосновением, контактом. Как мы видели раньше, отдельные невроны окрашиваются по методу Гольджи во всей их совокупности, на соседние но-вроны окраска не переходит. Непосредственная связь соседних невронов, слияние отростков их не может быть таким образом доказана. Исследователи, опирающиеся на показания метода Гольджи, прндерлсиваются взгляда, что невроны при помощи своих отростков лишь прикасаются друг друга. На другой точке зрения стоят авторы, которые, как Бетэ и Апати, выработали методику, дающую возможность следить за ходом нервных фибриллой; на основании данных этой методики они определенно утверждают, что нервные фибрилли, этот наиболее существенный элемент структуры нервной клетки, которому мы приписываем свойство возбудимости и проводимости, непосредственно переходят от одного неврона к другому. Эти авторы принимают поэтому, что нервные фибрилли, переходя из одной клетки в другую, ведут к тому, что вся нервная система в сущности представляет собой ни что иное, как сложную систему сетей, составленных из невро-

Фибриллей. Нет сомпения, что Бетэ и Апати правы в своем утверждении, поскольку оно касается беспозвоночных животных. В отношении последних имеется большое количество исследований, подтверждающих наличность нервных сетей в центральной нервной системе. Физиологические опыты также говорят в пользу того, что результат раздражения в виде волны возбуждения распространяется без всякой задержки диффузно во все стороны, как, например, в зонтике медузы: это согласуется с найденной у медуз в нервной системе сеткой из неврофибриллей. Иначе обстоит дело по отношению к нервной системе позвоночных животных. Прежде всего здесь не удается с такой определенностью демонстрировать переход неврофибриллей с одного неврона на другой. Физиологические данные, достигнутые на почве изучения рефлексов, приводят к результату, что сочетания невронов в месте встречи окончаний неврита и дендрнтов совершаются по принципу контакта, а не слияния. Рефлекторный акт протекает так, как если бы в месте встречи указанных частей двух клеток заключался особенный прибор с особенными свойствами — вышеупомянутая „синапса” Шеррингтона,—прибор, которого свойства вносят нечто своеобразное, нечто новое, не укладывающееся в ту простую схему, которая дается сетью не-врофибриллей со свойствами возбудимости и проводимости. Изучение рефлексов на позвоночных животных ведет в согласии с данными анатомии нервной системы к представлению, что переход возбуждения от одного неврона к другому совершается по следующей схемо: неврон воспринимает возбуждение при помощи своих ден-дритов, а передает его дальше при помощи неврита; последний своими концевыми разветвлениями касается дендритов следующего неврона, которые воспринимают возбулсдение и передают его невриту и так далее Дальше опыт говорит в пользу того, что возбулсдение но молсот пройти в обратную сторону, т. е. что, начавшись от какой-нибудь точки неврита и пройдя к дендриту этой клетки, возбужденно не способно пройти таким путем чороз -синапсу к другому нейрону. Мы видели раньше, что нет оснований отрицать за нервной клеткой в целом двусторонней проводимости, как в нервном волокне. Теперь же мы видим, что рефлекторная дуга, хотя бы составленная только из двух невронов, т. е. при наличности одной только синапсы, приобретает уже новые свойства, эта дуга обладает односторонней проводимостью.

Опыты, доказывающие одностороннюю проводимость рефлекторной дуги. Большинство периферических нервов имеет смешанный характер, т. е. состоит из двигательных и чувствительных нервных волокон. Если перерезать смешанный нерв и раздражать его периферический конец, то вследствие присутствия в нем двигательных волокон мы получаем сокращение мышц; если мы раздражаем центральный конец, то вследствие присутствия в нем чувствительных волокон получается двигательная рефлекторная реакция. Если бы все нервы были смешанными, то решить экспериментально вопрос о дву- или односторонней проводимости рефлекторной дуги—было бы очень трудно. По счастью, существуют моста, где всякий смешанный спинно-мозговой нерп делится на две части, из которых одна содержит только двигательные, другая только чувствительные волокна; эти части суть корешки спинного мозга. Впервые высказанное Шарлем Беллем по аналогии и на основании анатомических исследований предположение о том, что задние корешки содержат чувствительные, или, иначе, приводящие, центростремительные пути, а передние корешки содержат двигательные, или, иначе, отводящие, центробежные пути, было затем экспериментально подтверждено Мажанди.

Опыты, доказывающие различный харакер корешков спинного мозга, должны по справедливости считаться одним из крупнейших приобретений, которое когда-либо было сделано в нервной Ф. Соответствующий опыт заключается в следующем: вскрываем у лягушки (предварительно удалив гемисферы головного мозга) спинной мозг и его корешки; перерезываем с одной стороны, например с левой, задние корешки (8,9 и 10 пары), а двигательные с правой. Не трудно убедиться, что правая задняя конечность у такой лягушки парализована. Чувствительность же этой парализованной, недвижимой конечности сохранена: стоит ущемить ее козку пинцетом или тому подобное., как сейчас же начинаются рефлекторные двизкения, могущие в случае сильного раздражения охватить всо мышцы тела, за исключением, конечно, только парализованной конечности. Подвнзкность левой конечности но обнаруживает никаких изменений, но чувствительность ее пострадала: мы мозкем ее колоть, жечь без того, чтобы дрогнула хотя бы одна мышца, — раздразкення не передаются центру. Указанные явления могут быть объяснены только допущением, что передние корешки содержат двигательные, а задние чувствительные волокна. Станем теперь раздразкать центральный конец перерезанного переднего правого корешка. Вследствие двусторонней проводимости нервных волокон раздразкение проходит по двигательным волокнам центрального отрезка— центростремительно; тем не менее наше раздразкение останется без результата; возбузкдение не в состоянии прорваться из пределов одного неврона, что говорит в пользу односторонней проводимости рефлекторной дуги. Более доказательны в этом отношении опыты, в которых показателем возбузкдения является электрический феномен, так паз. отрицательное колебание тока покоя: при раздразкении центрального конца чувствительного корешка мы наблюдаем на центральном отрезе соответствующего двигательного корешка отрицательное колебание, как выражение возбузкдения, пробезкав-шего дугу, — при раздразкении лее центрального конца двигательного корешка центральный конец чувствительного не дает отрицательного колебания, и это доказывает, что волна возбузкдения не проходит в обратном направлении. Наиболее вероятное заключение из приведенных опытов то, что возбузкдение проходит от неврита одного неврона к дендритам другого, а не обратно. На ряду с свойством синапсы проводить только в одну сторону, установлены еще и другие свойства рефлекторной дугикоторые должны быть отнесены на счет синапсы.

Длительность рефлекторного акта, время задержки в синапсе. На обезглавленной лягушке, приготовленной к опытам с рефлексами, определяем длительность времени от момоита раздражения точки седалищного нерва до момента рефлекторного мышечного сокращения. Это время оказывается значительно большим, чем можно было ожидать на основании скорости распространения возбуждения по нервным волокнам. В одном опыте при действии одиночного раздражения получено: время от момента раздражения до момента реакции равно 0,09 сек. Так как расстояние, пробегаемое возбуждением в нашем опыте, было около 10 сантиметров, то оно требовало бы 0,004 сек. (при скорости в 25 метров). Если прибавить сюда 0,01 сек. на долю скрытого периода мышечного сокращения, то искомый промежуток времени должен был бы быть 0,004 + 0,01, т.-с. 0,014; другими словами, — в рефлекторной дуге мы констатируем задержку в передаче возбуждения, в нашем опыте равную 0,076 сек. Так как имеются точные доказательства того, что возбужденно но задерживается в теле чувствительного неврона в спинно-мозговом узле, то остается принять, что затруднение имеет место при переходе возбуждения через спинной мозг, и именно в синапсе. Следует иметь в виду, что длительность задержки зависит при прочих равных условиях от силы одиночного раздражения: усиление раздражения уменьшает длительность, ослабление увеличивает. Вообще лее рефлекс вызывается легче при действии ряда раздражений, чем от одного мгновенного одиночного раздражения.

