> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Цветочная ось может подвергаться и другим изменениям

Цветочная ось может подвергаться и другим изменениям

Цветочная ось может подвергаться и другим изменениям, которые ведут иногда к сложным устройствам в цветке. Конечно, все особенности строения гинецея и цветочного ложа в указанные три схемы не могут уложиться. Так, у индийского лотоса (смотрите) завязь как будто нижняя, а цветок подпестичный, у любопытного американского рода из розовых, Acioa, ось полая, но завязь помещается на краю трубки, а не на дне ее, и так далее У многих развиваются из оси особые подставки для гинецея или андроцея (гвоздичные).

Для быстрого и наглядного ознакомления со строением цветков пользуются диаграммами и формулами. Диаграмма есть проекция строения цветка на горизонтальную плоскость, причем различные части цветка обозначаются условными знаками (табл. II, рисунок 20—22). Диаграммы могут быть эмпирическими и теоретическими. В первом случае в диаграмму вносится только то, что может быть непосредственно наблюдаемо при изучении как взрослого цветка, так и его истории развития. Во втором вносятся и те части, которые по сравнению с другими цветками, по данным истории развития и тому подобное., доллшы бы были быть, но исчезли илй изменили свое расположение. Диаграмма на рисунке 21 дает ясное понятие об их характере; в ней недостающие части внесены звездочками. Диаграмма дает возможность сразу судить о числе частей цветка, об их взаимных отношениях, о расположении, о симметрии цветка (рисунок 22). Формула составляется таким образом, что обозначают условными буквами околоцветник, чашечку, венчик, андроцей и гинецей, а затем ставят число частей. Чаще всего употребляют такие латинские буквы: Р—околоцветник; К — чашечка; С — венчик; А—андроцей; G—гинецей. Диаграмма табл. II, рисунок 20 соответствует такой формуле Р 3 + 3 А 3 + 3 G (3). Скобкиобозначают, что плодолистики сроились. Формула К 5 С (5) А 5 + 5 G (5) обозначает цветок с пятерной чашечкой, пятерным сростнолепестным венчиком, двумя кругами тычинок и нижней (черта над цифрой) завязью. Правильный цветок обозначается крестиком (+) перед формулой, неправильный—стрелкой (ф). Мы видим, что формула и диаграмма представляют известные, хотя и несколько различные удобства.

