> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Эмбриологический отдел Э

Эмбриологический отдел Э

Эмбриологический отдел Э. представляет также её больное место. В этом отделе Э. после удачных исследований конца XIX и начала XX столетий замечается упадок интереса к изысканиям, вероятно, вследствие значительных и специальных затруднений эмбриологического исследования насекомых. Поэтому многие вопросы, как общего интереса (например, о природе зародышевых листов), так и частного (например, о метамерии и сегментации), остаются в области Э. нерешёнными. Также почти не коснулась энтомологического материала развившаяся в последние десятилетия эмбриология —экспериментальная и химическая.

Физиологический отдел Э. — «энто-мофизиология», начатки которой в её наблюдательной части положены с конца XVII в., долго не могла развиваться из-за недостатков физиологической техники, трудно приложимой к таким мелким объектам, как насекомые. Но за последние десятилетия, после преодоления технических затруднений и в ответ на широкий спрос на энтомо-физиологиче-ские знания со стороны сельскохозяйственной и ветеринарно-медицинской практики, интерес к энтомо-физиологическим изысканиям и число их нарастают очень сильно. Особо важными главами в физиологии насекомых являются: учение о пигментах, пищеварении, газообмене, метаморфозе, фоторецепции (восприятии j света), рефлексологии и сравните ль- ! ной психологии. Широкое поле в Э.

охватил за последние десятилетия и экологический метод, стремящийся перенести данные лабораторного опыта на сложность живой природы; в экологических исследованиях успело развиться преимущественно изучение температурных условий.

Своеобразный отпечаток на общую биологию и физиологию насекомых накладывает большое разнообразие в этом классе форм полового размножения: рядом с преобладающим двуполым процессом обычны партеногенез {см. XXXI, 301) и гетерогония {см. XXXI, 498),наблюдены педогенез {см. XX, 268 и XXIX, 662) и по-лиэмбриония {см. XXX, 69), нередки сложные явления интерсексуальности, гинандроморфизма; наконец, с чередованием форм размножения связаны смена пищевого режима и миграции (гетереция), дающие весьма запутанные циклы явлений. В вопросах о гетерецийных циклах, например, у тлей {см.), удачно применён историко-эволюционный метод их объяснения.

Также весьма своеобразной и развитой особенностью в жизни насекомых является их метаморфоз {см. XX, 269), как процесс разделения физиологических функций во времени, по возрастам, процесс, связанный с большими, иногда черезвычайными изменениями, возрастной формы. Объяснения явлений метаморфоза давались всегда физиологические, в частности при помощи фагоцитоза; в настоящее время процессы метаморфоза и их регуляцию сводят к сложным гормональным воздействиям, стоящим в связи с нервными процессами. Вместе с тем историческое развитие явлений метаморфоза не изучено, и применение их к целям классификации насекомых и к построению их филогенеза до этих пор нельзя назвать удачным.

Далее, значительное своеобразие вносят в Э. явления паразитизма (смотрите XXXI, 189 сл.), развитые среди насекомых весьма обширно и разнообразно. Как известно, паразитируют они в пределах собственного класса (обычно представители одного отряда на представителях другого) и вне | его пределов. Паразитизм наиболее I развит среди перепончатокрылых (смотрите XXX, 69/71) и двукрылых {см. XVIII-

229.

Энтомология-

230

101/04) и почти неизвестен у бабочек и прямокрылых, которые, наоборот, оказываются наиболее частыми среди насекомых объектами паразитизма со стороны других насекомых. Вне пределов своего класса объектами паразитизма насекомых являются преимущественно позвоночные, гл. обр. млекопитающие. Биологически паразитизм насекомых черезвычайно различен и выражается от лёгких его форм, в виде питания на покровах хозяев (комары, блохи, вши), до тяжелых форм внутреннего развития в их тканях и полостях (оводы, см.), связанного часто с гибелью хозяина. Дальнейшие явлейия паразитизма осложнены заражением паразитов своими собственными, вторичными паразитами, а этих последних— иногда третичными. В последнее время успешно разрабатывается биологический метод борьбы с вредными для сельского хозяйства насекомыми при помощи их паразитов, хотя здесь предстоит ещё решить немало сложных проблем о физиология. и экология, зависимостях между организмами хозяина и паразита.

По биологическому значению явлениям паразитизма родственны явления симбиоза (смотрите) — сожительство-вания с насекомыми организмов растительной и бактериальной природы. Фактов обязательного присутствия в теле насекомых, особенно в разных отделах их кишечника либо в полости тела, бактерий и бактероидов, дрожжевидных и грибных организмов накоплено множество: иногда «симбионты» образуют как бы органы—«мицетомы», которыми особенно богаты сосущие насекомые, вводящие в себя стерилизованную пищу в виде соков растений или крови позвоночных; выделение симбионтов в чистом виде удалось лишь в единичных случаях. Значение учения о симбиозе для понимания вопросов обмена веществ черезвычайно велико; однако теории превращения симбионтов в паразитов (и обратно) и объяснение ими вспышек массовых размножений насекомых и прекращения этих вспышек ещё не имеют за собой достаточно веских доказательств.

