История Настольный словарь
Главная страница > Энциклопедический словарь Гранат, страница > Электрофизиология* отдел физиологии

Электрофизиология* отдел физиологии

Электрофизиология“ отдел физиологии, посвященный изучению электрических явлений, развивающихся и протекающих в животном организме;

Э. часто называют поэтому учением о животном электричестве.

История развития учения о животном электричестве. Вопрос о том, является ли тело животного источником электрических сил, возник очень рано, еще в ту пору, когда сама физика электричества находилась в младенческом состоянии, когда все знания об электричестве ограничивались лишь первоначальными понятиями о заряде и разряде тел. Мысль о животном электричестве родилась раньше, чем возникло учение об электрическом токе,—даже больше: именно на почве неустанных попыток обнаружить животное электричество и создана была впервые случайно та обстановка, при

Из многочисленных опытов Галь-вани остановимся здесь на одном, который имел громадный успех и всюду с большим увлечением повторялся всеми, кого интересовало животное электричество. На стеклянную пластинку кладут нервномышечныи препарат, берут в руки две металлические палочки и прикладывают их концами одну к мышце, другую к нерву; если теперь соединить другие, свободные концы палочки друг с другом, то получается сокращение мышц. Опыт идет особенно хорошо, если палочки приготовлены из разных металлов, например, из меди и цинка. Видеть в указанном опыте проявление электрических сил можно было, по толкованию Гальвани, потому, что только соединение проводниками электричества мышцы и нерва давало сокращения; если вместо металлов взять для соединения непроводники — сургуч,

стекло и др., то сокращений нет. Так как Гальвани считал, что в указанной цепи металлы были лишь проводниками, то для него источником электричества были животные части. Описанный опыт считался поэтому на первых порах в самом деле строгим доказательством существования животного электричества. Но вскоре обстоятельства изменились. На сцену выступает знаменитый современник, впоследствии противник Гальвани, профессор физики Александр Вольта (смотрите). Повторяя опыты Гальвани, он скоро увидел некоторые его промахи. Между прочим,

которой осуществились условия для | он сделал один простой и на первый получения электрического тока, и пер-1 взгляд наивный опыт, имевший гро-вым его показателем был живой! мадные научные последствия. Вольта объект — лягушечья лапка. История J повторил опыт Гальвани не на ля гужи в потому электричества и история открытия электрического тока сплетены в первых их стадиях теснейшим образом. Здесь было много случайного, много счастливых моментов и на ряду с этим много недоразумений и взаимного непонимания физиков и физиологов, пока не наметились, наконец, разные их пути. Мы укажем лишь главные эпизоды в этой интересной главе истории естествознания, которая начинается наблюдениями Луиджи Гальвани (смотрите), подробно изложенными в ст. гальванизм (смотрите XII, 419 сл.).

шечьем препарате, а на мышце человека, мышце, легко доступной и покрытой лишь тонким слоем эпителия,—на языке. Вольта приложил два кусочка разных металлов к двум точкам языка: при замыкании этой цепи он не мог отметить движений языка. Он был, | однако, черезвычайно поражен тем, что; при замыкании описанной цепи он почувствовал особый вкус во рту: кислый и щелочной. Существенно здесь было то, что вкус не был приурочен к определенному месту языка, а зависел от металла, приложенного к языку.