Чрезвычайно большое разнообразие строения и окраски различных частей цветка стоит в связи, как уже указано, со способами опыления. Мы можем в этом отношении все покрытосеменные разделить на две группы: у одних перенос пыльцы на рыльце происходит при помощи мертвых агентов (гл. обр. ветер, гораздо реже вода), у других при помощи живых агентов (гл. обр. насекомые, реже птицы, еще рейсе другие животные). Мы видели, однако, выше, что большинство цветков покрытосеменных двуполы. Двуполость на первый взгляд должна была бы облегчить непосредственный перенос пылинок из тычинок на рыльце пестика. На деле перенос пыльцы из тычинок на рыльце того лее цветка, или, как говорят, са. Ю01Мление (автогамия), представляет, несомненно, исключение, и у огромного большинства покрытосеменных выработались приспособления для получения пыльцы с другого экземпляра того же вида или по крайней мере с другого цветка, приспособления к перекрестному опылению (аллогамия). Такой способ опыления возможен только в том случае, если пыльца будет кем-либо переноситься от одного цветка к другому. Голосемонные опыляются помощью ветра. Многие покрытосеменные остались при этом способе, но большинство приспособилось К ЖИВЫМ существам, как к агентам переноса пыльцы. Этот второй способ вызвал к жизни ряд таких приспособлений у цветков покрытосеменных, которых мы не находим ни у одной другой группы. Прежде всего посещение цветков выгодно для животных, потому что они находят в цветках пищу, или в форме особого сладкого сока, нектара (меда), выделяемого особыми органами—чектарниками (медовиками), или в Форме пыльцы (хлебина, перга пчеловодов). При атом, однако, насекомые, посещающие цветки, должны собирать пищу не кое-как, но так, чтобы одновременно произвести перекрестное опыление. Вместе с тем животные должны каким-либо образом узнавать, что для них имеется в цветках известная пожива; это может быть достигнуто или воздействием на зрение, или воздействием на обоняние, другими словами—цветки должны быть или яркими, выделяющимися на зеленом фоне листьев, или пахучими, или то и другое вместе. Яркость, заметность цветков обеспечивается, гл, обр., ярко окрашенными частями околоцветника. У покрытосеменных околоцветник, сохранив роль защищающего органа (как и у голосеменных), стал исполнять роль вывески, зрительного аппарата. Весьма важную роль в этом отношении играет комбинированная (пестрая) окраска весьма многих околоцветников (пример Анютины глазки). Она прежде всего увеличивает заметность цветков, а затем сразу направляет животное к месту его работы. Во многих случаях на тех листочках околоцветника, которые связаны с нектарниками и органами размножения, имеются особые рисунки из линий и точек, обычно сходящиеся как раз на пути к нектарнику. Затем этот же околоцветник играет роль направляющего приспособления, заставляющего животное (гл. обр. насекомое) так усаживаться на цветок, что оно при добыче нектара или пыльцы произведет непременно или опыление, или унесет пыльцу. Необычайное разнообразие форм цветков, их величины, различных на них придатков, все это служит для той же цели перекрестного опыления при помощи живых агентов. Таким образом, все великолепие и разнообразце окрасок, соединенное иногда г поразительно сложными и разнообразными формами, чем так восхищается и человек, служит для привлечения живых агентов опыления. До появления покрытосеменных земля была почти совершенно лишена ярких окрасок, кроме зеленой, была безусловно однот.ой. В сравнительно редких случаях роль зрительного аппаратаиграют другие органы цветка, например, тычинки или же ближайшие к цветку так называемым прицветные листья. В таких случаях околоцветник очень часто не имеет яркой окраски, а во многих случаях и совсем не развивается, например, у многих ароидных (табл. II, рисунок 8), пальм, многих акаций, мимоз и так далее Воздействие на обоняние производится запахом, и все, конечно, знают, какое разнообразие представляют запахи цветков покрытосеменных. Среди этих запахов есть и неприятные для человека, например, трупные, но они развиваются у растений, приспособившихся к насекомым, посещающим гниющие трупы животных, куда они откладывают яички. При этом цветки, конечно, обманывают насекомых, т. к. яички на цветках погибнут. Необычайное разнообразие цветков покрытосеменных, различия в устройстве, расположении и числе их тычинок, пестиков, околоцветника, разнообразие запахов будут для нас понятны только в том случае, если мы не будем забывать, что покрытосеменные разрешали задачу перекрестного опыления путем приспособления к огромному числу агентов переноса пыльцы, притом не только мертвым (ветер, вода), но и живым. Каждое же животное имеет свою форму тела, свои привычки, свои приспособления для сбора нектара и пыльцы и так далее При этом лишь в редких случаях растения приспособились к услугам лишь одного живого опылителя, в большинстве же случаев их цветки посещаются многими животными; но среди них, ведь, могут быть и любители даровщинки, то есть меда без опыления, для которых дверь в столовую должна быть заперта. Таким образом, каждый признак строения органов цветка имеет свое значение: он слу- жит для определенной цели.

