> Энциклопедический словарь Гранат, страница > ЭТИ

ЭТИ

отделившиеся внутрь клетки и образуют энтодерму. При иммиграции часть клеток стенки бластулы покидаетсвои места и погружается в бластоцель, i щие части последних; так, например, образуя там энтодерму. Нередки пере-! у хордальных центральная нервная ходы и комбинации между различными ! система закладывается в виде кожного способами гаструляции. желобка вдоль спинной стороны тела

Рисунок G. Развитие ланцетника.

Из эктодермы развивается однослойный кожный эпителий у большинства животных и многослойный эпидермис у высших хордальных; различные кожные железы, кутикулярные образования, панцыри, раковины, перья, волосы, когти, копыта и тому подобное., будучи производными колеи, также развиваются преимущественно из эктодермы. Из эктодермы же развиваются нервная система и органы чувств, по крайней мере наиболее существенные — воепринимаюзародыша, потом этот желобок погружается и замыкается в трубку, полость которой сохраняется во взрослом состоянии в форме спинномозгового канала и желудочков головного мозга (рис.6,

N). Сетчатка глаза хордальных возникает как выпячивание стенки головного мозга, внутреннее ухо обособляется от кожи в виде слухового пузырька. Энтодерма образует внутреннюю выстилку кишечного канала, большей частью на значительном его протяжении; так, у хордальных лишь небольшая часть ротовой полости и задней (прямой) кишки выстланы эктодермой, заворачивающейся снаружи, от кожного покрова. Различные придаточные полости и органы, возникающие у зародыша как выросты энтодермальной части ки-шечнцка, также, конечно, являются производными энтодермы; у хордальных такими производными являются легкие и пищеварительные железы.

Большинство животных трехслойно и, кроме экто-и энтодермы, имеет еще средний зародышевый слой, или мезодерму, возникающую обычно в той или иной связи с энтодермой. У хордальных мезодерма образуется в виде мешковидных выростов первичного кишечника, симметрично расположенных справа и слева от него (рисунок 6, X—XII). Эти выросты отшнуровываются, превращаясь в полые пузыри, так называемые сомиты. Сомиты правой и левой стороны, разрастаясь и встречаясь друг с другом в плоскости симметрии тела (сагиттальной), заполняют все пространство между кожей и зачатком кишечного канала; их полости превращаются во вторичную полость тела или целом, в котором лежат внутренние органы; их наружные стенки, примыкающие изнутри к эктодерме (соматический листок), дают соединительнотканный слой кожи (cutis, или дерма); их внутренние стенки (висцеральный листок), прикладывающиеся снаружи к зачатку кишечника, образуют соединительнотканную и мышечную обкладки кишки, а также мезентерий, на котором кишечник подвешен к стенке тела; выстилающий полость тела перитонеальный эпителий также происхо дит из мезодермы (рисунок 6, XIV). Но этим роль мезодермы в эмбриогенезе, особенно хордальных, далеко не ограничивается; из мезодермы возникает мускулатура, кровеносная система, мочеполовая система, скелет. У низших хордальных скелет представлен хордою.

плотной осью клеточного строения, которая тянется вдо!Ь тела под нервной трубкой и над кишечником и в эмбриональном развитии отделяется от первичного кишечника (рисунок 6, X—XIV); у высших хордальных (позвоночных) хорда имеется у зародыша, но на более поздних стадиях заменяется, вытесняется позвонками, хрящевыми или костными, мезодермического происхождения. Из других типов животных ме-зодермический скелет имеют иглокожие. О развитии человеческого зародыша см. зародыш, XX, .612/19.

Механика развития. С конца XIX в Э. начинает получать широкое распространение экспериментальное направление, известное под различными наименованиями: „механика развития/ „экспериментальная морфология“, „экспериментальная Э.“, „физилогия развития“; из этих названий наиболее распространенным и укрепившимся является первое. Основоположником этого направления считается германский анатом Вильгельм Ру (1850—1921) основавший журнал „Архив механики“ развития организмов14 в 1891 г. Задачей механики развития является выяснение физиологических причин развития особи путем экспериментального анализа.

Достигнутые результаты побуждают смотреть на организм,как на расчлененное целое, части которого находятся в связи и взаимодействии, как на сложную систему, развивающуюся во взаимодействии с окружающей средою; старый спор об эпигенезе или преформизме в развитий особи в значительной мере снимается в свете новых данных.