Вольта заключил отсюда, что металлы в этом опыте являются не только проводчиками электричества, а скорее-наоборот: из металлической цепи устремляется в живую часть цепи нечто, что дает вкусовое ощущение. С другой стороны, Вольта оценил тот знаменательный факт, что ощущение на языке длится в течение всего времени, пока цепь замкнута. Отсюда он пришел к заключению, что здесь мы имеем дело не с разрядом электричества, а с непрерывным течением его. Так. обр., Вольта впервые высказал мысль об электрическом токе. Животные части цепи оказались в понимании Вольты совершенно пассивными звеньями. Вольта заменил их проводящими жидкостями, построил дальше свой, теперь т. н. вольтов столб (смотрите XII, 424/26) и отрицал всякое значение опытов Гальвани как опоры для доказательства животного электричества. Гальвани испытал все превратности судьбы, но он не сдавался. Чтобы восстановить опороченную роль лягушечьих лапок как источника животного электричества, он стал теперь делать свои опыты так, чтобы не могло быть подозрения об участии в них металлов, и до и; ел, наконец, до такой формы опыта, которую мы и теперь с полным убеждением считаем доказательством био-электричества. Гальвани отпрепарировал мышцу с ее нервом; оннабрасывал стеклянной или костяной палочкой нерв на мышцу и замечал, что в момент прикосновения нерва с мышцей последняя сокращалась. Это знаменитые опыты Гальвани—,опыты сокращения без металлов“, из-за которых Гальвани по праву считается отцом Э. Дальше этого Гальвани, однако, не мог пойти. Нетрудно усмотреть, что в этих последних опытах мышца играла двойственную роль: она была и источником электричества, и в то же время его показателем, и это обстоятельство не давало возможности в точности проанализировать установленное им явление. Опыты сокращения без металлов были поэтому на долгое время забыты, и только когда Нобили построил мультипликатор с астатическими магнитными стрелками (смотрите XII, 452), отличающийся большою чувствительностью, явилась мысль ввести в одну и ту же цепь и гальванометр,; и лягушечью мышцу, чтобы решить, ка-1 кой показатель чувствительнее к электрическим токам, живой или мертвый. | Включение в одну и ту же цепь ! гальванометра и мышцы и было тойпостановкой опыта, которая должнабыла заменить „опыты сокращения без металлов“. Мышца освобождалась теперь от роли показателя электрического тока и исследовалась исключительно как источник электричества. После целого ряда исследований самого Нобили, Гумбольдта, Маттеуччи весь вопрос о животном электричестве переходит на много лет в руки берлинского физиолога и прекрасного физика Э. Дю-буа-Реймона (смотрите). Этому ученому мы прежде всего обязаны выработкой весьма совершенной электрофизиоло-гической методики, которою мы в значительной мере пользуемся еще и в настоящее время: его ключ, его санный аппарат, особенно его неполя-ризующиеся электроды и др. являются обыкновенным инвентарем современной физиологической лаборатории. Дюбуа-Реймон установил прежде всего т. н. „ток покоя“. По его терминологии всякая вырезанная из тела мышца, например лягушечья портняжная мышца, построенная из параллельных мышечных волокон, имеет т. н. внешнюю