Правда, далеко не всегда мы понн-маем это назначение, но в большинстве случаев это стоит в связи с незнанием нами условий опыления. Приведем только один пример, а именно: цветки одной маленькой мексиканской орхидеи, получившей название „голубка святой девы“ (Ornithocephalus rhloroleucus). Как видно из рисунка (табл. II. рисунок 9). цветок действительнопо очертаниям напоминает птичку. Он весь белый, а часть, похожая на головку. и клювик—желтые. Верхняя чаеть головки, как бы черепная коробка, и верхняя половина клювика легко снимаются, и тогда под черепом мы найдем четыре бугорка, имеющие некоторое сходство с мозгом (табл. II, рисунок 10 и 11). На самом деле это—пыльца, склеенная.как и у многих других орхидей, в четыре шарика. Завязь находится в нижней части тела птички и характерна для орхидей. Мы не знаем способа опыления у этой орхидеи, и естественно, что все строение вызывает недоумение и изумление. Не надо думать, что только у цветков, опыляемых животными, имеются такие сложные приспособления. Опыление у вал-лиснерии (смотрите) не менее сложно и удивительно, но происходит без помо-» щи животных. Перечислить хотя бы наиболее выдающиеся приспособления для опыления и обеспечения перекрестного опыления у покрытосеменных невозможно. Во многих случаях, по каким то для нас или совсем неизвестным, или не совсем точно определимым причинам, для некоторых растений более выгодно самоопыление. Иногда самоопыление, и это наиболее частый случай, происходит в случае отсутствия перекрестного опыления. В этих случаях цветки могут сохранять все приспособления для перекрестного опыления, наир, яркоокрашенный венчик, нектарники и так далее Но иногда растения переходят к постоянному самоопылению, и тогда цветки теряют свои приспособления для перекрести, опыления, венчик их редуцируется, нектарники тоже и так далее В ряде случаев можно доказать путем сравнения, что такие, как будто простые, цветки на деле являются упрощенными. Есть затем случаи, где самоопыление существует одновременно с перекрести, опылением (смотрите клейстогамия). С другой стороны, есть случаи перехода от энтомофилии к анемофилии, например у василистника (Thalictrum из лютиковых), причем растения получают все признаки ветроцветных растений (смотрите).

Соцвети.% Сравнительно редко цветки появляются на растении в единственном числе (тюльпаны, маки) или вообще в небольшом числе. В большинстве случаев покрытосеменные приносят много цветков. Эти цветки иногда появляются в пазухах обыкновенных зеленых листьев и распределяются более или менее равномерно по растению. Гораздо чаще, однако, цветки появляются в пазухах измененных листьев и более или менее сближенно на определенных участках побегов, причем участки побегов с цветками более или менее резко отделяются от участков вегетативных. Такие ветки, приносящие цветки и более или менее резко отличающиеся от вегетативных веток, получили название соцветий (табл. IV). В соцветие может превратиться весь конец побега или ветки, но иногда это особая боковая веточка, выходящая из пазухи кроющего листа, очень нередко отличающегося от вегетативных листьев по форме и окраске. Кроющий лист иногда прирастает к стеблю (оси) соцветия на известном протяжении (например, у липы). У ароидных (табл. IV, рисунок 15) пальм кроющий лист соцветия иногда достигает огромной величины, получает яркую окраску и играет важную роль как зрительный аппарат (так называемым крыло). Иногда у деревьев соцветия возникают из молодых частей стебля, но иногда из старых, причем в соцветия превращаются спящио почки (так называемым каулифлория). Соцветия, как образования, более или менее резко отделяющиеся от вегетативных веток, увеличивают у энтомофильных растений заметность отдельных цветков и обеспечивают опыление. У ветроопыляемых соцветия облегчают доступ носящейся в воздухе пыльцы к рыльцам и одновременно освобождение пыльцы из пыльников. Но несомненно, что во многих случаях образование и строение соцветий связано уже с дальнейшими изменениями в цветках при развитии плодов. Во многих случаях, однако, формы соцветия остаются для нас и до этих пор непонятными. Таково, например, соцветие бокальчик (cyathium), характерное для молочаев и др. (табл. IV, рисунок 16).