Разнообразные опыты с дробящимися яйцеклетками, произведенные Ру, Гертвигами, Дришем, Бовери, Морганом и другими (разделение первых бластомеров, изоляция отдельных бластомеров и их групп, изменение расположения бластомеров, перетяжка яйца, умерщвление частя бластомеров и тому подобное.), показали, что яйцеклетка является отнюдь не массой однородного вещества, но обладает такой структурой плаз мы, которая обусловливает первые этапы развития. Эта структура не заложена в яйцеклетке с самого начала 1 в готовом виде, но сама развиваетсяв яйце; дробление застает эту струя- j чатку центральной нервной системы туру У разных животных то более, то и, будучи пересажеыл в необычное менее сформированной. Поэтому у од- J место зародыша, может вызвать обра-них животных один из первых двух или-зование нервной системы в эктодерме четырех бластомероз, будучи изолиро- J данного участка, может детерминирован, развивается как целое яйцо, то есть j вать эктодерму, направив ее разви-дает нормальный зародыш; у других j тие по пути образования нервной животных структура плазмы яйцеклет- j системы. Нервная система дифферен-кн складывается раньше, и изолиро-1 цируется на отделы; так называемыйванный бластомер дает лишь то, ч го он дал бы, находясь в составе целого: половинный, четвертной зародыш пли, по крайней мере, половинное развитие некоторых органов. В первом случае яйца называются регуляционными и встречаются у гидромедуз из кишечнополостных и у вторичноротых (иглокожие, амфибии/ трехслойных животных; во втором случае яйца называются мозаичными и свойственны гребневи-

; промежуточный мозговой пузырь обра-| зует два боковых ыузыреобразных | выпячивания—зачатка глаз; глазные ! пузыри путем вдавлеыия обращенной I кнаружи стенки превращаются в двуслойные бокалы, и, когда бокал вплотную подходит к коже зародыша, он стимулирует образование хрусталика, I последний же после своего отделения | от кожи индуцирует превращение j кожи в роговицу. Так. обр. намечаетсякам из кишечнополостных, а из трехслойных — перзичноротым (кольчатые черви, моллюски). Оба типа яиц и дробления нерезко разграничены и возможны переходы; второй тин дробления называют также детерлшнированным, так как к моменту изоляции бластомеров путь их развития уже оказывается определен, детерминирован.

Изучение дальнейших стадий зародышевого развития, закладки систем органов и отдельных органов и их чаютей экспериментальными методами (главным образом методом пересадки, трансплантации зачатков у амфибий) показало,что развитие одних частей зародыша происходит при участии влияний со стороны других частей,что само-дяфференцировка зачатка в то же время является до известной степени зависимой дифференцировкой. Так, например, по данным Шпемана, Мангольда, Бауцмана и др., зачаток центральной нервной системы у амфибий развивается, испытывая какое-то стимулирующее влияние со стороны подстилающей его снизу мезо-энтодермы, дающей впоследствии хорду, мезодерму и спинную стенку кишечника; если же проследить, откуда берет начало эта стимулирующая часть зародыша, то оказывается, что таким местом является зона, примыкающая к бла-стопору со спинной стороны; она является организатором или организационным центром по отношению к заделал цепь процессов развития, все более и более специальных, причем опережающие в развитии части определяют направление развития некоторых более поздно развивающихся зачатков, детерминируют, организуют те зачатки, развитие которых должно быть с ними согласовано. Зависимая дифференцировка не ограничивается зародышевым периодом развития, но и в течение постэмбрионального развития моменты энергичного формообразования сопровождаются стимуляцией одних частей тела со стороны других. В настоящее время целый ряд тем из огромной области индиви-дуальногоразвития уже успел подвергнуться основательной разработке с точки зрения механики развития. Упомянем выяснение причин клеточного деления; открыто особое излучение, так называемые митогенетические лучи, представляющие собою ультрафиолетовые лучи короткой длины волны, продуцируемые организмами и могущие стимулировать клеточные деления в других организмах; по вопросу о митогенетическом излучении имеется уже обширная литература, и многочисленные исследователи занимаются им у нас и за границей. Метаморфоз, особенно амфибий, давно уже является объектом экспериментальных исследований; выяснено, что метаморфоз зависит от деятельности желез внутренней секреции, в особен-

19К:

ности от щитовидкой железы (Гудер-иач и др.), гормон которой стимулирует превращение. Процессы линьки птиц и млекопитающих изучаются с точки зрения зависимости их от гормональных воздействий (линька птиц под влиянием гормона щитовидной железы) и от воздействий химических веществ. Окраска животных, зависящая от пигментацси покровных образований (кожи, перьев, волос), стоит в связи с температурными условиями, световыми и гормональными влияниями. Если у горностаевого кролика выщипать или выбрить волосы в том месте тела, где шерсть белая, и поместить затем животное в пониженную температуру, то новые волосы вырастают черного цвета (В. Шульц и др.). Гормон подмозговой железы— гипофиза—влияет на окраску кожи амфибий; после удаления гипофиза наступает побледнение окраски вследствие сжатия содержащих пигмент клеток, которые со временем уменьшаются и в числе. Большие дозы гормона щитовидной железы вызывают депигментацию перьев птиц, отрастающих после линьки. Развитие признаков пола также является предметом изучения механики развития (смотрите феминизация, XLIII, 141, и раздельно-полость, XXXV, 477/82).

