> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Цветок покрытосеменных по существу состоит из тех же частей

Цветок покрытосеменных по существу состоит из тех же частей

Цветок покрытосеменных по существу состоит из тех же частей, что

Таким образом, для покрытосеменных характерны цветки мутовчатые, с околоцветником, обоеполые, имеющие завязь и рыльце (пестик). От этого общего типа имеются, однако, многочисленные отклонения, вследствие чего цветкии цветок голосеменных, и предста- покрытосеменных кажутся бесконечно вляет своеобразно измененную (мета-1 разнообразными.

морфознрованную) конечную или па- Возможно, однако, установить опре-tynmyio ветку, на которой расположены деленные типы цветков. Прежде всего микроспор ш виллы, или тычинки, и ма в цветок могут превращаться как веркроспорофиллы. или плодолистики. Главное отличие между ними заключается в устройстве плодолистиков, которые у покрытосеменных гак или иначе срастаются своими краями и образуют замкнутое вместилище для семяпочек, или макросиорангиев, пехушечные (конечные), такп пазушные ночки. Разница между ними та, что у пазушной почки имеется лист—кроющий или подпирающий, в пазухе которого она развивается, а у верхушечной почки такого листа, конечно, нет. Соответственно этому пазушные цветочные почки имеют кроющие листья.

стык, который долго совершенно неверно называли женским „половым“ а конечные цветки (мак, тюльпан) их органом, подобно тому как тычинка не имеют. Сравнительно редко крою-называлась мужским „половым“ орга- щпе листья и у пазушных цветков не ном. Дальнейшее отличие цветков но- развиваются, и тогда цветки кажутся крытое сменных от голосеменных со- выходящими прямо из стебля. В боль-ставляет присутствие у большинства шинстве случаев кроющие листья резособых бесплодных листовых образований, так низ. околоцветника, часто являющегося наиболее бросающейся в глаза частью цветка, и, наконец, свойственное большинству мутовчатое, или круговое, расположение частей цветка. В пестике мы можем отличить две главных составных части: во-первых. завязь, в полости которой находятся семяпочки, а во-вторых, орган, воспринимающий пыльцу—рыльце.. Заключение семяпочек в особую замкнутую полость имело, несомненно, огромное значение, прежде всего с точки зрения возможности упрощения строено отличаются от обыкновенных по форме и окраске, и их называют тогда прицветниками-, но правильнее называть’ прицветниками только листочки, развивающиеся во многих случаях на оси (цветоножке) цветка. Такие прицветники в некоторых случаях развиваются в большом числе, придвигаются к оснований) цветка и увеличивают число наружных покровов цветка (околоцветника), папр. так называемым двойная чашечка у мальвовых. В большинстве случаев цветок дейс твительно выходит из пазухи кроющего листа, но иногда этот лист срастается с осью цветкаили цветоножкой, и цветок кажется сидящим на листе.

Можно, отличить два типа цветков по расположению всех частей цветка: у одного все части цветка расположены чередующимися мутовками, или кружками (мутовчатые, или циклические, цв.; табл. II, рисунок 1, 20, 21, 22); у другого все части расположены по спирали (ациклические цв.). Оба типа связаны переходами (гем и циклические цветки, табл. II, рисунок 13). Какой тин является исходным для цветков покрытосеменных—это еще и до этих пор окончательно не решено, но несомненно, что у большинства покрытосеменных цветки циклические. Переход от ациклических к циклическим цветкам может быть различный: иногда в цветке по спирали расположены одни плодолистики (табл. II. рисунок 13), иногда и тычинки. Реже плодолистики в мутовке, а тычинки и околоцветник спиральны. Число мутовок у циклических цветков в огромном большинстве равняется пяти, следов, цветок является пятикруговым (пентациклическим). Отклонения объясняются в большинстве случаев вторичным недоразвитием или редукцией целых кругов. Для довольно большой группы спайнолепестных двудольных (смотрите ниже) характерны четырехкруговые цветки, почему эта группа нередко называется тетрацн-кличной (Tetracyclicae). Пять кругов распределяются обычно так (табл. II, рисунок 20—22): два круга приходится на околоцветник, два на тычинки и один на плодолистики. Члены каждого нормально чередуются с членами круга предыдущего. Число членов в каждом круге может быть довольно разнообразным, но особенно часто встречаются два числа —три и пять. Эти числа связаны при этом в столь большом числе случаев с целым рядом особенностей строения различных органов, что мы можем отличить две группы покрытосеменных. Одна имеет в огромном большинстве случаев трехчленные цветки (табл. II, рисунок 20—21), и одновременно зародыш в их семенах имеет один первичный листок, или семядолю; эта группа получила поэтому название односеменодольных покрытосеменных (Monocotyledoneae). Другаягруппа в огромном большинстве случаев имеет пятичленные цветки (табл. I, рисунок 22) и две семенодоли у зародыша. Эта группа получила название двусеменодольных, или двудольных (Dicotу-ledoneae).

