> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Цветковые растения

Цветковые растения

Цветковые растения, Anthophy-ta, название, предложенное А. Брауном для растений (tputov), у которых имеются цветки (avftos), взамен прежнего линнеевского названия явнобрачные (Phanaerogamae), как устаревшего и даже неверного. Позднее для них предложено название „семенные растения“, Spermathophyta, а затем целый ряд и других обозначений. В настоящее время многие, даже очень крупные ботаники (Гёбель, Веттштейн) придерживаются названия Ц. р., другие, наоборот, предпочитают обозначение „семенные растения“ или какое-либо иное. Из этого ясно, во-первых, что оба названия равнозначущи, во-вторых, что против обоих названий можно что-нибудь возразить. Действительно, обозначенпе Ц. р. не совсем точно отличает эту группу от других, например от плау-новых или хвощей, так как теперь весьма многие ботаники признают и у них существование „цветков“, понимая под этим названием укороченную, обычно недолговечную веточку, на которой развиваются служащие для размножения спороносные листья (споролистики), обычно отличающиеся по своему морфологическому устройству от обыкновенных зеленых. С другой стороны, среди папоротников, правда только ископаемых, были растения с такими органами размножения, которые ничем не отличаются от семян, вследствие чего эти ископаемые папоротники получили даже название „семенных папоротников“ (Pteridosper-тпеае). В виду этого многие современные систематики предпочитают две группы, на которые теперь разделяются цветковые, выставлять как самостоятельные типы или ряды, не соединяя их друг с другом. Мы будем понимать под названием Ц. такие растения, у которых имеется цветок, то есть побег, или часть побега, чаще всего укороченный и недолговечный!, листья которого подверглись метаморфозе и превратились в микро- или макроспорофиллы, обычно называемые тычинка ми и плодолистиками. От вегетативных веток цветок почти всегда (исключения среди голосеменных) более или менее резко отделяется по форме, по окраске, по долговечности. Характерные для Ц. р. органы размножения, семена, развиваются только из цветков. Такое определение достаточно резко отделяет все Ц. р. не только от всех ныне живущих групп, например плауновых. у которых хотя и есть просто устроенные цветки, но нет семян, но и от семенных папоротников, у которых были семена, но не было цветков. Теперь обычно тип Ц. р. разделяется на два подтипа, довольно резко отличающихся один от другого как по своим признакам строения, так и по своей геологической истории, а именно: на голосеменные, Gymnospermae, и покрытосеменные, Angiospcrmae. Первый подтип по нропехождению является весьма древним (девонская эпоха), прежде играл выдающуюся роль в наземной растительности земли.теперь же сохранился в ничтожном числе видов (около 4.50); второй подтип гораздо бо-лёе молодой (юра, м. б. триас), но теперь завоевал всю поверхность земли и имеет не менее 200.000 видов (</). XLIV, 31). Вместе с тем он представляет величайшее значение для человека. большее, чем какая-либо другая группа.

У голосеменных. Gymnospermae, семена, при помощи которых они размножаются. лежат открыто, голо, на так называемым плодолистиках или семенных чешуях. У покрытосеменных, Angio-spermae, семена скрыты, заключены в особую полость (пестик), которая об разована срастающимися вместе иля завертывающимися плодолистикам и.