Суммирование раздражений при рефлексе. Задержка возбуждения в синапсе говорит о том, что мы имеем здесь дело но с простым актом распространения возбуждения, а с процессом более сложным и своеобразным. В пользу такого взгляда говорит факт, впервые отмеченный и разработанный И. Сеченовым: ряд раздражений (наир., помощью отдельных индукционных ударов), из которых каждое само посебе не даст результата, как бы суммируется и ведет к явственному рефлекторному эффекту. Недеятельное одиночное раздражение не остается, следовательно, совсем без влияния; после него получается какой-то след, который облегчает прохождение возбуждения через рефлекторную дугу. Явление суммирования оказалось впоследствии свойством, присущим в известной мере всякому возбудимому образованию, но ннгдо оно не имеет такого явного и многообразного значения и не достигает такой степени, как в рефлекторной дуге с ее синапсой.

Мы видели, что при переходе возбуждения с центростремительного пути на центробежный наблюдается односторонность и задержка передачи, а также суммирование возбуждений. Эти свойства били отнесены на счет синапсы. Что в самом деле место перехода возбуждения от одной клетки к другой есть очаг каких-то своеобразных процессов, мы видим на другом случае перехода возбуждения от клетки к клетке: переход возбуждения с нерва на мышцу сопровождается явлениями, напоминающими переход возбуждения через синапсу; первично раздраженная мышца но передает своего возбуждения нерву, с ней соединенному; при переходе возбуждения с нерва на мышцу констатирована задержка в 0,003— 0,005 сек. и при определенных условиях резко выраженное суммирование возбуждений. Если бы мы представили себе, что в место перехода нервного волокна в мышцу, равно как в синапсах, конечное разветвление неврита выделяет некоторое вещество, раздражающего в одном случае мышечное волокно, в другом дендриты прилегающего неврона, то мы могли бы в этом найти объяснение и односторонней проводимости, и задержки в проведении, и явления суммирования. С другой стороны, принятие химического агента, как промежуточного звена в синапсе, наводит на мысль, что если объединение деятельности различных частей тела и приобрело в нервной системе механизм, работающий иа почве нового принципа, то и здесь все ясе возбуждение от клетки к клетке происходит по принципу химическойсигнализации с той лишь разницей, что в случае секреции в кровь гормон разносится кровяным током, в первой же системе вещество выделяется и тут лее реагирует меледу прилегающими друг к другу отростками.

Спинной мозг (смотрите II, G67). Деятельность этого отдела центральной нервной системы как самостоятельного отдела протекает исключительно по типу рефлексов: возбулсдсния на основе каких-нибудь внутренних, в спинном мозгу роледающихся причин до этих пор не могли быть доказаны.

Изложенные выше сведения об основных чертах рефлексов получены путем изучения деятельности спинного мозга. Наиболее удобным и излюбленным объектом для изучения функций спинного мозга является обезглавленная или т. и. спинно-мозговая лягушка. После удаления головного мозга лягушка не в состоянии производить дыхательных движений, но кожное дыхание в значительной мере восполняет этот дефект, благодаря чему такой препарат сохраняет в течение долгого времени свою возбудимость и отвечает па раздралсснис; предоставленная самой себо обезглавленная лягушка но обнаруживает никаких признаков движения. Изучение спинно-мозговых рефлексов молено вести и на млекопитающих животных. Очень удобен в этом отношении препарат Шсррпнгтона—„дска-иитированная“ кошка: после перовязки кровеносных сосудов головы последняя отделяется от туловища кошки (эфирный наркоз), причем разрез мозга приходится на границе меледу спинным и продолговатым; после этого прекращают наркоз и начинают искусственное дыхание. При соблюдении соответствующих предосторолсностей обезглавленная кошка обнаруживает в течение многих часов самую оживленную рефлекторную деятельность. На ряду с такими острыми опытами, применяется таклсе, обыкновенно на собаках, и длительная форма опыта: у собак перерезывают спинной мозг ниже шейной части (чтобы сохранить возмолсность естественного дыхания при помощи диафрагмы), и по выздоровлении лси-вотного от операции получается объект, очень удобный для изучения функцийнижнего изолированного отдела спинного мозга.

Нет такой точки на поверхности колеи спинно-мозгового животного, из которой нельзя было бы вызвать рефлекторных двюксний. Характер рефлекса и его распространенность, количество вовлеченных в двилсение мышц зависит от места раздралсення и характера последнего. Анатомическое строение спинного мозга обнаруживает, что из каждой точки поверхности тела молено найти путь к одному и тому-лсо двигательному новрону; с другой стороны, от одной и той лее точки кожи, то есть по пути одного и того лее чувствительного неврона молено найти пути ко всем двигательным невронам спинного мозга, распололеенным в передних рогах. Неврит, начинающийся от Т-образного ветвления клетки в спинно-мозговом узле, направляется по пути заднего корешка в спинной мозг и здесь дает ветви вниз и вверх; эти ветви дают в свою очередь коллатерали, боковые ветви. Такими ветвями обеспечена возмолсность передачи возбуяедения от одного чувствительного неврона целой группе двигательных невронов. Если принять дальше во внимание, что рефлекторная дуга молсет включать в себе не одну, а несколько синапс, что меледу чувствительным и двигательным невроном находятся т. наз. вставочные клетки, что эти вставочные клетки способны давать таклсе многочисленные коллатерали, то ясно, что строение дает безграничный простор для путей возбулсдсния. На самом деле, однако, этот простор для путей возбуждения, калсущнйся безграничным, в сильнейшей степени ограничен. Не всо пути имеют одинаковую пропускную способность, не все пути представляют одинаковое сопротивление. Совокупность добытых при изучении спинного мозга фактов говорит за то, что в спинном мозгу залолсона известная группа типов рефлексов. Среди этих типов есть рефлексы очень простые, есть рефлексы очень слолсного характера. В зависимости от характера, места и силы первоначального раздра-лсения физиономия данного типа рефлекса может сильнейшим образом видоизменяться, обнаруяспвая том не мепеохарактер именно одного определенного, а не иного, типа. Мы дотрогиваемся иголкой пальца задней конечности спинно-мозговой лягушки. В ответ на это раздражение мы получаем двн-же1 но этого одного пальца или нескольких соседних пальцев, как вираже) пе определенного типа „сгибательного рефлекса“. Меняя степень укола пальца, частоту уколов и тому подобное., мы получим более сложные движения,— согнется стопа, сгибание распространится на колено, на тазовое сочленение, 1 а другую конечность, т. н. иррадиация возбуждения, но это будет дсо тот-жо зпцитный сгибательный, или фле-гсорный, рефлекс. Мы прш ладываем г. коже этой-же лягушки кусочек бумажки, смоченной кислотой. Раздра-л:енпо действует непрерывно, суммируется и ведет к другому типу ре-cf локса: в зависимости от участка кожи, подвср ающо оси раздражению, за или иная конечность начинает ритмические движения, цель которых удалить бумажку.

Меня! место приложения кислоты, крепость к)слоты, величину разтра-жаемого района, мы изменим внешний вид реакции, но тип со останется тем асе самым: во всех случаях рефлекс будет состоять из ритмических двиасений, удаляющих раздражение. Может при этом случиться, однако, и иное,—и в этом заключается самая характерная особенность рефлексов спинного мозга—протекающий тип рефлекса молсет сразу прекратиться и смениться другим типом, например, локомоторным рефлексом, перемещением всего тела; в свою очередь этот тип может замениться опять типом рефлекса потирания. Существенно здесь то, что оба типа одновременнобытьнемогут и никогда не протекают вместе. Каждая точка кожи, снабженная чувствительным прибором, связана с центростремительным невроном, только ей одной и принадлежащим,—это есть частный путь, он не приспособлен для общего пользования. Совершенно иной характер принадлежит двигательному неврону, тому конечному неврону, который начинается в переднем роге и которого неврит стремится к определенному мышечному волокну. Путьвозбуждения от самых разнообразных точек тела, ведущих но различным частным путям, могут привести г: одному и тому лее двигательному неврону, он есть конечное звено самых разнообразных рефлекторных дуг, он представляет в противоположность начальному частному пути возбуждения— конечный общий путь. Понятие о конечном общем пути (final common path) введено, обосновано и развито Шерринг-тоном в многочисленных трудах и систематично проведено в книге „The integrative action of the nervous system“.