Околоцветник может быть или простой, т. - е. состоять из совершенно одинаковых листочков, или двойной, у которого листочки внешнего и внутреннего круга различны или по форме, или по окраске, или по тому и другому (табл. II, рисунок 1). Если листочки простого околоцветника имеют зеленый цвет, то говорят про чашечковидный околоцветник (табл. M, рисунок 7); если они имеют какой-либо другой цвет, то говорят про венчиковидный околоцветник (табл. II, рисунок 6). Мы увидим дальше, что появление яркой, правильнее не зеленой, окраски связано со способом переноса пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика, или с опылением. Яркоцветной околоцветник-, простой или двойной, свойствен растениям, где перенос пыльцы производится живыми агентами, главным образом насекомыми. Если околоцветник двойной, то наружный круг называется чашечкой, внутренний венчиком. Чашечка чаще всего зеленого цвета, венчик ярко окрашенный, реже тоже зеленый, но тогда ясно отличный от чашечки по форме. Листочки чашечки получили название чашелистиков, листочки венчика лепестков. Вторые обычно имеют нежное строение, ярко окрашены и у большинства цветков недолговечны. Отдельные чашелистики, как и отдельные лепестки, могут быть или отделены друг от друга (раздельнолистная чашечка; раздельнолепестный венчик, рисунок 2, 3, 4), или спаяны, сращены друг с другом (спайно- или сростнолистная чашечка, сростно- или спайнолепестный венчик). Способ и предел сращения представляют огромное разнообразие, что видно из примеров на табл. II, рисунок 14—18. Далее, все листочки околоцветника, или чашелистики, и все лепестки могут быть развиты совершенно одинаково. Тогда они располагаются по радиусам круга, и цветки называются правильными, или лучистыми (актино-морфными, рисунок 1). Или один, или несколько лепестков или чашелистиковотличаются по форме и величине от: других: тогда цветки называются неправильными Зигоморфными). В нервом случае мы можем разрезать цветок по различным направлениям вертикальными разрезами на две совершенно симметричные части, во-втором, конечно, только по одному (табл. II, рисунок 5, 15 и др.). — Кроме сращения, околоцветник или весь, или частью может подвергаться, по сравнению с типом, сокращению (редукции). Если все части околоцветника недоразовьются, тогда получаются голые цветки (табл. II, рисунок 8). Иногда может недоразвиться один член околоцветника, и мы получаем, например у Двудольных, венчики или чашечку из четырех, трех, двух частей вместо пяти и тому подобное. Во многих случаях чашелистики могут быть развиты неодинаково в связи с дальнейшим развитием из цветка плодов и семян, но иногда они увеличиваются просто в числе и так далее (табл. II. рисунок 6). Во многих случаях чашечка подвергается или сильной редукции, или своеобразному изменению, что обычно связано с теми обязанностями, которые она исполняет при плодах. Так, у сложноцветных она превращается в так называемым хохолок из волосков (табл. II, рисунок 19), у других в ншпики или прицепки и так далее В общем, однако, чашечка устроена гораздо проще венчика, выполняющего, как мы увидим дальше, очень разнообразные обязанности. С этим связана гораздо большая днфференцп-ровка лепестков венчика, у которых часто можно отличить нижнюю суженную часть, так называемым ноготок, и более широкую верхнюю, отгиб (табл. II, рисунок 4). Во многих случаях на лепестках развиваются особые добавочные образования, часто яркоокрашенные (чешуйки, придаточный венчик). Если венчик спайнолепестный, тогда отличают трубку венчика (как бы спаявшиеся ноготки), отгиб и зев. Некоторые формы венчиков получили особые обозначения: мотыльковый, двугубый, язычковый и так далее (табл. II, рисунок 2, 3, 4, 17, 18, 19).