Подтип голосеменные, Gymnospermae, характеризуется помимо признака, указанного выше, еще большего простотою устройства цветка, формами плодоношения, анатомически м строением и наличностью многих признаков, приближающих его к папоротникообразным. Прежде всего цветки являются однополыми, т.-с. на одних цветках собраны тычинки (мужские цветки), на других плодолистики (женские цветки). В огромном большинстве случаев тычинки и плодолистики расположены на более или менее удлиненных осях спирально; цветки лишены каких-либо оеобых покровов (голые) и походят на колоски хвощей и плаунов. Тычинки приближаются по своему строению (плоская форма, многочисленные пыльники на нижней поверхности) настолько к споролистикам папоротниковых, что границу между ними почти невозможно провести (смотрите табл. I. рисунок 7). С другой стороны, уже в пределах голосеменных мы встречаем тычинки, приближающиеся по форме к тычинкам покрытосеменных (смотрите табл. I, рисунок 15). Многочисленные исследования, начатые знаменитым германским ботаником В. Гофмейстером (ли.) 75 лет тому назад, показали, что так паз. пыльники, или пыльцевые метки тычинок, представляют действительно спорангии и по ходу своего развития. В этих спорангиях развиваются так называемым пылинки, точнее микро- или мужские споры (смотрите папоротнииообравные), изкоторых при прорастании получаются, прайда сильно сокращенные, заростки с мужскими половыми органами, или антеридиями. Антеридии у некоторых голосеменных дают настоящие, подвижные, снабженные ресничками сперматозоиды, как у типичных папоротников; у других голосеменных оплодотворяющие или генеративные клетки неподвижны, но по положению, по функции и по истории развития онп совершенно сходны со сперматозоидами. Плодолистики, как выяснилось теперь, представляют тоже спороносные листья, на которых развиваются макро-споранпш, так называемым семяпочки, семенные зачатки, яички Линнея, приносящие крупные макро- или женские споры. Обычно таких спорангиев развивается 1—2—несколько. Макроспора при прорастании дает еще очень типичный женский заросток, на котором развиваются женские половые органы, или археготгн (табл. 1, рисунок И). Разница между голосеменными и папоротникообразными заключается в том, что макроспора не вываливается из макроспорангия, но прорастает и дает архе-гонпн, оставаясь в нем. Так как макроспора остается в макроспорангии, а для оплодотворения находящегося в архегонии яйца необходим сперматозоид или соответственная клетка, то микроспоры должны попадать на макроспорангий и там прорастать. Этот перенос производится, главным образом, ветром, а так как ветер очень ненадежный агент, то у большинства голосеменных развивается масса пыльцы. В хорошем сосновом лесу пыльцу можно буквально собирать лопатами. Споры улавливаются особыми выростами покровов семяпочки, которые в определенный момент выделяют капельку жидкости. Попавшая па макроспорангий микроспора прорастает и дает, кроме сильно сокращенного мужского заростка с просто устроенными антеридиями. еще одно образование — пыльцевую трубочку, которая пропивает стенки макросиораигня, доходит до архегониев и таким образом открывает путь для сперматозоидов или соответствующих им клеток. Они входят в архегоний и оплодотворяют яйцеклетку (табл. I, рис.. 11). Есть, однако,

Формы, опыляемые при помощи насекомых (жуков), следов, уже приближающиеся в этом отношении к покрытосеменным (виды Encephalartos из Oycadales, смотрите ниже). После оплодотворения из яйца развивается зародыш, остающийся в макроспорангии, или семяпочке, которая сильно разрастается, получает сложно устроенную, иногда снаружи сочную оболочку и превращается в „семя“. Только семя с заключенным в нем зародышем сбрасывается с материнского растения и служит для размножения. При прорастании семени получается проросток, у различных голосеменных представляющий большое различие. Он может иметь или два первичных листочка,или „семядоли“, или несколько (у многих хвойных растений). Большинство голосеменных начинает приносить цветки и плодоносить спустя несколько лет После прорастиния. иногда на 30—40 году своей жизни.

Описанный ход развития характерен для всех голосеменных; однако, даже современные голосеменные настолько разнообразны, что их легко разбить, по крайней мере, на четыре группы или класса, по всей вероятности имеющих различное происхождение и различную древность (кроме того, только в ископаемом состоянии известны еще два класса: Bennetitales и Cordaitales, см. XL1V, 41 сл.).