продольную поверхность, два поперечных разреза на концах и экваториальную линию по середине. Если различные точки такой мышцы соединить с гальванометром, то можно убедиться, что мышца служит источником электрических токов. Направление иве-личина токов различны в зависимости от выбранных для отведения в гальванометр точек мышцы. Дюбуа-Реймон отметил в этом отношении такое правило: от симметричных точек мышцы, например от двух точек обоих поперечных разрезов или от двух точек поверхности, равно отстоящих от обоих поперечных разрезов, нельзя отвести тока; стрелка гальванометра остается на нуле. Не симметричные же точки дают ток, и чем менее они симметричны, тем большая между ними разность потенциалов. Поэтому точка экватора и центральная точка поперечного разреза дают максимальную разность потенциалов. В этих случаях мышца является как бы гальваническим элементом, причем продольная поверхность мышцы служит положительным полюсом этого элемента, а поперечный разрез—отрицательным. Дюбуа-Реймон применил способ Погендорфа для измерения электро-возбудительной силы и нашел, что для лягушечьей мышцы величина ее колеблется от 30 до аО милливольтов. Вырезанный из тела нерв, например седалищный нерв лягушки, тоже подчиняющийся указанным, законностям, обнаруживает электровозбудительную силу от 10 до 30 милливольтов. Так. обр. было раз навсегда установлено, что мышца и нерв в описанных условиях служат источниками токов, и именно т. н. „токов повоя“, ибо они дают токи, сами находясь при этом в покойном состоянии. Дюбуа-Реймон установил дальше явление исключительной важности: он показал, как изменяются токи покоя, когда мышца или нерв, от которых отводят ток, приходят в возбужденное состояние под влиянием быстро следующих друг за другом одиночных раздражений. Если мышцу, дающую ток, привести таким образом в состояние тетануса {см. II, 616/17), то ее ток покоя становится меньше, стрелка гальванометра устремляется в направлении к нулю, то есть идет в сторону, обратную первоначальному отклонению,—это т. н. „отрицательное колебание тока покоя“. О том, что мышца возбуждена, мы можем, конечно, судить и, помимо отрицательного колебания, по ее сокращению. Судить же при помощи глаза, возбужден ли нерв, мы не в состоянии, ибо никаких видимых для глаза изменений нерв при своем возбуждении не обнаруживает. В гальванометре мы приобретаем, таким образом, инструмент, который открывает нам возможность судить о возбуждении нерва даже в том случае, если последний не соединен с мышцей: отрицательное колебание тока покоя нерва есть свидетельство его возбужденного состояния. Конечно, естественно возникает вопрос, как смотреть на отрицательное колебание: есть ли это акт прерывистый, колебательный, или постоянно текущий. Дюбуа-Реймонрешил этот вопрос, использовавши т.н. явление вторичного сокращения. Этот опыт, описанный впервые Кафло Мат-теуччи (итальянок, физик, 1811—1868, профессор в Болонье, Равенне, Пизе, наиис. „Lezioni di fisica“, 1841, и,Le-zioni sni fenomeni flsico-chimici dei corpi viventi“, 1а44), состоит в следующем: из двух нервно-мышечных препаратов икроножной мышцы с седалищным нервом (смотрите рисунок 1) накладывают нерв