Есть много цветков без венчика или, точнее, состоящих из одного круга листочков. Так как тычинки во многих случаях приходятся против листочков околоцветника, но не чередуются сними,

то можно думать что чередующийся круг выпал, но во многих случаях нельзя доказать, что венчик был, но редуцировался; такие цветки (и растения) называются безлепестными (аре-talae); если лее исчезновение венчика можно доказать, то мы имеем цветки вторично безлепестные (apopetalae). В общежитии часто смешивают настоящий цветок с соцветием и называют нередко кроющий лист соцветия, если он ярко окрашен,—венчиком. Особенно распространено такое смешение по отношению к корзинкам сложноцветных (смотрите ниже соцветие). Тычинки и плодолистики, или микро- и макро-споролиетики, покрытосеменных настолько резко отличаются от листьев, что догадаться об их листовой природе ботаники смогли лишь в начале XIX столетия, после того как Гёте указал на существование переходов от этих органов к настоящим листьям у. так называемым проросших или позеленевших цветков. Гёте заметил это впервые у одной розы в веймарском саду и немедленно описал это явление. Но и он и многочисленные ботаники после него не могли догадаться, что это споролистики, пока, наконец. В. Гофмейстер и ботаники после него не доказали, что тычинка есть микроспоролистик, а плодолистик — макроепоролистик.

Совокупность всех тычинок цветка была названа андроцеем (от греч. avsp, мужчина), т. к. Линней считал тычинки за мужские половые органы. Отдельные тычинки представляют огромное разнообразие строения, что стоит в связи со способами опыления. В большинстве случаев мы можем отличить в тычинке две части, нижнюю— нить и верхнюю—пыльник (табл. III, рисунок 1). Пыльник обычно состоит из-двух половинок, которые прирастают по длине к нити. Смотря по тому, куда обращены пыльнпкн, внутрь цветка или к его окружности, отличают пыльники внутрь обращенные (introrsae) или наружу обращенные (extrorsae). Часть нити, заключенная между половинками или гнездами пыльников, получила название связника. В каждой половине пыльников находится обычно по две полости—пыльцевые мешки, в которых развиваются более или менее многочисленные иылинки. Ход развития пыльников и нылпиок (иначе цветень, пыльца), теперь изученный очень подробно, с несомненностью доказывает, что каждый пыльцевой мешок вполне соответствует спорангию, а каждая пылинка-микроспоре. В большинстве случаев пыльца освобождается благодаря образованию особой трещины между двумя гнездами. От такого типичного строеииятычинокимеются многочисленные отклонщшя, даже если тычинки не подвергаются сращению между собой. Эти отклонения могут касаться строения нити, развития связника, способа прикрепления к нему пыльников, способов открывания пыльников, количества гнезд и их расположения, различных придатков на нити и так далее Некоторые из наиболее замечательных отклонений изображены на табл. III, рисунок 3—14. Столь же разнообразно и устройство пыльцы, которая приспособлена к различным способам опыления (смотрите ветроопыляемые, XII, 174, и онтомофи.гьные растения).

