> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Хромосомная теория наследственности

Хромосомная теория наследственности

Хромосомная теория наследственности. Еще в 1866 г. Эрнстом Геккелем было высказано гипотетическое предположение, что клеточное ядро является главным органом наследственности. Развитое и поддержанное затем рядом экспериментальных исследований и наблюдением над оплодотворением, развитием половых продуктов и прочие, это предположение стало уверенностью огромного большинства биологов. Взгляд на ядро, как на носителя наследственности, был окончательно формулирован ботаником Страсбургером и зоологом Оскаром Гертвигом. Главные фактические данные, на которыхосновывается теория „наследственной монополии ядра“, таковы: 1. сложность и точность деления ядра, в противоположность простому и грубоприблизительному делению протоплазмы; 2. эквивалентность отцовской и материнской наследственной массы при огромной разнице масс протоплазмы (часто отсутствие последней у спермня и богатство протоплазмою яйца); 3. численная редукция вдвое при образовании половых продуктов {см. XX, 232); 4. параллелизм в поведении X. при образовании половых продуктов с передачей по наследству элементарных факторов (смотрите цитология)-, 5. наследственные изменения, возникающие от присутствия излишних X. Решающую роль в выработке современной хромосомн. теории наследственности сыграло именно сопоставление явлений менделизма с наблюдениями над X. в процессе образования половых продуктов. Отличие ре- J дукционного деления от обычного заключается в том, что. в то время как в обычном каждая X. расщепляется вдоль, в редукционном происходит сочетание попарно одинаковых X., а затем расхол;дение целых, нерасщепленных X. в дочерние клетки. В результате из каждой пары тожественных X. в половую клетку попадает лишь одна, что ведет к сокращению хромосомного набора ровно вдвое. При акте же оплодотворения, когда ядра яйца и сиер-мня сливаются, содержавшиеся в том я другом половинные наборы снова составляют полный соматический набор. Таким образом, четность числа X. и попарная их одинаковость объясняются происхождением от двух родителей, каждый из которых участвует в равной доле в составлении „хромосомного наследства“ потомка. При образовании потомком своих половых продуктов не может, однако, произойти вновь обособление отцовских и материнских X. иначе, как в редком случае, так как шансы для каждой X. из пары попасть в ту или иную из обеих дочерних клеток совершенно равны. В результате должны получиться, следовательно, весьма различные сочетания отцовских и материнских X., согласно закону случая. Если теперь предположить, что каждая X. отцовского происхождения несет в себе наследственные задатки, индивидуально несколько отличные от задатков соответствующей материнской X., то механизм редукционного деления явится объяснением расщепления признаков в потомстве, особенно же и вполне резко у гибридов. Впервые на это указал Сеттон, обратив внимание на поразительную аналогию двух явлений: парных мен-делирующих признаков (аллеломорфов) и парных разлучающихся в редукционном делении X. Дело в том, что из пары наследственных признаков (например, присутствие окраски — отсутствие окраски) лишь один может присутствовать в половой клетке, точно так же, как из пары гомологичных X. лишь одна может попасть в половую клет ку (в силу разлучения механизмом редукционного деления). На основании такого сопоставления было выдвинуто предположение, что определителями отдельных наследственных признаков являются отдельные X., но вскоре было обнаружено, что число X. всегда меньше числа наследственных признаков, но что наследственные признаки бывают связанными в прочные группы и передающимися, следовательно, по наследству только совместно, как бы пачками. Накопившиеся ко второму десятилетью XX в наблюдения, главным образом над плодовой мушкой (Drosophila), трудами американского генетика Моргана и его ближайших сотрудников—Стертеванта. Бридл:а и др.. открыли поразительное явление: число связанных групп наследственных признаков оказалось в точности равн.м числу пар X.