Обширной главой механики развития является учение о регенерагии (смотрите). В течение развития особи регенерация осуществляется тем легче, чем моложе стадия; у высших животных (членистоногие, высшие хордальные) способность к регенерации значительно более ограничена, чем у более низко организованных (многие кишечнополостные и черви, иглокожие, оболочники), но простой связи между высотою организации и регенеративной способностью все зге нет; весьма низко организованные губки обнаруживают малую способность к регенерации; близко стоя-дне в системе ма-лотцетинковые кольчатые черви и пиявки весьма различны в отношении регенерации, сильно развитой у первых и весьма слабой у вторых; гребневики из кишечнополостных обладают небольшой регенерационной способностью. Установлено влияние нервной системы на процесс регенерации. Так, отрезанный передний конец у земляного червя не регенерирует на своем месте, если нервную цепочку удалить на некотором протяжении (Морган); регенерация конечностей у амфибий невозможна в отсутствии нерва. Одновременная регенерация в нескольких местах (например, более чем одного луча у морской звезды, двух рай на хвосте одного головастика) происходит быстрее, чем в одном месте.

Наконец, процессы развития особи зависят и от внешних условий, и эта сторона вопроса является предметом изучения механики развития. В силу наличия у особи наследственных факторов и вследствие того, что внутренние факторы развития связаны в систему, саморазвитие, независимость выступает здесь с особой резкостью; но детерминация направления развития возможна и здесь извне, как о том свидетельствует, например, развитие из яйца пчелы и матки и рабочей особи.

Литература: 1) Учебники и сводки тю Э.: К. Н. Давыдов, .Курс Э. беспозвоночных“ (1914); А. Заварзин, „Краткое руководство по Э. человека и позвопо ты“ животных“ (1929); Г. Г. Щеголев, „Краткий курс Э. человека44 (1926); С. Dawidoff, „Traite d’embryologie comparee des invertebres“ (Paris, 1928); O. Hertwig, „Lehrbuoh der Entwicklungs-geschichte des Menschen und der Wirbeltiere44 (Jena, 1915); Corning, „Lehrbucli der Entwicklungsgeschichie des Menschen (192Г). 2) История Э.: А. Д. Некрасов, „Оплодотворение в животном царстве44 (1930); Bizrckhardt, „Gescliichte der Zoologle44 (Lpz., 1921); Carus. „Geschichte der Zool“. gie- (Munch., 1872); Nordenskiold, „Geschiclite der Biologie“ (Jena, 1926); Radi, „Geschichte der biologischen Theorien- (Lpz., 1913). 3) Теория рекапитуляции: Бэр, „Избранные работы44 (пер. с прим. 10. А. Филпльенко, 1924»; Фриц Мюллер, „За Дарвина- (пер. с прим. И. П. Ежпкова, 1932); А. Н. Северцов, „Этюды по теории эволюции“ (1912): V. Franz, „Ontogenie und Phylo-genie44 (Berl., 1927); De Beer, „Embryology and Evolution44 (Oxford, 193;.»); 4) Э. Конклин, „Наследственность и среда“ (1928); Л1. Л“. Завидовский, „Динамика развития организма- (1931); /О. А. Филиппенко,. „Экспериментальная зоология4 (19321; П. ТрскдленСург, „Гормоны44 (т. I. 1932); А. Г. Гур-вич, „Митогепстиче.кое излучение“ 1,15-32); Я. Przi-bram, „E.porimentaLZoclogie“ (Bd. I—V, Lpz.-Wien, 1907—1914); T. Morgan, „Experimental Embryology“ (New-York, 1927); В. Durken, „Lehrbueh der Experi-mentulzoologie4 (Brl., 1928); W. Schleip, „Die Determination der Primitivenhvicklung- (Lpz., 1929); E. Kor-schelty „regeneration und Trans] Imitation- (В. I, Brl.,

1827). II. ЕжиКОв.