Число тычинок в каждом цветке может быть или типичным (2×о для двудольных, 2X3 для однодольных), или подвергаться сокращению или увеличению. Сокращение может идти до полного исчезновения. Если в таком цветке сохранился гинецей, тогда цветок будет женским. Для некоторых групп спайнолепестных покрытосеменных характерно постоянное выпадение, чаще всегр внутреннего круга тычинок (группа Tetracyclicae). В других случаях недоразвиваются отдельные тычинки; при этом иногда даже в вполне развитом цветке сохраняется недоразвитая тычинка, так называемым стаминодий. Иногда одна или несколько тычинок. делаются бесплодными и одновременно получают строение лепестков. Тогда г оворят про лепестковидные стамино-! дин (смотрите ниже). Увеличение числа тычинок может происходить или путем расщепления первоначальных зачатков, или путем вставки новых кругов. Отдельные тычинки могут, кроме того, срастаться; при этом или срастаются нити (чаще всего, наир., у мотыльковых, табл, III, рисунок 12), или пыльники (например, у сложноцветных, рцс. 14). Иногда сращение идет очень далеко, и дажетеряются границы пыльников (некоторые тыквы, рисунок 13). При сращении нитями могут получаться несколько отдельных пучков тычинок, или нити срастаются, образуя один цилиндрик, сквозь который проходит столбик (одно-братственные тычинки), или одна тычинка остается свободной (двубрат; ствепные тычинки у мотыльковых, рисунок 12). Несколько пучков можетполу-читься благодаря расщеплению первоначальных зачатков (рис, 11). Различить сросшиеся тычинки от расщепившихся можно только изучая историю развития цветков. Тычинки могут также срастаться с околоцветником, особенно с венчиком, на большем или меньшем протяжении. Наконец, может происходить срастание тычинок со столбиком (наир., у орхидей).

Тычинки нередко связаны е нектарниками или сами превращаются в нектарники. При этом могут превращаться в нектарники или части тычинок, или отдельные тычинки, или целый круг их (наир., у сон-травы, Anemone pulsatilla). При этом иногда происходит превращение тычинок в особые лепестковндпые органы (у лютиковых и др.). Иногда это превращение не связано с образованием нектарников, но все же является постоянным признаком (например, у канн, Саппа, табл. II, рнс. 12). Чаще всего образование ле-пестковйдных стаминодий вызывается условиями культуры (махровые розы, гвоздики и так далее), переносом растений из одного климата в другой или возникает по иоизвестным причинам. Это явление связано тогда с увеличением числа таких тычинок, вследствие чего такие цветки делаются гораздо более крупными, красивыми и ценятся в декоративном садоводстве; они получили название махровых. Иногда махровость захватывает всё тычинки, и тогда, конечно, опыление невозможно, но нередко сохраняется хотя бы часть пыльников. У дико растущих растений махровость наблюдается редко. Цветочная веточка нормально заканчивает свое дальнейшее развитие, принеся плодолистики, или макроспоролистики. Совокупность их Линней назвал гинецеем (от. греч. Y-jv/j—женщина). Число плодолистиков м. б. очень различным

ЦВЕТКОВЫЕ

Таблица I.ОБbЯСНЕНИЕ К ТАБЛИЦАМ

ЦВЕТКОВЫЕ

Таблица I.

1. Молодой лист Сусая с завернутыми листочками. 2. Женская шишка Zamia. 3 — 4. Сперматозоиды Zamia: 3 —сверху, 4 —сбоку, б. Сперматозоиды Zamia еще в пыльцевой трубочке, б. Чешуя шишки Zamia с двумя семенопочками. 7. Тычинка Сусаз снизу с многочисленными мнкроспорангнями. 8. Молодой плодолистик Сусаз circmalis е несколькими семенопочками. 9. Тоже, но более зрелый Сусаз Normanbyana с двумя семе-лопочками. 10. Тычинка хвойного снизу: два мнкросиорангия. 11. Семенопочка хвойного в продольном разрезе; аг — архегонии, р —пыльцевая трубочка, р, — пылинки. 12. Ветка Ginkgo с кистью тычинок. 13. Веточка Ginkgo с двумя ыакроспорангнямн. 14. Stangeria paradoxa; мужской цветущий экземпляр. 15. Мужской цветок тисса. 18. Веточка с листьями и двумя женскими цветками тисса. Видна кровелька. 17. Веточка ели с женским цветком. 18. Чешуйка из женского цветка сосны; две семеноиочки.