Определенная комбинация конечных общих путей составляет определенный тип рефлексов. Одни и те лее конечные пути могут принимать участие в самых различных типах рефлексов. Различные рефлексы нуждаются в участии одного и того лее конечного пути. Идея, вложенная в механизм спинного мозга, требует, однако, того, что конечный путь, находящийся в данный момент во власти одного определенного рефлекса, принадлежит всецело только одному этому рефлекторному типу. Если другой рефлекс нуждается в этом же самом конечном пути, то он в состоянии овладеть им, только устранив и сменив предшествующий рефлекс: два рефлекса разного типа не могут овладеть одним и тем же конечным путем. Описанный закон рефлекторной деятельности спинного мозга в значительной мере обеспечивается специальной категорией процессов угнетения. На явления угнетения или торможения в центральной нервной системе впервые указал И. Сеченов, и в этом его громадная заслуга. Он утзерждал, что определениый участок головного мозга способен угнетать рефлексы спинного мозга. Этой особенностью головного мозга и объяснялось ожипленио рефлексов спинного мозга, которое всегда наступает после изоляции его разрезом от головного мозга. Впоследствии, благодаря трудам Гольца, было выяснено, что угнетающе! д .йствие головного мозга не есть специфическая особенность определенных частей мозга, что вообще всякое повое чувствительное раздражение до некоторой степени угнетающе действует на протекающий ужо рофлекс. Принципконечного общего пути ПГеррингтона. ведет, как мы видели, к представлению, что если группа определенных конечных путей находится во власти одного типа рефлекса, то путь других видов рефлексов к активным в данный момент конечным путям оказывается закрытым. Механизм этого прекращения доступа к работающим путям нужно понимать, как явление угнетения и вероятнее всего, что место, гдо протекает угнетение, сосредоточено также в синапсе. Рефлекс, захвативший для себя определенную группу конечных путей, тем самым вызвал к жизни тормоз для возбуждений, требующих появления иного рефлекторного типа. Угнетение, торможение есть свойство системы, составленной из невронов, и это свойство можно поставить на ряду с другими выше выделенными чертами механизма центральной нервной системы, как односторонность рефлекторной дуги, задержка, суммирование. Шеррингтон дальше доказал, что явление угнетения представляет собой такое лее распространенное и законное явленно рефлекторного акта, как и явление движения. Опыт учит, что в самом простом рефлекторном акте, наир., в сгибательном рефлексе, на ряду с целым рядом гармонически совершающихся мышечных сокращений, мы имеем одновременно протекающий ряд гармонически сочетанных процессов угнетения мышц-антогонистов. Сокращение определенных мышц в рефлексе совершается активно по приказу, несущемуся по конечному пути. Одновременно с этим сокращением совершающееся расслабление антагонистических мышц совершается толсе нс пассивно, а толсе активно: в нервной системе одновременно рождаются приказы сократить флексоры и расслабить экстензоры. Если отпрепарировать сухожилия сгибателей и разгибателей и соединить их с рычажками миографа, мы можем убедиться, что при раздражени и колеи лягушки, ведущем к сгибательным рефлексам, рычаг флексоров пойдет кверху в то время, как рычаг экстензоров пойдет книзу. Этим доказывается так называется реципрокна.ч иннервация рефлекторных актов.

Рефлексы сшитого мозга вызываются раздражениями, начинающимися не только с колеи (экстероцептивпые пути Шеррингтона), но и с нервов внутренних органов. Большое число приводящих путей устремляется со стороны органов движения, — мышц, сухожилий, фасций, периоста,—к спинному мозгу (проприоцептивные пути Шеррингтона) и вызывает своеобразные формы рефлекторного ответа. Сюда относятся преледе всего т. н. тонические рефлексы. В эту группу рефлексов включаются равномерные, длительные, в общем слабые сокращения, преимущественно в области разгибателей, которые поддерлспваются центростремительными путями, начинающимися от тех лее тонически сокращенных мышц; таким образом, получается своеобразный цикл. В состоянии такого тонуса находятся обыкновенно те мышцы, которые при нормальном положении тела долиты оказывать противодействие силе тялсести. Вторая группа рефлексов образуется т. н. сухолсиль-ными рефлексами, среди которых наиболее известны коленный или пателлярный, а также подошвенный рефлексы. Эти рефлексы отличаются черезвычайной быстротой протекания (движение оценивается как одиночное сокращение) и таким коротким скрытым периодом, что законность причисления их к рефлексам вообще еще оспаривается. Многие рефлексы спишь мозга отличаются альтернирующей иннервацией антагонистических групп мышц. Сюда, между нроч., относятся движения спинно-мозговых животных, напоминающие движения при ходьбе, затем т. и. чесательный рефлекс кошки и собаки, описанный выше рефлекс обтирания кожи, раздражаемой кислотой, у лягушки. Эти и подобные рефлексы поддерлспваются непре-рывающнмиоя, постоянными раздралсе-ниями. Для объяснения этого принимают, что вслед за периодом возбуждения в невроне наступает т. н. период рефракторный, т. е. период понилсениой отзывчивости на раздражение; с другой стороны, есть основание принимать, что угнетенная возбудимость сменяется повышенной; к этому присоединяется еще и возбулсдение проприоцептивных путей, вызываемое самым движением.

Помимо самостоятельной роли, от-воденной спинному мозгу, как механизму, обеспечивающему рефлекторные движения, этот отдел выполняет еще другую ответственную задачу, являясь передаточным звеном для импульсов, идущих с периферии центростремительно через спинной мозг к различным отделам ствола головного мозга и гемисфер, равно как и для импульсов, несущихся с верхних отделов центральной системы через спинной мозг к мыщцам. Каждый частный путь, начинающийся в точке колеи и приносящий раздражение в спинной мозг, может найти свое продолжение в направлении рефлекторной дуги спинного мозга или в то лее время еще и по пути задних столбов спинного мозга вверх в головной мозг, и в результате вызвать ощущение. С другой стороны, конечный общий путь в спинном мозгу есть не только инструмент, обладание которым оспаривают различные типы рефлексов спинного мозга, но и импульсы, несущиеся из двигательной зоны коры головного мозга, назначение которых осуществлять сознательные волевые движения, а также подавлять или заменять рефлексы спинного мозга.

Продолговатый мозг есть конечная станция большого числа приводящих путей по V, VIII, IX и×(смотрите ГГ, 684/85) черепным нервам и в то же время место отправления отводящих путей большого числа черепных нервов VI, VII, IX, X, XI и ХИ-го; ул:е одно это говорит о многообразии функций этого отдела центральной нервной системы. Продолговатый мозг получает раздражения со стороны кожи лица, слизистых оболочек дыхательных путей и пищеварительного канала до верхних отделов кишек, дальше раздражения со стороны сердца, аорты, а также ушного лабиринта, особенно в вестибулярной части. Центробежные волокна действуют на железы и мышцы пищеварительного канала, к которым молено отнести также мышцы языка и подкожную мускулатуру лица; действие этих волокон распространяется дальше на железы и мускулатуры (поперечно-полосатую и гладкую) дыхательных путей и на сердце.