Несмотря на черезвычайно большое разнообразие соцветий, что объясняется разнообразием их назначения, можно отличить в них несколько типов. Прежде всего мы можем их разделить па две группы по последовательности распускания цветков: на бокоцветные (ботрпческие) и верхоцветные (цимоз-ные). У первых ось долгое время сохраняет свою точку роста, которая последовательно дает цветки. Распускание нветков идет от основания к вершине. У вторых ось соцветия сразу приносит верхушечный цветок, а затем из нижележащих пазушных почек развиваются цветки или, если соцветие сложное, то сперва ветки, на которых повторяется тот же процесс. Ось соцветия перестает расти, и первым распускается верхушечный цветок. Соотношения различных ботрнчееких соцветий друг к другу видны из схем таблицы IV. Каждая из этих схем может в свою очередь несколько изменяться. Так, например, ось кисти (рисунок 1) может быть направлена вверх, и она при созревании плодов делается еще тверже. Но иногда ось кисти слабая, кисть повислая, отваливается целиком, и тогда ее иногда называют сережкой. Такое же название—сережка—применяют и к соцветиям, например, березы, ольхи, орешника, дуба (рисунок 17), хотя у них соцветия сложные и представляют кистевидные собрания цимоз-ных соцветий. Точно так же колос (рисунок 2) в ботаническом определении отличается от колоса злаков (смотрите). Название головка (capitulum, рисунок 6) применяется и к соцветью клевера и к соцветью сложноцветных (рисунок 14). Вообще научно-ботанические обозначения соцветий и термины практики, часто основанные на поверхностных наблюдениях, во многих случаях расходятся. Соцветие е южноцветных, корзинка (рисунок 6 и !4) представляет ряд особенностей и обычно принимается за один цветок; ее цветочная ось делается более или менее блюдце-j видной, и цветки располагаются на поверхности этого цветоложа. Первые кроющие листья соцветия бесплодны, сближены, образуя так называемым обвертку. Листья обвертки могут получать самое разнообразное строение и играют, гл. образ., роль защитных образований. За бесплодными листочками у многих форм идут плодущие кроющие листья.

в пазухах которых развиваются цветки. Морфологически эта группа интересна тем, что в одном и том же соцветии имеется два рода цветков: правильные (трубчатые) и неправильные (язычковые); цветки диморфны. Диморфизм и далее триморфизм встречается и у других покрытосеменных, например у орхидей.

Резкой границы между ботрическими и цимозными соцветиями нет, и во многих случаях при образовании сложных соцветий, например сложных кистей, метелок (рисунок 5), происходит соединение двух типов. Многочисленные соцветия тропических растений не укладываются в простые схемы, и их обычно как-нибудь описывают, например: шаровидные соцветия хлебного дерева, блюдцевидные соцветия дорстений, полые соцветия винной ягоды и так далее

Отметим еще особо случаи, когда в соцветиях, иногда сохраняющих все внешние особенности нормальных соцветий, вместо цветков развиваются выводковые почки. Это—случаи живорождения, или еивипарии (смотрите живородящие растения).

В каждой завязи находится одна или несколько семяпочек, или макроспорангиев. Сама семяпочка по внешнему строению более или менее сходна с семяпочкой голосеменных, но развитие макроспоры, или зародышевого мешка, происходит более упрощенным способом, и еще большей редукции подверглось половое поколение (смотрите заросток). После опыления, если последовало оплодотворение, из находящейся в зародыш, мешке яйцеклетки развивается зародыш, а из так называемым вторичного ядра зарод, мешка развивается эндосперм (смотрите зародыш). Семяпочка далее превращается в семя, а завязь и во многих случаях различные прилегающие к завязи части цветка дают плод (табл. IV, рисунок 18—25).

Вегетативные органы покрытосеменных столь отличны от органов всех других стеблевых растений, что в огромном большинстве случаев нам нет нужды видеть органы размножения, чтобы сказать, что перед нами покрытосеменное растение. Одновременно эти органы представляют огромное разнообразие, стоящее в связи со способностью покрытосеменных, с однойстороны, приспособляться к черезвычайно разнообразным условиям существования, с другой—приспосабливать отдельные органы к исполнению иных, чем основные, отправлений или функций. Вследствие этого современная морфология растений есть по преимуществу морфология листа, стебля и корня покрытосеменных.