Таблица II.

1 Правильный раздельнолепестный полный цветок гвоздичного. 2 — 4. Неправильный цветок мотылькового. Б. Неправильный цветок фиалки. 0. Неправильный цветок недотроги. 7. Правильный полный цветок аира. 8. Голый цветок белокрыльника. 9—11. Цветок орхидеи „голубок св. девы; 10—гнностемий. 11 —поллинарий. 12. Неправильный цветок канны со стаминодиями. 13. Цветок мышехвостника с вытянутым вверх цветоложем, на котором сидят пестики. 14. Правильный спайнолепестный цветок колокольчика. 15. Неправильный спайнолепестный цветок львиного зева. 16 — 17. Неправильный двугубый цветок глухой крапивы; 18 — сбоку, 17 — продольный разрез. 18. Воронковидный цветок марены. 19. Язычковидный цветок одуванчика. 20. Диаграмма правильного раздельнолепестного цветка лилии. 21. Диаграмма (теоретическая) цветка касатика. 22. Диаграмма неправильного цветка льнянки.

Таблица III.

1. Нормальная тычинка покрытосеменного. 2. Поперечный разрез через пыльник с 4 пыльцевыми мешкам. 3. Тычинка с придатком связника наверху. 4. Тычинка, раскрывающаяся створками, б. Тычинка с толстой нитью и пыльниками, снабженными рожками. 6 — 8. Тычинки с расширенным свя зником и разлнчпым поло-«ни«м пыльников. 9. Качающаяся как коромысло тычинка шалфея. 10. Тычинка ароидного с поперечно-поставлснными пыльниками. 11. Разветвленные тычинки клещевины. 12. Двубратст венные, спаянные нитями тычинки мотылькового. 13. Тычинки тыквы, спаянные нитями; пыльники извилистые. 14. Тычинки сложноцветного, спаянные пыльниками. 15. Пестик саррацении с зонтиковидно расширенным на конце столбиком; на углах зонтика рыльца. 16. Пестик злака с двумя рыльцами. 17. Конец столбика бегонии с двураздельным рыльцем и спиральной воспринимающей поверхностью. 18. Продольно-разрезанный пестик лютикового с висячей есмепоиочкой. 19. Продольный разрез пестика со стоячей семенопочкой. 20. Завязь живокости с горизонтальными семенопочками. 21. Обращенная семенопочка в продольном разрезе. 22. Пестик камнеломки в продольном разрез»“. 23. То же в поперечном разрезе. 24. Поперечный разрез через завязь сусака: семеноиочки на всей поверхности. 25 — 28. Схематические поперечные разрезы через завязи: 25—одногмезд-ная из одного плодолистика, 26 — одногнездпая из двух, 27— одногнездная из четырех, 28 — пятигиездная из пяти. Семеноиочки всюду по краям плодолистиков.

Таблица IV.

1 — 12. Схемы соцветий: 1 — кисть, 2 —колос, 3 —зонтик, 4 —сложный зонтик, б —метелка, 6 —корзинка, 7 извилина, 8 —завиток в плане, 9— дихазий; черные линии указывают на переходы в извилину и завиток; 10 —серп, И — веер, 12 —початок. 13. Цветок мезембриантемум, похожий па корзнпку. 14. Корзинка сложноцветного в разрезе. 15. Початок ароидного с крылом. 16. Бокальчик молочайного. 17. Сережка дуба, мужская. 18. Боб, плод бобового. 19. Коробочка фиалки, раскрывшаяся. 20. Двукрылатка клена. 21. Плод винной ягоды или смоквы. 22. Костянка абрикоса в разрезе. 23. Жолудь ду ба с цлюокой, 24. Коробочканоричника. 25. Стручок крестоцветного.