Продолговатый мозг, воспринимающий возбуждения по указанным чувствительным путям и превращающий их в импульс двигательных путей, представляет собой нервный механизм, при помощи которого совершается прием и переработка пищи. Подобную лее руководящую роль продолговатый мозг играет по отношению к дыхательному процессу со включением сюда двилсе-ний, которыми обеспечивается образование голоса и речь. Двигательные нервы дыхательных мышц начинаются только в незначительной своей части в продолговатом мозгу, большая часть их ролсдается в шейной и грудной части спинного мозга. Роль продолговатого мозга направлена здесь к образованию функциональных связей между далеко разбросанными местами рождения двигательных дыхательных путей и чувствительными волокнами тройничного и блуждающего нервов, несущими воз-булсдения из легочных путей.

По отношению к рефлекторной деятельности продолговатого мозга имеется целый ряд сложных типичных комплексов движений; их образование приурочивают к определенным центрам и говорят, таким образом, о центре глотания, голосообразования, рвоты, кашля и так далее Такому обозначению нельзя, однако, придавать анатомической ценности. Обозначение „центр“ молено в данном случае понимать лишь в том смысле, что определенные приводящие возбуждения переводятся в определенные отводящие, причем нужно помнить, что мышцы и лселезы, участвующие в ответной реакции, достижимы также и по пути других приводящих волокон. Выставленный Шеррингтоном принцип конечного общего пути сохраняет свое значение и для продолговатого мозга. Своеобразная черта рефлексов продолговатого мозга заключается в их тесной связи с дыханием. Не только при кашле, чихании, зевоте, но также и при глотании, сосании, рвоте изменяется дыхание, либо ослабляется, либо временно задерлснваотся. Дыхательные движения производятся целой группой мышц, нервныо волокна для которых отходят из спинного мозга мелсду третьим шейным и первым поясничным корешком. Вдыхание и выдыхание сменягот друг друга в правильном порядке. Регуляция дыхательных движений исходит, однако, не из спинного мозга, а из продолговатого. Разрез мелсду спинным и продолговатым мозгом I е-дот сейчас же к остановке дыхания, мелсду том как разрез между продолговатым мозгом и четверохолмием но изменяет дыхания. Как показал впервые Легаллуа, дыхание останавливается поело разрушения определенного незначительного участка в области ядра приводящих путей десятого нерва. Эту область называют дыхательным центром. Попытки точнее определить пололсенио этого центра (Мпславский, Гиркс, Гад) привели к указанию, что центр этот лежит в сетевидном веществе (formatio reticularis). Дыхательный центр реагирует на химический состав крови; прежде всего в этом отношении имеет значение величина напряжения углекислого газа в крови. Углекислота действует на дыхательный центр непосредственно, без участия каких бы то ни было приводящих нервных волокон. В виду этого, а таклсе вследствие правильной смены дыхательных и выдыхательных движений дыхательный центр считается автоматическим центром. Кроме дыхательного центра мы имеем в продолговатом мозгу еще второй участок, имеющий регулятивное значение для всего тела. Этот участок определяет величину просвета кровеносных сосудов и потому регулирует снаблсенне кровыо всех органов тела, это т. н. сосудистый центр (сосудо-двигательный ц,—см. XL, 230). Деятельность сосудистого центра имеет также автоматический характер, а но рефлекторный, ибо она меняется, как и в случае дыхательного центра, от состава крови и температуры. Но на ряду с этим влиянием имеется целый ряд центростремительных возбулсдсний, равно как и психических влияний, которые. в значительной мере изменяют сосудистый тонус. В качество примера можно указать на центростремительные волокна, начинающиеся в аорте, раздражение которых передастся сосудистому центру и вызывает, таким образом, расширенно сосудов. Разрушение определенного участка при помощи укола („сахарный укол“ Клода Бернара) междуслуховыми полосами и ядром блуждающего нерва имеют последствием появление в моче сахара вследствие поеи тонуса в сосудах печени. Дальнейших функция нервной системы, которая, I ероятно, также осуществляется продолговатым мозгом, состоит в регуляции теплового баланса теплокровного животного; регуляция совершается химическим и физическим путем. Температура тела поддерживается на одной и той-же высоте или при помощи теплообразования в мышцах, дозированного в соответствии с потребностями тела, или при помощи регуляции отдачи тепла наружу при несменяющемся теплообразовании. Спинной мозг сам по себо но в состоянии провести тепловой регуляции, так как после его изоляции от продолговатого температура тела падает. То же молено сказать и о передних отделах головного мозга, ибо поело удаления гемисфер животные сохраняют еще регуляцию тепла.

В продолговатом мозгу мы должны, кроме того, предполагать существование особенного органа, обеспечивающего сохранение положения равновесия всего тела; этот орган функционирует, повидимому, нс автоматически, а ре-флекторно, и держит всю скелетную мускулатуру в определеннойстепенитонического напряжения. Для сохранения правильного положения тела имеют главенствующее значение нерв преддверия ушного лабиринта, т. н. вестибулярный нерв, и его ядра. Животные, у которых удалены с обоих сторон лабиринты, могут сохранять еще нс рмаль-ное положение тела, пользуясь зрительными ощущениями, но с закрытыми глазами такие животные беспомощны и принимают совершенно ненормальное положение. Движения таких животных тоже ненормальны, они совершаются, повидимому, с большим напряжением и затратой усилий, будучи в то лее время определенно слабыми и беспомощными. В ушном лабиринте, если исключить улитку, выполняющую исключительно функцию слухового прибора, мы имеем два аппарата: 1) один прибор состоит (у человека и млекопитающих) из двух т. н. слуховых пятен с их волосатыми клетками, концы которых охваченыгелатннозной массой,

включающей в себе т. н. слуховой камешек или отолит; степень надавливания отолита на волосы клеток дает по пути вестибулярного нерва указания для регуляции положения головы и всего тела; 2) второй прибор состоит из трех полукружных каналов в каждом из лабиринтов, попарно расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях; в определенном участке каждого кожного канала находится группа волосатых клеток, которые испытывают больший или меньший изгиб вследствие движения жидкости в каждом канале при калсдом вращательном двилсенпи головы, что в свою очередь ведет к раздражению окончаний вестибулярного нерва. Наличность указанных двух аппаратов в ушном лабиринте объясняет описанныо выше явления у животных, лишенных лабиринта. На ряду с вестибулярными волокнами существенное значение для выполнения правильных нормальных движений имеют задние корешки спинного мозга и их продолжение в виде его задних столбов и ядер задних столбов. После разрушения этой системы наступают также нарушения в характере выполняемых движений, которые напоминают описанные выше, но не толсдественны с ними. Двшкения, совершаемые в этих условиях, но отличаются слабостью,—наоборот, все двшкения имеют больший размах. чем нужно, они лишены плавности, обычной соразмеренностн и безошибочной отчетливости. Нарушение такого характера называется атаксией. Следует иметь в виду,что в патологических случах, при т. н. спинной сухотке (tabes dorsalis), развивается атаксия, но чувствительность кожи может при этом оставаться неизменной. Лишенная колеи ленная лягушка не обнарулеивает атаксии. Нарушения, которые ведут к атаксии, поралсают лишь то волокна задних корешков спинного мозга, равно как и их продолжения, которые связаны с более глубокими частями, т. е. с сочленениями, связками, сухожилиями, то есть системой, которую мы раньше назвали проприоцептивной.

Ыозжечек имеет обширные анатомические связи с вестибулярными иор-вамп и с задними столбами спинного мозга; связующие пути проходят в т. н.