I класс, Oycadales, саговники, саговые или цикадовые пальмы, по внешности напоминают пальмы (с.и.), а еще более—древовидные папоротники. Некоторые саговники, наир. Stangeria paradoxa, настолько сходны с настоящими папоротниками,- что долго считались за папоротники, пока не было открыто их плодоношение. У некоторых видов стволы подымаются на высоту до 10 метр., у других они имеют форму массивного наземного (табл. I, рисунок 14) клубня. У большинства листья перистые, жесткие, в молодости отчасти завернутые улиткообразно, как у папоротников (табл. 1, рисунок 1). У немногих листья более сложные. При отмирании листья оставляют на стебло основания, окружающие стволы как бы панцырем. В этом отношении саговники сходны с представителями семейства мараттневых (смотрите папоротники). Таким лее признаком сходства является обилие слизи в тканях обеих групп.— Все саговники—двудомные растения. У видов рода Cycas настоящих женских цветков нет, так как плодолистики (табл. 1, рисунок 8. 9) развиваются на стволе, чередуясь с зелеными листьями. Мужские цветки—в виде очень больших колосков, как и у прочих саговников. У других цветки представляют массивные (до 50 см. в длину) колоски с массой или женских, или мужских спороносных листьев (табл. I, рисунок 2 и 14). Есть еще настоящие подвижные сперматозоиды (табл. I, рисунок 3, 4, 5). Семена крупные. Современные саговники представляют лишь жалкие остатки группы, которая во времена триаса и юры была распространена но всему свету. В настоящее время известно около 100 подтропических и тропических видов, распределяющихся по 9 родам. Главные роды: Cycas (около 16 видов в Воет. Азии, Австралии и Полинезии), Encephalartos (12 видов на юге Африки), Zamia (30 видов в троп. Америке, табл. I, рисунок 2,6), Масго-zamia (14 видов в Австралии). Современные саговники имеют значение только как декоративные растения. Многие хорошо растут в Сочи, Сухуме и во многих местах Юж. Европы. Прежде из стволов некоторых видов добывался особый крахмал—сого, но теперь сого добывается из пастоящих пальм (смотрите саго). Но зато их научное значение как форм, связывающих покрытосеменные с настоящими напорот никами, чем подтверждается единство растительного мира, очень велико.

II класс, Ginkgoales, гинкговые. Весь класс представлен теперь только одним видом, сохранившимся в Китае и в Японии только в культурном состоянии, но в юрскую эпоху представители этого класса были, во-первых, гораздо многочисленнее, а во-вторых—распространены по всей земле. В третичную эпоху формы, почти не отличимые от ныне живущего вида Ginkgo biloba (ср. XLIV, 42) образовали обширные леса в Европе и в Юль Оибнри, начисто уничтоженные ледниковым периодом. Современный вид—дерево, по внешности похожее на тополь или осину, теряющеена зиму листья. Листья черезвычайно своеобразные, с пластинками, похожими на развернутый веер, часто с глубоким вырезом посредине (табл. I, рисунок 12). Цветки мелкие, невзрачные, зеленые (рисунок 12 а 13). Растения двудомные. Есть настоящие сперматозоиды. Плоды напоминают небольшую сливу с мясом, сочным и сперва душистым, а потом пахнущим прогоркшим маслом. Семена крупные, съедобные, с большим зародышем. Древесина равномерная и хороша для поделок. Хорошо выдерживает климат Ташкента, Крыма, Киева. Теперь разводится во многих местах Юж. Европы, как отличное парковое дерево. Считается священным деревом в Японии и во многих местах Китая. Отношения гинк-говых к другим голосеменным загадочны. По присутствию сперматозоидов и по общему характеру архегониев они как будто приближаются к саговниковым, но развитие зародыша, общий вид, анатомия (отсутствие слизевых ходов, иное строение доевесины), совершенно иная морфология листьев, все это заставляет считать гинкговые за какую то самостоятельную группу.

Ш к.х, Coniferales, в буквальном переводе шишконосные, но обыкновенно называемые хвойными, представляет самый большой класс голосеменных, распространенный на всей земле, главным образом на северном полушарии. Ни одно из названий не указывает на наиболее характерный признак отличия этого класса от других. Во-первых, есть хвойные без шишек (весь порядок тиссовых), а во-вторых, хвоя, то есть узкие, жесткие, многолетние, колючие листья, обычно со смоляными ходами, тоже встречается далеко не у всех хвойных. Так, у некоторых видов Agat-his листья округлые, у некоторых видов Podocarpus, как у олеандра, и тому подобное. По в общем все хвойные имеют такое характерное внешнее строение (облик), особенно ветвление и в молодости пирамидальный рост, что лишь в крайне редких случаях может возникнуть сомнение, имеем ли мы дело с хвойным. Огромное большинство хвойных—вечно зеленые деревья и кустарники, рейсе это летне-зеленые деревья (лиственница); травянистых форм совсем нет.