Рлс. 1.

первого препарата на мышцу второго, раздражают тетанически нерв второго препарата в месте а и вызывают таким образом тетакическое сокращение мышцы этого второго препарата. Но поразительно при этом то, что в те-таническое сокращение впадает и мышца первого препарата. Объяснение, данное этому замечательному явлению Дюбуа Реймоном, сводится к тому, что отрицательное колебание токов в тетанизированной второй мышце есть явление прерывистое, причем каждому отдельному, одиночному раздражающему стимулу соответствует и определенное одиночное уменьшение тока покоя. Гальванометр, однако, вследствие своей инертности, не в состоянии обнаружить все отдельные моменты, из которых слагается отрицательное колебание, и поэтому дает лишь суммарное отклонение в виде отрицательного колебания. Если же на мышцу мы кладем нерв, то он, как образование, быстрее реагирующее на проходящие через него j прерывистые мышечные токи тетани-j чески сокращающейся мышцы, вызы-j вает тетанус в той мышце, которую ! он сам иннервирует. Понятно поэтому,

что в течение всего времени, пока ! длится раздражение второй мышцы | и, следовательно, в .течение всего I времени, пока длится ее отрицательное ! колебание, первая мышца будет в со-| стоянии тетануса.

Гипотеза Дюбуа-Реймопа. Представленные данные о токах покоя и отрицательного колебания укладывалисьхорошо в предложенную Дюбуа-Рей-моном гипотезу о биполярных и пери-полярных электрических молекулах, из которых, согласно этой гипотезе, построены возбудимые ткани. Каждая молекула имеет в своей средней частиособенного „противозаконного“ слоя цпарэлектрономияф молекул на границе сухожилий с мышцей, мешающего току покоя обнаружить себя. Однако, все эти поправки свидетельствовали лишь о насилии теории над фактами, н, как всегда, факт оказался и обе дипол ожительную поверхность, а в ооеих полярных частях—отрицательную поверхность. Возбудимая ткань, сложенная из таких биполярных молекул, должна, как правильно доказывал Дю-буа-Реймои, даьать такие результаты распределения потенциалов и направления отводимых токов, какие в самом деле наблюдаются на мышце. Модель объясняла без всякого труда и тот факт, что повторные поперечные разрезы давали в результате опять образование с отрицательным поперечным разрезом и положительною продольною поверхностью. Для объяснения отрицательного колебания оказалось необходимым приписать молекулам новое свойство—вращение: при раздражении мышцы ее ток покоя вследствие этого вращения должен уменьшиться. Нетрудно усмотреть, что по теории Дю-буа-Реймона токи покоя должны были иметь место и в неповрежденной мышце, ибо и в ней принцип расположения молекул оставался таким же, как и в поврежденной. Это и признавал Дюбуа-Реймон. Он отличал даже поперечный искусственный разрез от естественного разреза, причем под последним понималась сумма концевых поверхностей мышечных волокон, упиравтелем.

Альтерагшонная теория Германа, Людимар Герман (1838—1914, с 1884 г. профессор в Кенигсберге, кап.: „Lehr-buch der Physiologie des Menschen“, 14 oe изд. 19 0. „Untersuchungen zur Physiologie der Muskeln und Nerven“, 1867- 64, и др.), знаменитый современник Дюбуа-Реймона, отчасти его ученик, а затем сильнейший противник, тщательно обставленными опытами доказал, что токи покоя в естественных условиях, т-е. на неповрежденных тканях, не могут быть обнаружены; малейшее же повреждение их, ничтожная царапина на мышце, воздействие какого либо химического вещества сейчас же дают начало токам покоя. Герман показал, что знаменитый опыт Гальвани сокращения без металлов, т. е. сокращения мышцы при набрасывании на нее ее же нерва, удается лишь тогда, если набрасываемый нерв попадиет на поврежденное и неповрежденное место мышцы; только в этом случае, вследствие образования потенциала у места надреза, могут возникнуть токи покоя, выравнивающиеся через нерв и раздражающие его. По Герману, нет токов покоя без

шихся в сухожилие. „Предсущеетвую-щые“ в мышце молекулы должны были при отведении от сухожилия (как бы приложенного к естественному поперечному разрезу) и от поверхности мышцы данать токи покоя неповреповреждения. Если же это так, то вряд ли можно принимать существование биполярных электрических .молекул в неповрежденной мышце, как этого требовала теория Дюбуа-Pei мона. Если I же, дальше, нет молекул в цельнойжденнои мышцы.