нолеках мозжечка. Существование этих связей заставляет предполагать участие мозлеочка в процессах сохранения равновесия тела и выполнения двшкения. Вполне понятно поэтому, что удаление мозжечка ведет к нарушениям, которые составляют сумму описанных только что нарушений. Лучиани, которому иринадлелсат первые всесторонне и обстоятельно выполненные исследования о функциях мозжечка, указывает, что оперированные ленвотныо, лишенные мозжечка, но обнаруживали существенных изменений их роцептнвной способности, их интеллигентности, равно как характера их инстинктов. Только одни функции двилсений оказываются у таких животных нарушенными. Таким животным трудно стоять, трудно ходить. Походка таких животных становится неуверенной, они ходят шатаясь, конечности их дрожат (атония и астазия), мышцы сокращаются с меньшей силой (астения), резко выступают явления атаксии. Существенным является здесь то обстоятельство, что астения после удаления мозлеечка основана не только на нарушении иннервации мышц, но и на действительной атрофии скелетной мускулатуры. Мы видели раньше, что пути проприоцептивной системы направляются к моз-лсечку. Сюда же направляются при участии элементов продолговатого мозга пути, водущие свое начало от нервных окончаний в слуховых пятнах и полукружных каналах. Эти окончания лелсат внутри тела и дополняют ту систему, которая представлена проприоцептивной системой. Есть основание включить нервные окончания в мышцах, сухожилиях, связках и др., с одной стороны, нервные окончания в коленом лабиринте—с другой, в одну общую группу проприоцептивных окончаний; эти окончания связаны с мозжечком, который является, таким образом, центральным механизмом проприоцептивной системы,—и в этом функция мозжечка. Эта роль мозжечка в распределении силы и определенности вдви-лсениях и устойчивости нормального положения тела делает понятным, почему у различных позвоночных лшвот-ных развитие мозлеочка достигает различной степени. У круглоротых рыби амфибий мозжечок представлен лишь тонкой плойкой, покрывающей ромбовидную ямку. У акул, у костистых рыб его размеры больше, у птиц и млекопитающих, у которых характер движений и задача сохранения равновесия достигает большей с ложности, мозжечек представляется в виде мощного отдела ствола мозга; поверхность мозжечка у последних увеличена в значительной мере вследствие развития многочисленных углублений и складок. Знаменательно такжо и то обстоятельство, что мозжечек человека в младенческом состоянии и у взрослого имеет неодинаковую относительную величину по отношению к величине всего человеческого мозга; у младенца это отношение лишь 1/16 до 1/18, у взрослого 1/8—1/9: мозжечек взрослого больше и абсолютно и относительно,чем мозжечек младенца.

Четверохолмие. У большинства позвоночных животных четверохолмие представляет область, в которой заключаются зрительные волокна, имеющие свое начало в сетчатой оболочке глаза; здесь же в свою очередь начинаются новые невроны, направляющие свои невриты в различные части нервной системы. Эта часть мозга достигает поэтому у тех животных, у которых, как у рыб и птиц, зрительные ощущения играют доминирующую роль в сравнении с другими органами чувств, особенно большого развития. У млекопитающих же, как это выяснено особенно трудами Монакова, большая часть волокон зрительного нерва направляется больше к внешнему коленчатому толу зрительного бугра; отсюда лее и направляется большое число волокон к головному мозгу, и именно к коре затылочной доли гемисфер. Соответственно указанному сдвигу, значение четверохолмия у млекопитающих в отношении зрительных функций но так велико, как у низших позвоночных. В четверохолмии заканчиваются также и волокна нерва кожной улитки. Рефлекторная деятельность четверохолмия, повидимому, обеспечивает движение глаз и головы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

Кроме рассмотренных частей к стволу головного мозга относится еще т. и. помсатое тело, состоящее иззрительного бугра, чечевичное ядро и хвостатое тело. В голове последнего помещается участок, раздражение которого ведет к повышению температуры тела. Зрительные бугры находятся в связи почти со всеми приводящими волокнами, направляющимися нз спинного мозга и продолговатого по пути внутренней капсулы (capsula interna). О волокнах зрительного нерва, заканчивающихся у высших позвоночных в зрительных буграх, упоминалось выше. В соответствии со сказанным, нарушение целостности зрительных бугров ведет, смотря по локализации нарушения, к самым разнообразным расстройствам нз области рецептивных явлений. До этих пор не удавалось доказать, что зрительные бугры являются источником двигательных волокон. Функции чечевицеобразного ядра невыяснены. Искусственное раздражение зрительных бугров и других ядер на основании переднего конца мозга не дали определенных результатов.

Полушария мозга составлены из серого вещества, выстилающего всю пх поверхность, т. н. корковое вещество, и нз внутреннего белого вещества, построенного из нервных миэлиновых волокон. Одна часть этих волокон, т. и. ассоцнонные волокна, соединяет отдельные участки коры одной гемисферы друг с другом или участки одной гемисферы с участками другой. Другая часть волокон, т. паз. проекционные волокна, служит для связи головного мозга с более глубокими частями центральной нервной системы.

Для того, чтобы иметь суждение о функциях полушарий в их целом, применяли неоднократно такой метод: у животного при помощи операции удаляют полушария и после выздоровления животного, по прошествии времени, когда явления раздражения, как непосредственные результаты поранения, молено считать исчезнувшими или отступившими на задний план, наблюдают, какие функции нз области нервной жизни у оперированного животного сохранились и какие выпали. Такие опыты в двух отношениях знаменательны: те функции, которые можно считать выпавшими, дают нам материал для понимания значения полу-

шарий, те лее функции, которые сохранились после удаления полушарий,указывают на роль, какую выполняет ствол мозга, как таковой. Опыты удаления полушарий у лягушек производились неоднократно. В общем, такие лягушки обнаруживали очень незначительные уклонения от нормы, и чем тщательнее была произведена операция, тем труднее было установить какое-нибудь на“ рушение у этих лягушек. То лее можно сказать относительно рыб. Операция удаления полушарий у птиц, и именно у голубей, связана с некоторыми осложнениями вследствие сильных кровотечений, сопроволсдающих поранения мозга. Животные, пережившие операцию и оправившиеся, не обнаруживают никаких двигательных нарушений. Голуби без полушарий удсрлсивают в совершенство равновесно тела. Мы можем вращать палочку, на которой они стоят, в одну и другую сторону, — они перебирают лапками и сохраняют положение тела. Ненормальность их сказывается только в том отношении, что они остаются на палке вместо того, чтобы улететь, как сделал бы здоровый голубь. Следует при этом отметить, что голуби без полушарий в состоянии делатьлетательные движения. Если взять такого голубя в руки и бросить его вверх, то он при помощи летательных движений плавно опустится на какой-нибудь предмет. Оперированный голубь не обнару-лсивает дальше никаких расстройств в области чувствительных раздражений. Голубь реагирует на раздражения колеи, на слуховые и зрительные раздражения. Он несомненно слышит; он видит, он очень аккуратно обходит во время ходьбы всякие препятствия. Что способность реагировать у оперированного голубя, однако, несколько понижена можно заключить, между прочим, из того, что он в течение часов чистит клювом свое оперение, и тем не менее в нем неизменно заводятся паразиты. Самое серьезное нарушение после операции заключается, однако, в том, что у голубя без полушарий потеряна связь между раздражениями, вызываемыми каким-нибудь предметом, и свойствами этого предмета. Пользуясь антропоморфными выражениями, мы сказали бы, что голубь но узнает предметов, которые до операции ему были знакомы. Он не узнает пищи и поэтому не принимает ее. Его нужно наснльствешю кормить. В самом оживленном обществе он остается отшельником, ибо не отличает другого голубя,посаженного в его клетку, от всякого иного предмета. Он не только потерял опыт прежней своей жизни, но не в состоянии использовать опыта послеоперационной своей жизни, у него окончательно потеряна способность, которую мы называем памятью. Подобные лее опыты удаления полушарий были произведены и на млекопитающем лсивотном. Гольцу первому удалось оперировать таким образом собаку, которая после операции прожила около полутора лет и затем была убита, с целью точно определить, насколько полно были удалены операцией полушария. Собака Гольца так лее, как и голубь без полушарий, не обнаруживала нарушений в сфере движений. Она способна была ходить и бегать Когда случайно она повредила одну конечность, то, согнувши больную ногу, ходила бойко на трех ногах, как это делают нормальные собаки. В сфере чувствительных нервов также нельзя было констатировать нарушений. Но прежний опыт и знакомство с окрулсаю-щнм миром были для этой собаки потеряны совершенно. Она не в состоянии была узнавать пищи, ее нужно было, как и оперированного голубя, насильственно кормить. Ежедневно в течение многих месяцев служитель брал ео нз клетки, чтобы накормить, тем не менее эта манипуляция неизбежно всегда в течение всего времени приводила ео в ярость, она рычала и пыталась укусить слулсителя. После обильной еды собака удобно укладывалась и засыпала (смотрите сон). Как видно, мея:ду прочим, нз описания кормления, оперированное лшвотное не было способно чему-нибудь учиться. Все то, из-за чего мы ценим собаку, из-за чего мы считаем ее нашим сторожем, нашим другом,—все это теряется вместе с потерей полушарий. Собака без полушарий обнаруживает поведение, которое мы у дефективных людей считаем признаком идиотин,—Полушария но высылают периферических нервов, нервы головного мозга составлены из волокон, напинающихся илп кончающихся в стволе головного мозга. Все богатства сигналов, которые в виде нервных импульсов несутся из центральной нервной системы, имеют в качестве промежуточной станции ствол головного мозга. Из этого богатства гемисферы черпают воспринятый материал, перерабатывают, особенным образом сочетают и закрепляют. Закрепленные, зафиксированные сочетания служат в свою очередь стимулами того особенного поведения, проявляющегося в конце концов в сфере произвольных движений, в котором мы видим признаки сознания и воли. Именно эти последние аттрн-буты отсутствуют у животных, лишенных полушарий, как это видно из описанных выше опытов.