Древесина хвойных не имеет сосудов, но лишь трахеиды с окаймленными порами, и отличается большой равномерностью. Весьма многие хвойные имеют в коре, но нередко и в древесине. смоляные ходы со смолою, баль-<амом и эфирным маслом; в коре часто масса дубильных веществ. Древесина поэтому у многих но только удобная для технических целей, упругая, легко обрабатывающаяся, но и черезвычайно стойкая. Эти свойства древесины, обилие в некоторых случаях выделения смолы, бальзамов, копалов, наконец съедобность семян, все это делает хвойные полезными для человека растениями. Пожалуй, наиболее характерным признаком, отличающим хвойные от первых двух классов голосеменных, является отсутствие сперматозоидов, которые заменились неподвижными клетками оплодотворения. Однако, общий ход развития, строение полового поколения, особенно женского заростка и архегонпев (табл. I, рисунок 11). сходны и с саговниковыми и с гннкго, но развитие зародыша происходит иначе; в общем зародыш гораздо менее массивный, всегда прямой и имеет от двух до 15 семядолей. Цветки хвойных разнообразны. В общем преобладают образования в форме колосков (табл. I, рнс. 15, 17), но бывают также цветкп, состоящие из одной семяпочки или немногих (табл. I, рнс. 16). После опыления и оплодотворения развиваются семена. Они могут быть или одиночные, или заключены в шишки.

Хвойные содержат 46 ныне живущих родов (ер. XLIV, 41), которые разделяются обычно на два порядка: тиссовые (Taxineae) и сосновые (Pineae). Другие ботаники считают эти порядки за семейства. Отличие этих двух порядков заключается в том. что у тиссовых нет настоящих шишек. Порядок тиссовых (около 100 видов) в свою очередь разделяется на два семейства: Podocarpa-сеае и Тахасеае. Сем. Podocarpaceae распространено главным образом на южном полушарии, а сем. тиссовых (Тахасеае) -главным образом на сев. полушарии. Характерным признаком многих видов порядка является так называемым кровелька, особое мясистое образование, иногда ярко окрашенное, вырастающее на границе между семенем и ножкой его и облекающее семя как бокал (табл. I, рисунок 16). Тиссовые—часто крупные лесные строевые деревья до 60 метров в высоту, до 2-х метр, в толщину. Самым большим является род Podocarpus (60 видов), распространенный главным образом около Тихого океана, Podocarpus cupressina (дерево хамара) на Малайских о-вах, Р. dacry-dioides на Новой Зеландии—крупные, 50—60 м„ строевые лесные деревья. В Европе широко распространен тисс (Taxus baccata), в Крыму и на Кавказе образующий иногда рощицы. Древесина тисса черезвычайно стойкая; отсюда название „негной - дерево“. Остальные роды (Cephalotaxus, Тог-геуа)—небольшиедеревья, обычно растущие рассеянно. Они интересны потому, что их современные разорванные области местообитания хорошо связываются ископаемыми остатками, наир, виды Тоггеуа — ныне в Калифорнии и в Воет. Азии; в ископаемом состоянии — в Гренландии и в

С. Америке.

Второй порядок— сосновые, Pineae, отличается присутствием настоящих шишек, чешуи которых (табл. I, рисунок 18) или жестки, или (редко) мясисты и срастаются (так называемым „ягоды“ у можже-вельннков). Порядок этот имеет около 250 видов, которые распределяются на несколько семейств. Геологическая древность различных семейств различна. Араукариевые известны уже из конца палеозойских отложений и являются одной из самых древних групп ныне живущих семенных растений; таксодпевые вряд лп моложе; кипарисовые найдены в триасе, тогда как расцвет еловых относится к мелу. При этом в прошлые геологические эпохи все семейства сосновых были широко распространены по всему свету, в настоящее же время араукариевые живут на южном полушарии, из таксодневых два рода живут в С. Америке, пять в Воет. Азии, один в Тасмания. Р)ловыо распространены по всему сев. полушарию и составляют наиболее богатую видами группу (один род сосна, Pinus, насчитывает 75 видов); наконец, кипарисовые, отличающиеся от других хвойных супротивными нлп мутовчатыми листьпмн, распространены и на сев. и на южн. полушарии.