Прежде всего у ациклических цветков веохняя часть цветочной веточки, или цветоч. оси, долго растет и получает коническую форму. На такой оси (тор, цветоложе) развиваются, совершенно как нормальные листья, плодолистики, располагаясь по спирали. В этих случаях плодолистиков молсет быть много, и каждый плодолистик, завертываясь своими краями, дает пестик с завязью и рыльцем (смотрите табл. II, рисунок 13). У ци- J клических цветков мы опять находим прежде всего типичные числа, то есть 5 плодолистиков у двудольных и три у однодольных. Они могут или не срастаться между собою, как это происходит и у ациклических цветков, и тогда получается так называемым свободнолистный гинецей (апокарпный). Или же плодолистики срастаются между собой, и получается сростнолистный гинецей (синкарпный). При срастании плодолистики могут просто столкнуться между собой и дать завязь; тогда на поперечном разрезе через завязь мы увидим одну полость, одно гнездо завязь одногнездная); или же плодолистики до срастания загибаются краями внутрь, и тогда получается многогиездная завязь в зависимости от числа плодолистиков (табл. III, рисунок 24—28). Срастание плодолистиков начинается обычно снизу (рисунок 22—23): сперва плодолистики срастаются и дают завязь; верхние части плодолистиков дают или прямо рыльца (рыльца сидячие), или между рыльцем и завязью развивается более или менее длинный столбик. Мы имеем при этом следующие случаи срастания: или верхние части плодолистиков остаются свободными, и пестик при одной завязи будет иметь столько столбиков, сколько плодолистиков, или получается один столбик и несколько рылец (по числу плодолистиков), или один столбик и одно рыльце. Устройство завязи, столбиков и рылец связано с опылением и представляет большое разнообразие. Некоторые примеры приведены на табл. III, рисунок 15—17. Число плодолистиков гораздо чаще подвергается сокращению, чем увеличению. Если сокращение доходит до конца, но остаются тычинки, тогда цветок делается мужским. Если сокращаются и тычинки, то получаются бесплодные цветки. Они иногда имеют большое значение, превращаясь в зрительные аппараты (как, например, у : i-силька, смотрите ниже соцветие). И для плодолистиков можно указать случаи превращения в бесплодные лепестковидные образования (махровость). Махровые цветки не приносят плодов, но т. к. они очень красивы, то ценятся человеком. Махровость может вообще захватывать или одни тычинки, или одни пестики, или те и другие. В последнем случае растения, конечно, являются бесплодными и могут быть размножаемы только вегетативным путем, например прививкой (многие сорта роз). Сложность строения гинецея, а также и всего цветка, увеличивается тем. что окончание стебля, на котором помещаются все вышеперечисленные листовые органы (цветоложе, тор), может получать различное устройство, вследствие чего нормальное расположение листовых органов сильно изменяется. Пожалуй, чаще всего конец оси цветка имеет выпуклую, иногда даже очень сильно, форму, но иногда она принимает более или менее вогнутую и даже бокаловидную форму. Очевидно, что пестик окажется погруженным на дно этого бокала. Дальнейшее усложнение заключается в том, что стенки завязи пестика могут срастаться со стенками бокаловидного цветоложа, и тогда все части цветка как будто сидят на завязи (табл. M, рисунок 12). В первом случае завязь считается верхней, а цветок подпестичным; во втором—завязь средняя, а цветок околопестичный; в третьем—завязь нижняя, а цветок надпестичный. Новейшие исследования показывают, что нижняя завязь и надпестичный цветок могут происходить и иными способами, но результат получается одинаковый, то есть при нижней завязи цветок кажется сидящим на завязи, но не на цветоложе. Так как цветки с нижней завязью начинают свое развитие как цветки с верхней завязью, и лишь впоследствии, благодаря различным изменениям в росте отдельных частей цветка, получается нижняя завязь, то из этого мы выводим заклю-ние, что растения с цветками, имею-

745/3

щими нижнюю завязь, являются более молодыми типами. С другой стороны, раз образование нижней завязи может происходить различными способами, то нельзя все растения с нижней завязью считать друг другу родственными, сближать их друг с другом.