токи покоя; мышце, то нельзя допустить, чтооынеповрежденной мышныи входили как принципиально необходимое звено в теоретическое построение Дюбуа-Рей-мона, тем не менее он сам неоднократно испытывал затруднения при демонстрации этих токов. Токи покоя неповрежденной мышцы большей частью были слабы, скоропреходящи или, наоборот, лишь постепенно развивались, иногда же совсем отсутствовали. Дюбуа-Реймону пришлось по этому поводу предположить существованиеони могли образоваться в момент повреждения мышцы. Теория Дюбуа-Реймона должна быть поэтому оставлена. По представлению Гормана, в месте повреждения возникает какое-то, ближе невыясненное, изменение в живой мышечной ткани, связанное с образованием кислоты. Это изменение, „альтерация“, ведет к появлению на границе между живой, совершенно неизмененной тканью, и измененной, отмирающей тканью — потенциала, причем рольотрицательного полюса играет измененная вследствие повреждения часть, а роль положительного полюса—неизмененная часть мышцы. Все правила Дюбуа-Рейм »на о распределении сильных и слабых потенциалов на мышце с поперечными разрезами можно без труда вывести и из модели Германа. Целый ряд фактов подтверждает точку зрения Германа. Так, напр, скелетная мышца с поперечным разрезом через все ее волокна дает ток покоя до тех пор, пока все волокна не погибнут; если же нанести повреждение на поверхности желудочка лягушечьего сердца с его короткими, друг с другом связанными мышечными волокнами, то от пораненного места и от нетронутой поверхности можно отвести ток покоя, который, однако, через короткое время исчезнет, как только поврежденные волокна погибнут, и вместо прежней границы между живым и отмирающим появится граница между живым и мертвым. Ток покоя вследствие поперечного разреза на нерве держитсятельных и, следовательно, однородных точках мышцы, и ток покоя должен или исчезнуть, если потенциал места возбуждения по величине равен потенциалу у места повреждения, или он должен уменьшиться, если первый потенциал меньше второго. Здесь происходит борьба двух потенциалов: потенциала тока покоя и тока возбуждения. Этот последний ток по терминологии Германа—.ток действияили „акцпонный ток“, то есть торс, зависящий от состояния деятельности возбудимой ткани. В отношении электрофизиоло-гнческнх особенностей процесс возбуждения в представлении Германа приравнивается таким образом к процессу отмирания, ибо оба эти процесса превращают возбудимую ткань в источник электрических токов. Разница между этими процессами проявляется в том, что отмирание есть необратимый процесс, ведущий к смерти ткани, возбуждение же—обратимый процесс, за которым следует опять покой с возрождающейся способностью возтоже недолго: как только отмирание; дойдет до ближайших узлов Ранвье ! (XX, 247/48), то прекращается и ток покоя. Большое преимущество теории Германа в том, что в ее рамки совершенно естественно укладывается и объяснение явлений отрицательного колебания. Герман принимает, что существенным для процесса возбуждения в какой бы то ни было возбудимой ткани является то обстоятельство, что на границе между возбужденным и покойным участком появляется разность потенциалов; при этом возбужденное место играет роль отрицательного полюса, а невозбуждениое место положительного. Еелд поэтому у нас мышца с поперечным разрезом и электроды приложены так, что ток проходит через гальванометр от продольной поверхности к поперечному разрезу, то при раздражении такой мышцы возбуждение охватит и ту точку на продольной поверхности, на которой находится электрод. Вследствие возбуждения эта точка станет как бы отрицательным полюсом по отношению к не возбужденным частям, и тогда оба конца гальванометра окажутся связанными с электродами, лежащими на отрицабудимости. Приобревшее популярность определенке жизни, данное Клод Бернаром—„жизнь есть смерть—получает на фоне электрофизиологяческих исследований своеобразное освещение в том отношении, что возбужденный участок ведет себя в деле образования электричества так, как отмирающий участок.

Дальнейшие успехи Э. задерживались из-за несовершенства гальванометров, которые если и были достаточно чувствительны, то все же имели недостаток в том отношении, что вследствие большой массы движущихся частей (магнитные стрелки в мультипликаторе, магнитный колокол в.зеркальном гальванометре, катушка в магнитном поле гальванометра ДАрсоиваля. см. XII, 457) устанавливались слишком медленно на данную величину тока. При большом времени установки движе ние этих частей, недостаточно за глушенное, давало колебания собственного периода. Все это тормозило пзу ченне электрических явлений для случаев одиночного мгновенного par; драженпя, ибо процесс возбуждения ! при одиночном импульсе раздражения : протекает быстро и распространяет!идальше по тканям с большой быстротой. Представим себе, что перед нами мышечный тяж, составленный из параллельных мышечных волокон. К двум неповрежденным точкам а и Ь (не дающим, следовательно, тока покоя) приложены электроды, отведенные к гальванометру (рисунок 2). Если точку с раздражим одиночным индукционным электрическим током, то начавшееся здесь возбуждение побежит вдоль мышцы, и когда оно достигнет электрода а, то гальванометр d должен показать отклонение/ Когда возбуждение, дальше, будет находиться между а и Ь, то гальванометр придет к нулю. При возбуждении точки Ь гальванометр даст отклонение в обратную сторону и при дальнейшем продвиже-