Желание расчленить и распознать принцип, на почве которого совершается деятельность гемисфер, приводило неоднократно к такой постановке вопроса: однородны ли полушария во всей своей совокупности, равнозначущи ли различные их части по своим функциям или, наоборот, они являются носительницами специфических особенностей. Было время, когда физиологи решительно отрицали возможность какой бы то ни было локализации свойств в полушариях. Против этого последнего взгляда возражали решительно клиницисты, которые на клиническом материале опять и опять убеждались в том, что поражения определенных участков переднего мозга сопровождаются определенными нарушениями, определенными явлениями выпадения функций. французские врачи, и среди них особенно Брока, настойчиво указывали на расстройства речи, которые неизменно наступали в результате поражений задней части левой третьей лобной извилины. Позднейшие наблюдения заставили включить в область, заведующую речью, также и остров (insula) и прилежащую часть височной доли с той прибавкой, что расстройства речи имеют различный характер, смотря по тому, какой из перечисленных участков поражен. Если изменения локализированы в области лобной части, то расстройство речи характеризуется прежде всего страданиями произношения и артикуляции; в случаях поражения височного отдела наблюдается нарушение понимания речи, т. н. словесная глухота.

Как ни ценны были эти и другие указания врачей, тем нс менее они были сами по себе не вполне достаточны для решения поставленного вопроса. Знаменательным моментом в истории физиологии нервной системы нужно признать опыты германских физиологов Фрнтча и Гитцнга, которые раз навсегда доказали своими опытами на животных, что отдельные участки гемисфер не равнозначны но своим функциям, и этими опытами проложили по истине новые пути исследования центральной нервной системы. Фритч и Гнтцнг показали, что слабые электрические раздражения в области крестообразной борозды у собаки (соответственно центральной Роландовой борозде мозга человека и обезьяны) вызывают ограниченные движения скелетных мышц, между тем как те лее раздражения, будучи приложены к другим частям коры и мозга, остаются без какого бы то ни было двигательного эффекта. Вызванные указанным способом движения появляются на противоположной раздралсению стороне тела и охватывают в зависимости от локализации раздражаемых точек различные отделы мускулатуры. Распределение точек двигательной области коры полушарий, охватывающих центральные извилины, обнарулсивает у всех исследованных в этом отношении млекопитающих определенную закономерность. Отношение участков коры мозга к мышцам отдельных областей тела указывает такое же расчленение, как и сегментальное распололсенне рефлекторных очагов в спинном мозгу. Наиболее боковой (нижний) участок двигательной корковой зоны заведует мышцами лица, примыкающий к нему участок в направлении кверху—мышцами передних конечностей и туловища, медиальный (верхний) отдел—мышцами задних конечностей и промелсности. Кроме указанной сплошной двигательной зоны, имеются еще два отдельные участка, раздражение которых ведет к сочетанному движению обоих глазных яблок; один участок лежит близко к передней точке лобной доли, другой на заднем конце и медиальной плоскостизатылочной доли мозга. Что указанная локализация имеет значение и по отношению к человеческому мозгу, можно, помимо прочего, заключить и из опытов раздражения коры человеческого мозга, выполненных (в 19U9 г.) Горстелсем, с целью установить исходные точки эпилептических припадков. Движения, получаемые на животных при раздражении коры двигательной зоны мозга, их ей : щем характер рефлекторныхдвиясений. Кортикальная иннервация дает движения координированные и вместо с тем реципрокные, по терминологии Шеррингтона, т. е. одновременно с сокращениями мышц, дающих сокрапц ппе, идет угнетенно и расслабление антагонистов. Движения со стороны коркового вещества лишь в незначительной степени охватывают те мышцы, которые имеют по преимуществу статическое значение и развивают тонус, назнач зние которого заключается в противодействии сило тяжести и сохранении равновесия при различных положениях тела. Раздражения коры ведут легко к движениям мышц, участвующих в рефлексах для осуществления защитных движений. Разница, однако, между корковой двигательной иннервацией и рефлекторной та, что первая дает движения, принимающие характер реакций на раздражения более высокого порядка в области различных органов чувств. Наиболее важное и существенное различие кортикальных движений от рефлекторных мы видим в том, что со стороны коры мозга, например на мозго обезьяны, мы можем вызывать де ализированные движения; при соблюдении особенных предосторожностей удается найти точки коры двтпательной сферы, раздражение которых дает движение лишь кисти руки, или того или другого пальца, или одной фаланги пальца. Такое детализированное движение может быть получено лишь при применении очень слабых раздражений; более сильные раздражения вызывают распространенное движение, ибо в полушариях, как и в спинном мозгу, мы встречаемся с отчетливо выраженным явлением иррадиации возбуждения во все стороны от фокуса возбуждения.

Если вырезать участок коры, вызывающий определенные движения, и оставить животное е таким дефектом в живых, то у животного обнаруживаются нарушения в области соответственных движений. Определенные мышцы оказываются способными участвовать в рефлекторных движениях разного рода, но они обнаруживают недостаточность функции в движениях более высокого порядка, в движениях, имеющих характер сознательно волевых движений. У человека же поражение участков двигательной сферы коры ведет к стойким параличам соответствующих мышц.

Передача возбуждений с коры на клетки переднего рога спинного мозга осуществляется у человека и у высших животных преимущественно, но не исключительно, при помощи т. н. пирамидного пучка, который прямым непрерывным путем соединяет двигательные клетки коры с клетками переднего рога,—двигательный волевой импульс пробегает к скелетной мышце по пути двух невронов е одной синапсой в переднем роге. Но на ряду с этим путем существуют еще, как согласно учат анатомичеекко и экспериментальные данные, не прямые пути, которые ведут через подстанцию с соответственными перерывами в чечевицеобразном ядре, в красном ядре, в сетчатом теле, в передней паре бугорков четверохолмия, в сером веществе Варолиева моста. После перерезки пирамидных пучков раздражение коры мозга двигательной зоны дает всо еще движения, правда, более слабо выраженные.