Для внутреннего анатомического строения покрытосеменных характерно присутствие настоящих сосудов и необычайное разнообразие строения как отдельных сосудистых пучков, так и особенно вторичных древесины и луба. Характерным является также черезвычайно большое количество травянистых форм, отсутствующих у голосеменных. Строение и расположение сосудистых пучков, или жилок, в листьях точно так же свидетельствует о несравненно более высокой эволюции покрытосеменных. Столь же разнообразен химический состав покрытосеменных. Огромное большинство ныне известных алкалоидов, глюкозидов, каучуков, эфирных и жирных масел, сахаров, органических кислот, горечей и так далее получается из покрытосеменных, вследствие чего они приобрели такое большое значение для целей лечения, техники и питания человека. При этом во многих случаях даже отдельные органы могут иметь различные вещества, вследствие чего, наир., некоторые плоды являются съедобными для человека, а заключенные в них семена несъедобными и даже смертельно ядовитыми и так далее Способ выделения и жизненное значение всех этих, пока еще очень слабо исследованных веществ, во многих случаях для нас еще неясны. Невыяснены также причины иногда очень резкого химического различия морфологически близких видов.

Две отмеченные выше группы покрытосеменных, однодольные и двудольные, отличаются также и анатомически по строению и расположению или ходу сосудист, пучков как в стебле, так и в листьях. У однодольных сосудистые пучки замкнутые, или закрытые, то есть не имеющие прослойки камбия между лубом и древесиной и потому не способные для вторичного утолщения, а у двудольных они открытые, с камбием,

и вторичное утолщение стебля у них широко распространено. Жилкование листьев у однодольных дугонервное и параллельнонервное, а у двудольных по преимуществу сетчатое.

Систематика покрытосеменных и система. Как выше указано, покрытосеменные являются настоящими победителями в растительном мире. Так, они могут жить под водой, притом не только пресной,но и соленой, и, с другой стороны, бороться с сухим воздухом в пустынях, подыматься на высочайшие горы до границы жизни, доходить до таких же пределов жизни около полюсов и, конечно, особенно пышно развиваться в областях с теплым и достаточно влажным климатом. Даже к недостатку света, в общем главного фактора жизни покрытосеменных, некоторые покрытосеменные приспособились, изменив свое питание и превратившись в сапрофитов или паразитов. Характер распространения покрытосеменных при этом необычайно разнообразен: местами сотни миллионов особей одного вида покрывают обширнейшие пространства (степи, саванны), местами мы на одном квадратном километре находим не одну тысячу видов (тропический лес). Уже поэтому покрытосеменные играют важнейшую роль в ландшафте земли, определяя вместе с тем возможность развития известных типов животных. Покрытосеменные считаются самой молодой группой растений, но на деле мы знаем только, что в среднем мелу произошло необычайно быстрое их распространение по всей поверхности земли. Откуда появились эти новые господа земли, кто были их предки, чтб способствовало их победе над старыми типами—все это находится в неизвестности (смотрите XLIV, 44). К этому надо добавить, что большая часть из тех