Это, разумеется, давало твердую основу для заключения, что X. действительно составляют основу и механизм наследственности, по крайней мере той ее формы, которая изучается менделизмом. Дальнейшие исследования открыли ряд уклонений от основной схемы; именно, было обнаружено, что некоторые наследственные задатки или группы задатков не сохраняют вполне прочно своего положения в группе, к которой относятся, а иногда попадают в другую группу, передаваясь далее по наследству вместе с ней. Для объяснения этого явления былагыдвпнута знаменитая гипотеза „пере-чсреета“: было предположено, что каждая X. состоит из большого числа расположенных по ее длине частичек— „генов“, — каждая из которых несет в себе задаток известного элементарного признака. Если теперь две X. слипнутся друг с другом крест-накрест, то, расходясь затем при редукционном делении, они могут не отделиться одна от другой,а, разорвавшись в месте перекреста, обменяться своими участками, лежащими по ту и другую сторону перекреста. Если гены, содержащиеся в обеих X.. тожественны, то это никак не отзовется на наследственной конституции возникающих половых клеток; если же они неодинаковы, то от обмена участками X. могут возникнуть новые сочетания групп признаков. Эти основные два представления (о „линейном расположении генов в Х.“ и о „перекресте“) и составляют главное содержание хромосомной теории наследственности, построенной Морганом и его сотрудниками. Дальнейшее развитие теории привело к построению конкретных „планов“ X., на которых каждому гену отводится вполне определенное место по длине X. Сделано это было на основании следующего соображения: оказалось из опытов над дрозофилой, что различные гены неодинаково часто обмениваются местами, но для каждого гена % обмена строго постоянен. Исходя из хромосомной модели „перекреста“, это явление удобно объясняется тем. что различные гены лежат на различных расстояниях друг от друга по длине X.; чем это расстояние больше, тем больше механическая возможность обмена при перекресте, и наоборот. Следовательно, но относительной частоте обмена различными генами молено прямо заключать об относительных расстояниях между генами, нанося эти расстояния на прямую линию, изображающую ось X. Таким способом были построены планы всех 4 пар X. дрозофилы, дающие „топографию“ многих десятков генов этого насекомого. Мы видим, следовательно, что, выросши из менделизма, хромосомная теория дает материальную схему для конкретизации совершенно абстрактных представлений менделизма. В настоящем своем состоянии она является, несомненно, одной из наиболее законченных и разработанных схем. Однако, некоторые возражения, делаемые хромосомной теории ее противниками, до этих пор остаются без ответа, да и вряд ли ответ на них будет когда-либо дан в терминах этой теории. Дело в том, что, будучи неотъемлемой частью и продолжением менделизма, хромосомная теория приложима лишь к тем признакам, которые отличают организмы друг от друга, ибо весь метод менделизма заключается в изучении отличий признаков. Что же касается вопроса о кардинальных сходных признаках, характеризующих группы организмов (роды, семейства и ир.), то о них методы менделизма по самому существу дела ничего сказать не могут. Это, несомненно, сильно ограничивает круг применения хромосомной теории. Далее, указывается на несоответствие между изобилием гипотез и вспомогательных допущений (их всего насчитывается до 15) и сравнительной бедностью выводов из опыта. Наконец, существуют фактические данные, противоречащие хромосомной теории; так, найр., у гороха при 7 парах X. открыто 8 групп независимо менделирующих признаков, что невозможно с точки зрения хромосомной теории (если не прибегать к новым гипотетическим надстройкам). — Во всяком случае, тем не менее, нельзя теперь сомневаться в том, что менде-лирование признаков стоит в причинной связи с хромосомным механизмом. Это, правда, было провозглашено еще (за 10 лет до Моргана) Сеттоном и является лишь предпосылкою для хромосомной теории, как таковой. Таким образом, мы располагаем уверенностью в том. что пменно в изучении X. мы можем искать ответа на ряд важнейших вопросов общей биологии, а также и чисто прикладного характера, поскольку они связаны с кругом явлений менделизма, селекции и так далее

Литература: Морган Т.. „Физическая основа паследстаенности“; его же, .Теория гена“; Г.А.Ле-питский, .Материальные основы наследственности“, Киев, 1921. Дальн. литература с исчерпывающей полнотою приведена в этих сочинен. ] { НпвПШиН.