d

нии возбуждения придет опять к нулю. Так обр. гальванометр должен был бы дать движение, графическое изображение которого имело бы такой вид, как это изображено на рисунке 2, то есть мы должны были бы получить т. н. двухфазную кривую с фазами 1 и 2, обращенными в разные стороны. Но перечисленные выше гальванометры не в состоянии указать токи от одиночного возбуждения, ибо вследствие быстротечности последних и при быстроте распространения их гальванометр с его инертными движущимися частями окажется совершенно беспомощным. Если бы мы раздражали не одним импульсом, а целым-рядом их, то результат был бы такой же: гальванометр указывал бы покой. Допустим теперь, что один из электродов приложен к поперечному разрезу (рисунок 3); в этом случае гальванометр даст вследствие тока покоя длительноеотклонение от точки нуля. Одиночное раздражение точки с даст возбуждение, бегущее вдоль мышцы; достигнув

d

точки а, возбуждение должно было бы дать кратковременное одиночное уменьшение тока покоя монофазного характера, но инертный гальванометр не может показать этого уменьшения; только в том случае, если раздражение будет быстро повторяться, точка а будет повторно становиться электроотрицательной, гальванометр покажет длительное уменьшение тока покоя, знакомое нам уже раньше, как отрицательное колебание. Но все же это будет извращенная передача, ибо на самом деле точка а испытывает не постоянный длительный процесс, а процесс колебательный, и гальванометр, если бы он был в состоянии следить за ходом изменений тока, должен был бы дать целый ряд колебаний. Вспомним, что подтверждением такого заключения может служить рассмотренный нами раньше вторичный тетанус.

Большим прогрессом в изучении указанных явлений было введение в Э. предложенного Бернштейном (Julius Bernstein, 1839—1917, проф. физиологии в Галле, напис.: „Untersu-

chungen uber den Erregungsvorgang ini Nerven -und Muskel-System (187i). „Lehrbuch der Physiologie (1894) и др.) инструмента, т. н. дифференциального реотома. Этот инструмент позволял, правда окольным, кропотливым путем, судить о всех изменениях электрических токов, сопровождающих одиночное раздражение возбудимой ткани, и даже позволял конструировать соответствующие кривые. Бернитйн сам, а также Герман выяснили при помощи этого инструмента, что ток действия возникает в раздраженной части уже в момент раздражения, то есть без скрытого периода, между тем как появлениесокращения мышцы отодвинуто от момента раздражения на 0,01 сек. По этой причине волна тока бежит впереди волны сокращения, причем скорость распространения обоих процессов одинакова—3 ме I ра в сек. Удалось определить также для данной точки мышцы и длительность электрического процесса (С,03 сек.), а отсюда, принимая во внимание скорость распространения в 3 метра, можно было вычислить к длину электрической волны (3×0,03== 0,09 ль). Для лягушечьего нерва былоили в другую сторону. Это смещение совершается с большой быстротой и не сопровождается собственными колебаниями. Смещение мениска может быть, конечно, наблюдаемо только при помощи микроскопа и может.быть, что особенно важно, при помощи микроскопической проекции зарегистрировано фотографическим путем в виде кривой. Впервые французский физиолог Марей (Etienne Jules Marey, 1830—1904, проф. в College de France, изобретатель многочисленных самиренайдеяо, что длительность электрического процесса в каждой точке равна 0,002 сек.; принимая скорость распространения возбуждения по нерву ( 27 ль в сек., получаем для электриче- ской волны 27×0-002=0,054 .г, j