200.000 видов, которые уже описаны, приходится на тропические страны, црй чем весьма большое число их изучен > крайне плохо, а во многих случаях образцы их имеются в одном-двух гербариях. Между тем в возможности разобраться среди массы видов покрытосеменных заинтересована не одна теоретическая наука, но и прикладное знание, ибо нет ни одной группы растений, которая играла бы столь же важную роль в жизни человека, как покрытосеменные. По последним подсчетам, человечеством используется в разных отношениях не менее 20.000 видов покрытосеменных, около 3.000 видов являются источниками питания, почти 10.000 видов имеют техническое и лечебное применение (древесина, волокно, смолы, дубильные вещества, эфирные масла, каучук и так далее), наконец, весьма большое число видов имеет значение декоративных растений. Прикладная ботаника при этом заинтересована, гл. обр., в мелких единицах (видах, родах), ибо опыт показал, что во многих случаях морфологически близкие виды могут иметь различные свойства, но вместе с тем определенные крупные группы иногда характеризуются распространением определенных веществ (например, губоцветные — эфирным маслом, лога-ниевые — алкалоидами, и так далее), правда встречающихся далеко не во всех видах. Естественно, что прикладная ботаника заинтересована в легких способах распознавания как мелких, так и крупных групп. Первоначально систематика покрытосеменных растений имела задачей как раз облегчение определения и отождествления видов, как имеющих важное значение для человека. Однако, известных видов делалось все больше и больше, и их пришлось соединять в группы. Для этого надо было руководствоваться какими-либо признаками. Их пробовали искать в вегетативных органах, в плодах и, наконец, в цветках (Линней). Такие практически важные группы называли по разному — классы, семейства, порядки и так далее Лишь мало по малу, с увеличением числа известных видов покрытосеменных, с выяснением их значения для географической и климатологической характеристики отдельных стран и местностей и с выяснением последовательного развития (эволюции) как растений, так и животных, создалось стремление к выяснению взаимоотношений между различными группами покрытосеменных и к установлению таких групп, которые выражали бы взаимное родство отдельных групп и вместе с тем отражали бы ту сложную историю развития покрытосеменных, черезкоторую они ирошлц. Такая система, как известно, называется филогенетической, а иногда просто естественной, и теоретически должна быть одна. Но так как эволюция совершалась по различным направлениям в пространстве и в различное время, подобно тому как располагаются ветви дерева, а нам приходится описывать растения последовательно, то естественно, что для того, чтобы решить, какую ветвь описать сперва, С или D, мы должны иметь в руках все данные для выяснения, какая Еетвь является более молодой, какая ушла дальше в своей эволюции и т. ц. Мы видели, однако, что покрытосеменные изменялись в зависимости от изменения условий существования, но эти условия в одном месте могли вызвать изменения одних органов, в другом других; кроме того, сходные условия существования в различных местах могли вызвать у различных групп сходные параллельные изменения (конвергенция). Разобраться во всех этих обстоятельствах при большом числе видов покрытосеменных, плохой еще изученности тропической растительности, в связи с неизвестностью для нас истории покрытосеменных до мелового периода, действительно черезвычайно трудно. В сущности, мы не знаем толком и до этих пор, какие органы являются наиболее важными при суждении о родственных отношениях покрытосеменных. Несомненно, что основываться только на одних признаках внешнего строения цветков и плодов, как это делали Лии-ней и почти все систематики до конца XVIII столетия, нельзя. Как известно, Линней для первоначальной своей системы воспользовался числовыми отношениями частей цветка, но вскоре сам убедился в неправильности этого приема и предложил, как идеал, систему, в которой виды соединялись бы в группы высшего порядка на основании признаков строения цветка, а ташке и других органов. Такую систему он предложил назвать „естественной“. После Линнея многочисленные попытки создания такой системы привели к необходимости более тщательного изучения растений, что в свою очередь стало указывать на возможность классифицирования растений на основе самых разнообразных признаков, взятых не только из строения цветков и плодов, но и зародышей в семенах, анатомического строения стеблей, строения и положения в завязи семяпочек, истории развития органов, особенно цветков, истории развития зародышей. Наконец, эволюционная теория, благодаря Дарвину и тем Фактическим данным, которые были получены В. Гофмейстером при изучении истории индивидуального развития растений, изменила взгляды ботаников на самые задачи систематики. В то время как до - эволюционной теории систематики стремились соединять вместе сходное, причем сходство должно было опираться по возможности на большое число признаков строения, ботаники - эволюционисты стали видеть главную задачу систематики в выяснении оодственпых отношений на основе филогении. Но так как фактических данных по истории эволюции покрытосеменных у нас почти нет, то судить о родстве мы можем только по признакам строения, помня, что не всякое сходство есть выражение родства. Вследствие того, что и до - эволюционные системы основывались на признаках строения, многие группы, особенно семейства покрытосеменных, и в настоящее время остаются теми же, что и в системах до эволюционных, например: мотыльковые,

злаки, орхидеи, зонтичные, крестоцветные, губоцветные, сложноцветные и многие другие. Другие семейства и до этих пор являются не установленными и постоянно подвергаются то соединениям, то разъединениям, то перегруппировкам, так что и до этих пор нет более или менее общепризнанной системы.