В двигательной зоне коры полушарий сосредоточен прибор, который способен распространять сферу своего влияния на все мышцы произвольных движений. Этот прибор способен вызывать к жизни болео тонкие, более специализированные движения. Все богатство движений, результатом которых являются продукты искусства и индустрии, все то, что сделано „рукою“ человека, создано помощью двигательного корковогоаппа-рата.Этот аппарат, появившийся вместе с полушариями мозга в ходе эволюции позднее других частей центральной нервной системы, нашел уже готовым весь аппарат рефлекторных движений,

Корковый прибор использовал для своих долей готовую ужо рефлекторную систему спшшого мозга и ствола головного мозга, но для этого он должен был найти доступ к „последним общим путям“ рефлекторной системы. Для осуществления этого должны были быть проложены новые пути ко всем последним двигательным нейронам и именно к местам их синапс по всему спинному мозгу и стволу головного мозга. В этом смысле и нужно понимать значение пирамидных путей и путей к ядрам ствола. Эта перестройка всего плана двигательной стороны центральной нервной системы должна была фатальным образом связаться и с перестройкой в чувствительной сфере. Если кора мозга определенного участка получила господство над скелетными мышцами, то в интересах правильного и целесообразного использования этой особенности полушария должны были получать сведения со стороны чувствительных периферических аппаратов. Для осуществления этой задачи мы видим в самом деле целую систему путей, которая разработана и сконструирована на почве прежней рефлекторной системы и ведет от нее к полушариям. Как учит опыт, здесь, в полушариях, все эти пути ведут к различным участкам и заканчиваются в коре их. Мы имеем, таким образом, в коре полушарий на ряду с двигательной зоной другие, чувствительные зоны.

Как сообщалось выше, разрушение коры двигательной сферы имеет своим последствием нарушения двшкеннй; но эти двигательные нарушения, как выяснилось дальше, всегда связаны с выпадением чувствительных возбуждений. Это следует из опытов над животными, равно как и из наблюдений над людьми с поражениями коры головного мозга. Клинический опыт учит, что больные в недостаточной степени способны оценивать правильно положение пораженных членов, а также оценивать верно пассивные и активные движения последних; на ряду с этим заметно нарушение кожной чувствительности пораженных членов. Все перечислоиныо изменения чувствительной сферы появляются в тех случаях, когда заболевание локализируется в передней центральной извилине, и именно в спускающемся к центральной борозде ео крае. При этом всегда вместо с нарушениями чувствительности комбинируется и нарушение двигательной способности. Если же анатомичоскно изменения охватывают лишь заднюю центральную извилину, то нарушения чувствительности могут выступать самостоятельно. Отсюда следует, что задняя центральная извилина и пограничный с ною край передней центральной извилины служат местом окончания приводящих путей из органов движения (мышцы, связки, сухожилия) и кожи. Эту область коркового слоя полушарий называют сферой чувствования тела (Korperfiihlsphiire).— Другая область, разрушение которой ведет к выпадению рецепторной способности, есть область на заднем конце и медиальной поверхности затылочной доли, это т. н. зрительная сфера. Нарушения затылочной! доли имеют последствием дефекты ноля зрения и притом всегда со стороны обоих глаз. Если очаг разрушения лежит в левой зрительной сфере, то потеря зрительной способности относится к левым половинам обоих сетчатых оболочек (то есть локализируется на обоих правых половинах зрительных полей обоих глаз). О ГОМОШШ1ЮЙ гэмиамблиопии говорят, когда наблюдается только ослабление зрения, — о гомонимной гемианопсии, когда имеется выпадение зрительной способности. Если изменение затылочной доли локализировано только на одной стороне, то функция желтого пятна обыкновенно сохраняется в обоих глазах. Это объясняют тем, что центральные части сетчатой оболочки посылают связи к обоим затылочным долям,—Слуховая сфера расположена, на основании клинических данных, в области острова (insula) и граничащих частей теменной и лобной долей. Обонятельная сфера распололсена в области gyrus uncinatus и hippocampi. Пололсенио вкусовой сферы невыяснено.

Неоднозначность различных участков мозга подтверждается и чисто логическими данными. Флехсиг показал, что нервные волокна проводящих путей получают свои миэлнновыо оболочки неодновременно, что процесс созревания их идет в известной последовательностп; в этом отношении отличают области примордиальные, пнтерме-диальные и терминальные. К первым относятся прелсдо всего созревающие волокна, имеющие связи с обонятоль-тым трактом; дальше идет путь, направляющийся из сшитого мозга или из ядер задних столбов, т. наз. петля, которая проходит #через зрительные бугры дальше в центральные извилины; третьими по порядку идут зрительные пути из зрительного тракта через внешнее коленчатое тело и передние холмы четверохолмия в затылочные доли. Если присоединить сюда волокна слуховой сферы, то этим в общем ограничивается примордиальная область. Большое значение имеет то обстоятельство, что раньше созревающие примордиальные области имеют отношение к проекционным системам, приводящей и отводящей, между тем как области позднейшего созревания, т. - о. интер-медиарныо и терминальные, связываются друг с другом и с примордиальными областями при помощи местных ассоциационных волокон; эти волокна соединяют участки одной и той-же гемисферы, а также участки обоих гемисфер друг с другом.

Анатомическое исследование ведет, таким образом, так лсо как физиологический эксперимент и клинический опыт, к одному и тому же представлению о том, что только ограниченные области коры мозга непосредственно соединены приводящими и отводящими путями с более глубокими частями центральной нервной системы. Эти-то области должны в первую очередь получать сведения при помощи нзвно приходящих раздражений, и отсюда должны в первую очередь идти импульсы к эффекторным органам. Что лсо касается остальных частей коры мозга, то они служат, как молено думать, переработке первично воспринятых раздралсонпй. В этом направлении внесли некоторую ясность пснхолого-клшшческио наблюдения совместно с патолого-анатомичо-екими данными. Так, в отношении нарушений речи выяснились основные черты того, как комбинируются друг с другом и вводятся в сложный механизм речи отдельные восприятия. Стремление дальнейшего расчленения и выягнения механизма деятельности полушарий обычными методами исследования встречает препятствия в психологическом анализе проявлений центральной системы, с которыми физиологу приходится иметь дело. Поэтому, как думают многие, всякий прогресс в познании нашей душевной жизни отзовется прогрессом и в Ф. мозга.