Сосновые (Pineae) представляют или деревья (большинство), или кустарники. Почти все имеют известное значение для человека или благодаря ценной древесине, или по тем продуктам, которые из них получаются (смолы, канифоль, канадский бальзам, терпснти-ны, скипидары, дубильные вещества и др.), или, наконец, по богатым отличным жирным маслом, съедобным семенам (кедровые орехи, пиньо.ты и дрЛ Встречаясь иногда массами, образуя нередко обширные леса, некоторые сосновые играют большую роль в ландшафте, наир, на северном полушарии, где громадные пространства заняты хвойными лесами, затем в горах всего света. Другие принадлежат к черезвычайно характерным по своему виду формам (кипарисы). К атому порядку принадлежат такие знаменитые деревья, как веллингтония, или исполинов а я сосна, мексиканский кипарис (Taxodium), ливанские и другие кедры, гигантская дугласова пихта Калифорнии. почти столь же гигантские криптомерии японских лесов, сосна гемлок Канады, дающая канадский бальзам, много сосен, елей, пихт и так далее

IV класс, Gnetales, гнетовых или хвой-никовых, представлен тремя семействами, причем каждое семейство имеет только один род: 1) Ephedraceae — род Ephedra, хвойник (30 видов); 2) Wel-witschiaeeae — род Welwitschia (один вид); 3) Gnetaceae—род G no turn (около 20 видов). Из их числа Ephedra еще приближается к хвойным по истории развития и по присутствию архего-лиев, но остальные роды настолько своеобразны и по вегетативным органам, и по строению стебля, и по органам размножения, что с трудом укладываются в схему голосеменных. К покрытосеменным их, однако, тоже невозможно отнести, т. к. особенности их размножения очень своеобразны и не подходят к покрытосеменным; главным лес образом нет настоящей завязи, другое строение макроспоры, друхюе развитие заростка и зародыша. Виды Gnetum приближаются к покрытосеменным по устройству своих листьев,широких, с типичным двудольным перистым жилкованием, o4 ра-еутствию, правда, примитивных, сосудов, по отсутствию смолянче ходов (их нет и у других родов) и до яч»но-видному у МНОГИХ росту. Ндяновид-тше виды имеют плоские лентовидные стебли,—Виды хвойники. Ephedra, распространены на юге Европы, на севере Африки, в Малой Азии, а затем в Мексике и в горах Юж. Америки до Ургентины. Очень большой известностью как лекарственное растение (особенно при бронхиальной астме) пользуется кузмичеватрава, эфедра. К. vulgaris Rich., кустарничек до 1 м. высотой, с серой корой, темнозелеными ветвями и беловатозелеными листьями в 2 миллиметров. длиной; шишки ягодообразные, красные. Встречается по Волге, в Крыму, на Кавказе. Вельвичпя (еж.) ограничена маленькой областью в Юго-: .’.ап. Африке в области Китового залива. Gnetum распространен в троиич. Южн. Америке (7—8 видов) и г. Малайско-Полинезийской области (около 10 видов). В Африке один вид. Это распространение с несомненностью указывает на прежнее более широкое распространение, когда континенты еще не были отделены друг от друга, но ископаемые остатки до этих нор еще неизвестны.

Покрытосеменные, Angiospermae, составляют несравненно более разнообразный подотдел Ц. р., в буквальном смысле слова завоевавший всю землю. Замечательно, что распространение его произошло необычайно (вгеологнч. смысле) быстро.Еще в нижнем мелу-господствующей растительностью были папоротниковые и голосеменные; а в верхнем мелу от нее остались лишь жалкие следы, и всюду мы встречаем покрытосеменные. Этот перелом в характере растительности имел огромное значение для жизни земли, т. к. одновременно он определил мощный расцвет ряда типов животных (млекопитающие, птицы, бабочки) и сделал возможным появление человека.