Первой естественной системой была система Жюссьё (смотрите). В дальнейшем эта система подверглась многочисленным переделкам и изменениям (де-Кандоли, Броньяр, Гукер и Бентем, Виль-комм и др.). Изменения были иногда очень большие. Так, однодольные ставились то в начале системы, то в конце, но двудольные начинались с порядка лютикоподобных (Ranales, или Ranunculoideae), и общий принципрасположения семейств в отделах однодольных и двудольных остался тот же. Так как по такой системе было расположено огромное сочинение де-Кандолей „Prodromus planarum или перечисление видов цветковых растений“, а затем Гукер и Бон гам (Hooker and Ben-tham, „Genera plantarum“. 1862—83) дали замечательное по полноте и обстоятельности описание родов покрытосеменных, расположив их по такой же системе, то эти, как нередко говорят, западные, или англо-французские, системы стали пользоваться большим вниманием. Система де-Кандолей легла в основу многих флор, в том числе российской флоры Ледебура, а затем ряда местных русских флор (Кауфмана, Маевского, Шмальгаузена и др.). Большинство иногда огромных исчислений или флор, написанных на французском и английском языках (не только флоры франции, Англии, Индии. Австралии, многие американские, но и германские, например, флора Германии Внлькомма) положили в свою основу тоже какой-либо варьянт Жюссьё-де-Кандолевской системы. Таким образом, эта система и ее варьянты сделались широко распространенными.