На ряду с этим взглядом в последнее время все определеннее дает себя чувствовать новая точка зрения, которой, по всей видимости, будет принадлежать руководящая роль в дальнейшей разработке Ф. н. с. И. II. Павлов указывает, что для Ф. вполне законно и целесообразно, в порядке преемственной зависимости научных дисциплин, искать опоры в физике и химии и строить объяснения функций живого организма па почве данных этих наук. Но если Ф., для того чтобы разгадать механизм, заложенный в основу деятельности головного мозга, прибегает к методам, приемам, терминам психологии, науки более молодой, чемФ., и покою-щейся на менее прочном физико-химическом фундаменте, чем Ф, то это для прогресса Ф. безусловно ложный шаг. По И. П. Павлову физиолог должен быть и на почве Ф. нервных процессов только физиологом. Все органы животного тела представляются физиологу своеобразными машинами; смысл конструкции этой машины и ее работу физиолог стремится уяснить и пользуется для исследований своих теми же средствами, как и при изучении мертвого механизма, то есть показаниями своих органов чувств. Самонаблюдение, свой личный внутренний опыт на почве психологических процессов — есть для физиолога элемент чуждый и, может быть, вредный; этот чуждый элемент доллерн быть избегаем и при исследовании центральной нервной системы. До тех пор, пока физиолог исследовал первноо волокно и его функции, нервную клетку и ее функции, спинной мозг,—он оставался на почво чистой Ф. и в его терминах не чувствовалось антропоморфических, чулсдых объективной науке оборотов, но как только он вступал в область отправлений головного мозга, так сейчас лсо давал себя знать новый, чуждый Ф. иенхологический уклон в трактовании явлений. И. П. Павлов не только указал на этот неправильный у к тон Ф. н. с., но и разработал определенный новый метод исследования центральной системы; этот метод ведет нас к исследованию объективными физиологическими приемами процессов, составлявших до этих пор материал психологической обработки. Рефлекс, как ответная реакция на раздражение чувствительных окончаний со стороны спинного мозга, есть функция нервной системы, которую мы уяснили себе чисто объективным путем, и термин рефлекс есть в этом смысле поистине чистый физиологический термин, характеризующий объективно понимаемое явление. Рефлекторный акт может быть установлен и на почве верхних отделов центральной системы, включая и гемисферы головного мозга. Однако, между рефлексами спинного мозга и ствола головного мозга, с одной стороны, и гемисфер, с другой, имеется существенная разница. Рефлексы, как мы характеризовали их в начало этой статьи,— акты, машинообразно и неизменно следующие за раздражением; врожденные рефлексы, это, по терминологии И. П. Павлова,-„безусловные рефлексы“; их нужно отличать от других рефлексов, имеющих место только при известных условиях, это—такназ. „условные рефлексы“. Первые осуществляются спинным мозгом и стволом головного, вторые — передним головным мозгом. Учение об условных рефлексах и есть то новое, чем обогатил И. П. Павлов Ф. н. с. Лучше всего выяснит сущность дела описание основного опыта с условным рефлексом. Для рефлекса был избран рефлекс слюноотделения. Конечно, е равным правом можно было избрать и всякий другой рефлекс, наир, двигательный; выбор слюнного рефлекса, который отличается большою чуткостью и повелительностью, как рефлекс, стоящий на страже одного из коренных актов животного организма — приема пищи, нужно считать в высшей степени удачным, счастливым. Слюнной рефлекс можно с удобством наблюдать на животном, наир, на собаке, у которой слюнной проток той или иной железы выведен наружу, на поверхностьчерез отзорстио кожи щеки (смотрите слюна). Слюна вытекает через естественное вытечнее о и ерстне протока в стеклянную пробив (

ствеяно прикрепленную к голове собаки. Представим себе, что так подготовленному животному мы вводим в рот немного слабой кислоты, или мясного порошка, или др.; в оггет на раздра-женне вытекает“ слюна. Раздражен ю слизистой оболочки рта пищевыми веществами, этими безусловными раздражителями, ведет к появлению безусловного рефлекса—вытекания слюны; для осуществления этого рефлекса выработаны и приготоглепы в течение долгого периода эво юдии животного организма раз навсегда пути ре<; лок-торной дуги. Какой-нибудь другой раздражитель, например звук органа >ii ту убы определенной высоты, служит безусловным раздражителем для рефлш са. результатом которого служит сокращение маленьких мышц среднего уха, по на процесс слюноотделения этот звук никакого влияния при обычных условиях но имеет. Как показал, однако, И. П. Павлов, можно искусственно создать такие условия, при которых звук трубы сделается раздражителем для слюнного рефлекса; в этом случае раздражение будет условным, и самый рефлекс условный. Чтобы образовать ус-л)вный рефлекс описанного характера, следует раздражитель безусловный, например раствор кислоты, применять одновременно с раздражителем условным, то есть с звучанием трубы в нашем случае. Комбинированное применение этих двух раздражителей приведет к тому, что на ночво путей в полушариях мозга закрепляются между соотве.ст-вующимн невронами такие рефлекторные дуги, которые сделают возможным появление слюнного рефлекса в ответ на слуховое раздражение. II в самом дело, стоит только в точение некоторого времени применить, как сказано, комбинированное раздражение, чтобы затем уже только условный раздражитель, без участия безусловного раздражителя, вызвал выделение слюны. Мы вызвали, таким образом, к жизни новый рефлекс. Коренная функция головного мозга, его миссия, состоит именно в том, что он способен образовывать соответственно данным условиям новые рефлексы. Конечно, можно было бы только что переданное изобразить и другими словами; молено было бы сказать, что мы приучили собаку к тому, что одновременно с вливанием кислоты в рот раздается звук, и что она поэтому, слыша затем один только звук, понимает, что сейчас лее последует и вливание кислоты. Мы в этом случае описываем явления не терминами строго физиологического анализа, а обычными терминами разговорной речи, возникшими на почве самонаблюдения. Такое понимание явлений не ведет нас вперед, между тем как „условные рефлексы“ И. П. Павлова дают нам объективную картину явления. Как оказалось дальше, нет такого раздражителя, светового, слухового, вкусового, обонятельного, теплового, тактильного, болевого и др., отдельно или в комбинации друг с другом, которые нельзя было бы превратить в условных раздражителей для условного слюнного рефлекса. Выработанный условный рефлекс сам по себо недолговечен, и в этом его целесообразная черта: если он не подтверждается безусловным раздражителем, то он мало по малу угасает. Благодаря возможности воспитать условный слюнной рефлекс для какого угодно раздражителя, мы не испытываем больше затруднений решить целый ряд таких вопросов, для которых у нас прежде не было верных критериев суждений, например, видит и разбирает ли собака цвета, так ли она составляет цветное уравнение, как мы, каковы предельные границы для высоты ее слуховых ощущений, какие наименьшие звуковые интервалы собака различает и так далее

Мы упомянули раньше, что условный рефлекс, но подтверждаемый безусловным, мало по малу погашается. Эта участь неподкрепляемого рефлекса представляет, однако, по существу явление особенного характера; мы имеем здесь дело но с случаем простого непоявления рефлекса, а с процессом угнетения рефлекса. Представим себе, что мы воспитали условный рефлекс к звуку трубы в 500 колебаний. На первых порах окажется,что звук, примерно, в 800 колебаний вызовет сам по себетоже слюноотделение. Причину этого школа И. П. Павлова видит в том, что раздражение звуком в 800 колебаний, передаваясь в центральные аппараты, иррадиирует, что совершенно естественно предположить в виду того, что иррадиация есть характерное свойство для центральной нервной системы, как об этом упоминаюсь раньше. Иррадии-рующее, разливающееся раздражение охватывает и очаг возбуждения, дававший начато условному рефлексу при звуке в 500 колебаний. Если мы, однако, раздражение звуком в 500 кол. станем всегда подтверждать безусловным раздражителем (едой), а раздражение звуком в 800 кол. систематически не будем подтверждать, то последний звук перестанет давать слюноотделение, прежняя иррадиация будет подавлена, мы создаш условие, угнетающее рефлекс на звук в 800 кол.; мы могли бы выразиться и иначе: мы воспитали условное угнетение рефлекса для звука в 800 кол. Попробуем теперь влияние трубы в 600 кол. На первых порах может появиться опять слюноотделение, ибо теперь, несмотря на конкуренцию воспитанного рефлекса на 500 кол. и воспитанного угнетения на рефлекс от трубы в 800 кол., может получиться от звука в 600 кол. достаточно сильная иррадиация раздражения и в результате его слюноотделение. Указанным раньше приемом мы можем дальше воспитать угнетение и для раздражения звуком в 600 кол. Суживая таким образом границы и дальше, мы достигаем очень определенной диффе-ренцнровки исходного раздражения в 500 кол. от раздражения звуками иной высоты,—Разработка условных рефлексов, молено сказать, только еще начинается, а между тем уже теперь ясно, что многое из того, что мы оценивали раньше с точки зрения психических процессов, начинает укладываться в рамки механизмов условных рефлексов, их угасания, их угнетения, их дифференциации и так далее, и, несомненно, придет время, когда не Ф. будет искать опоры в психологии, а наоборот, — психология будет искать опоры в Ф.-ских обоснованиях, Ф.-ском понимании отправлений мозга и на почве Ф.-ских данных искать разгадки психическ. процессов. А. Са.иошов.