Период капиллярного электрометра j и струнного гальванометра е Э. Не- [ смотря на серьезные результаты, достигнутые при помощи дифференциального реотома, прогресс Э. шел все же медленно, ибо инструмент этот имел много серьезных недостатков. Он совершенно оставлен теперь и имеет в настоящее время лишь историческое значение. Введение в физиологическую практику капиллярного электрометра, предложенного физиком Липманом см. XLV1I1, прил. соврем. деятели науки, 16), дало серьезный сдвиг в деле изучения животного электричества. Откры-1 лись совершенно новые, ыепредполагав- шиеся раньше возможности. Капиллярный электрометр состоит из стеклянной трубки, конец которой оттянут в ка- j пиллярную трубочку. Налитая в такую трубочку ртуть не вытекает целиком: ртутный мениск в капилляре в состоянии нести на себе определенный столб ртути. Трубку погружают в сосуд, на дне которого налита ртуть, а сверху ртути—раствор серной кислоты. Так. обр., кислота находится между двумя ртутными массами, и в капилляре имеется граница, между кислотой и ртутыо. Если соединить какой-нибудь источник эле кт р о в о з б у д и т е и ь к о и силы с обеими ртутными массами, то г. капилляре под влиянием поляр; нации, смо:ря по направлению тока, увеличивается или уменьшается кривизна ртутного мениска, а вследствие этого смещается в капилляре ртуть в однугиетрирующих прпооров, применяемых в физиологии, напис.: „La rnethode graphique dans les sciences experi-mentales“, 1878. „Physiologie du mou-vement“, 1890, „La chronophotogra-phie“, 1899, и др.) записал кривую тока лягушечьего сердца при помощи капиллярного электрометра; с большим совершенством делал позже такие записи английский г, изиолог Уоллер. В этих опытах электроды прикладывались непосредственно к обнаженному сердцу: ток действия, отведенный от неповрежденного сердца, давал двухфазную кривую; если один электрод касался поврежденного места, то получалась монофазная кривая. Без труда также удалось записать тее: действия скелетной мышцы и нервных стволов при одиночна м раздражении. Удалось записать ток действия от желез. Но все же многие явления еще не поддавались анализу, ибо установка капиллярного электрометра на данную величину потенциала совершалась,как оказалось при тщательных исследованиях, недостаточнобыстро и чувствительность его была тоже недостаточно велика.

Совершенно исключительную роль в развитии современной Э. суждено было сыграть т. н. струнному гальванометру, построенному выдающимся исследователем животного электричества В. Эйнтговеном (смотрите X1L 458/59, и Ы. 143). Этот инструмент дал возможность проникнут., значительно глубже в детали электрических явлений животного тела. В первый раз можно было записать ток от кеповрежденкия мышц животного и человека при одиночном раздражении. В первый раз можно было записать теки действия мышцчеловека при рефлекторном или волевом их сокращении. То, что много лет тому назад Введенский выслушивал при помощи телефона, то есть токи действия мышцы при волевом сокращении, можно было теперь получить в виде точной кривой. Число импульсов, высылаемых из центральной нервной системы, поскольку они обнаруживаются волевым тетанусом мышцы, можно было без труда в точности подсчитать. Электрофизиологические исследования нашли себе, благодаря струнному гальванометру, приложение в самых разнообразных областях физиологии. Вопросы об иннервации кожи и ее желез, пищеварительных желез, желез внутренней секреции, вопросы о функциях органов чувств получили на почве электрофизиологических изысканий новое освещение. Э., стоявшая раньше в стороне от общего течения физиологической мысли и разрабатывавшая лишь теорию электрических токов животного тела с целью объяснения сущности процесса возбуждения, мало-по-малу стала проникать, благодаря выработанной сильной методике, в самую глубь интересов общей и частной физиологии. Электрический ток, сопровождающий деятельное состояние всякой живой клетки, всякого органа тела, становится уже по одному этому сильнейшим орудием исследования функций организма. Мы являемся свидетелями того, как электро -; физиологический метод перестает быть источником академического теоретизирования о сущности процесса возбуждения, каким он был во время Дюбуа-Реймина, и переходит на службу разработки насущных физиологических вопросов. Мало-по-малу электро-физиологический метод проникает в клинику, именно в клинику нервных, мышечных и сердечных заболеваний.