Во второй половине XIX столетия германские систематики А. Браун и Эйх-лер сделали попытку подойти иначе к системе покрытосеменных, а именно— на основе тщательного изучения строения и истории развития цветка. Эйхлер (Eichler) произвел многочисленные исследования и постарался доказать, что среди как однодольных, так и двудольных имеются растения с настоящими простыми цветками, за что говорит история развития и строение взрослых цветков. Для двудольных за такие цветки Эйхлер принял цветки, не имеющие венчика, причем история развития не говорит за то, что они потеряли венчик, и разделил все двудольные на раздельнолепестные и спайнолепестные (Clioripetalae и Sym-petalao), выделив среди Choripetalae группу однопокровных (Monochlamy deae). Спайнолепестные он поставил в конце системы, причем самым совершенным семейством признал сложноцветные, где имеется спайнолепе-стность, нижняя завязь, сильная редукция.и соцветие тоже имеет сильно измененную осц. Таким образ., Эйхлер постарался все семейства двудольных расположить по восходящей сложности строения цветка. Естественно, что растения с упрощенными цветками остались в группах с цветками не упрощенными. Такой чисто морфологический принцип, да еще основанный почти только на данных строения и истории развития цветков, уже для однодольных не мог быть совсем выдержан, что видно из того, что Эйхлер семейство орхидных, несомненно молодое и высокой специализации, не поставил в конце системы. Система Эйхлера была воспринята его учеником, А. Энглером (A. Engler), который постарался внести в нее все нужные, по его мнению, поправки и провел еще более узко принцип восхождения от простых форм к совершенным как для двудольных, так и для однодольных. Вследствие зтого некоторые порядки Эйхлера нашли в системе Энглера совсем иное место. Одновременно с разработкой своей системы А. Энглер предпринял два огромных издания: Engler Л Prantl, „Natiirliche Pflanzen-familien (перечисление и описание всех известных родов растений, в том числе покрытосеменных, а также некоторые видов; закончено) и Engler, „Das Pflan-zenreieh“ (перечисление и описание всех известных видов растений; еще не закончено). Эти два грандиозных издания являются в настоящее время необходимыми справочниками, содержат массу указаний на применение растений, и это способствует большой популярности для системы Эйхлер - Энглера (континентальной системы). Венский систематик Веттштейн не только принял эту систему, но постарался доставить доказательства в пользу правильности выделения группы безлепестных, т. к. в ней соединены многие признаки, встречающиеся у многих хвойных, вследствие чего эта группа служит как бы мостом между покрытосеменными и голосеменными, специально сосновыми. Но однодольные Веттштейн считает группой, происшедшей из двудольных, следовательно более молодой, и ставит ее после двудольных. Вместе с тем емупришлось изменить и расположение многих семейств однодольных по сравнению с системой Энглера. Системы Эйхлер - Энглера и Веттштейна легли в основу многих флор (у нас московская флора Сырейщпкова, флора среди. России Федченко и Флерова, флора Дальнего Востока Комарова) и исчислений растений (Кузнецов и др.,„Flora Cauoasica critica“). Большинство германских флор держится континентальной системы. Но в настоящее время научно - теоретические основы этой системы подвергаются жесточайшей критике. Прежде всего, в ее правильности заставило усомниться несравненно более тщательное, чем это было раньше, изучение анатомии растений, показавшее, что анатомическое строение стеблей однопокровных несравненно сложнее строения многих других двудольных, особенно группы магнолиевых, где анатомия стебля приближается к строению голосеменных. Затем история развития цветков и их частей у однопокровных во многих случаях заставляет подозревать, что это вторичные, редуцированные, но не первично простые формы. Большая сложность химического состава различных содержащихся в теле однопокровных или выделяемых ими наружу веществ тоже говорит скорее за их далеко ушедшую эволюцию. Особенно резко возражают против системы Эйхлер - Энглер - Веттштейна палеофитологи. Открытие ряда ископаемых форм голосеменных, которые теперь соединяются в группу (класс) бенне-титовых (Bennetitales, см. XLIV, 41/42), и многочисленные признаки сходства строения цветков этих беннетитовых с магнолиевыми заставили многих и притом весьма авторитетных палеофитологов высказаться за примитивность именно магнолиевых, имеющих хорошо развитые чашечку и венчик. К идеям палеофитологов примкнули многие ботаники; из них с особою определенностью и страстностью Ганс Галлир. За последнее время значительную поддержку Галлир и все сходящиеся с ним во взглядах ботаники получили в совершенно особом методе систематики — серодиагностике, которую ввел в ботаническую систематику германекий ботаник К. Мец. Метод серодиагностики основывается на указании зоологов, что у близких по своим признакам животных кровяные сыворотки (серум) при смешении дают осадки различного рода. Такие же реакции показывают и вытяжки белков (наир, из мускулов). Для своих опытов Мец вводит в кровь кроликов особым образом приготовленные вытяжки из белков различных растений. При этом каждому кролику вводится вытяжка из одного какого-либо вида до тех пор, пока он перестает реагировать на впрыскивание повышением температуры и тому подобное. От такого кролика, кровяная сывортка которого насыщена белками определенного растения, берется проба сыворотки и смешивается с белковой вытяжкой из тканей ряда других растений. Опыт показал, что реакция является особенно сильной при близких видах (например, того же рода). Чем в общем дальше отстоят по своим морфологическим, анатомическим и эмбриологическим признакам растения, тем реакция слабее. Но иногда принимаемая на основании этих признаков близость серодиагностикой не подтверждается, и соответственным группам приходится, по Мецу, отводить далеко не обычное место, с чем многие систематики не могут, правда, примириться. Мец мог показать, что все однопокровные Эйхлер - Энглер-Веттштейна с голосеменными никакой реакции не показывают, наоборот, магнолиевые дают хорошую реакцию. На этом основании Мец и его ученики считают все однопокровные за вторично упрощенные, но не примитивные формы, сходясь в этом отношении вполне с палеофитологами и Галлиром. Но и система де-Кандолей серодиагностикой, за исключением положения некоторых групп, отнюдь не подтверждается, т. к., по Мецу, в конце двудольных приходится все же поставить сложноцветные, а в конце однодольных орхидные, как это принимают Эйхлер иЭнглер. Таким образом, систематика покрытосеменных находится в состоянии коренной переработки.

Литература: Coulter and Chamberlain, „Morphology of Gymnosperm“, 3 ed., 1921. lingler, A., epermae“. Engr-Krantl, „Naturliche Pflanzenfamilien“, 2 Auf., 1927. W “.stein R., „JIandbuch dor system at.

Botanik“, 3 Auf., 1924 (есть русск. перев. с 1 нзд.).

5 trass burger,Е. и. А.,!,ehrbuch der Botanik fur Hoch-schulen®, XVI Auf. 1P2S (помещена система проф. Metzа, ооковяиная на серодиагностике). Кузнецов, Н. И.у „Введепиэ е систематику Ц. р. 1914. Буш, Н. А.у „Общн.Ч курс ботаники. Морфология и систематика растений1, 1924. Голснкин, /VI. И., „Победители в борьбе за существование“, 1927.

Ж. Голенкин.