Поразительное богатство форм и окрасок объектов Э. породило боль

шое число проблем, и энтомологическая литература особенно богата работами по теориям адаптации (приспособления) вообще и мимикрии, в частности (смотрите XXIX, 662/63); весьма многие из этих явлений лежат в основе дарвиновой теории отбора. В настоящее время добыто уже много весьма серьёзных данных по физиологической химии пигментов как основы окрасок насекомых и сравнительной морфологии их рисунка, равно как многие движения насекомых и позы удачно отнесены к области рефлексов; таким путём эти загадочные проблемы оказались переведёнными в иную, точную плоскость изучения.

Совершенно своеобразным и почти только одной Э. присущим является обширный отдел её, исследующий .т. н. «общественную» жизнь насекомых, широко развитую и глубоко сложную как у перепончатокрылых форм (муравьёв, пчёл, ос), так и у более первичных (термитов, см.). Столь сложных фактов «общественных» взаимоотношений, обычно вызывающих к тому же у сожительствующих особей глубокие морфологические и физиологические модификации, нет ни в какой другой группе животных. Изучение этих явлений, которое ещё только начато и носит ещё лишь описательный характер, уже породило огромную энтомологическую литературу.

Зоо гео графический отдел Э.— «эн-томогеография» дала для общего познания географического распределения животных и причин этого распределения черезвычайно обильный и ценный материал; этому делу особенно послужила масса «фаунистиче-ских списков» насекомых во Есех странах земного шара и, конечно, сама колоссальная масса видов насекомых. Хотя в общем на энтомологическом материале подтвердились зоогеографические выводы, установленные в своё время на позвоночных, но в последние годы стало ясно,что зоогеографические исследования в Э. позволяют точнее и глубже входить в толкование зоогеогрнфиче-ских данных как в настоящем, так и в прошлом, чем, например, материалы по позвоночным. В настоящее время развивается экологическийподход к объяснению зоогеографических фантов; это направление дало уже значительные результаты и в энтомологии, главным образом в исследованиях советских и американских.

Накопление палеонтологических материалов в Э. началось издавна, но шло медленно и имело чисто описательный характер из-за сравнительной редкости насекомых в ископаемом состоянии Еследствие трудности их фоссилизации (которая возможна лишь в особо благоприятных условиях отложений в пресноводных бассейнах). Однако сводки этих материалов, произведённые в последние десятилетия, и быстрое нарастание нового материала позволили уже сделать широкие классификационные обобщения и нарисовать довольно доказательную картину эволюции класса; в самые же последние годы, особенно в США, СССР и в Австралии, добыт столь значительный материал по палео-Э., что он обещает поставить главу о насекомых в палеонтологии на одно из важнейших мест.

Диагностика и систематика почти необъятного числа форм всегда, естественно, занимали первое место, особенно в начале развития Э. как науки; огромное количество систематических работ, накопившееся более чем за два века, создало Э. репутацию науки по преимуществу систематической. Но нельзя сказать, чтобы систематика в Э. оказалась разработанной лучше, чем в других отраслях зоологии; причина этого явления— то же преизобилие форм и вытекающая отсюда недостаточность анатомических данных. Прежде диагностика и систематика в Э. основывались на грубых внешних «признаках» часто лишь пигментных и лишь имагинальных (взрослого насекомого), теперь же они перешли на основы морфологическую и анатомическую, опирающиеся на изучение всех фаз насекомых. Но достижения в этом конечной цели — всестороннего изучения — в настоящее время в Э. ещё нет, прежде всего, вследствие не прекращающегося, а, наоборот, усиливающегося потока описаний новых видов и форм. Из морфологических критериев для систематических построений наиболее рациональным оказалось изучение крылового жилкования; оно достигло ныне высокой точности и большой достоверности. Системы, основанные на жилковании, нередко находят настолько удачные подкрепления в изучении и других органов (имагинальных и личиночных), что, можно полагать современная морфологическая классификация в Э., уже весьма тщательно обдуманная, окажется и в будущем правильной. Тем не менее, среди колоссального (теоретически достигающего до десяти миллионов) числа видов насекомых и при описании новых их видов буквально дееятками за сутки, некоторые группы их можно ечесть пока «заброшенными» и не привлекшими к себе достаточного внимания, несмотря на их огромный научный, а иногда и практически-производствен-ный интерес. Таковы, например, целый подкласс первично-бескрылых насекомых, отряды червецов и щитовок, многие семейства мелких двукрылых и молей. “

Учение о филогении, т. е. об эволюционных связях в Э. (о связях внешних — самого класса насекомых в целом с другими группами типа членистоногих, и о связях внутренних — отдельных отрядов класса между собой), продвинуто довольно значительно, и устанавливаемые в последнее время близкие взаимоотношения между насекомыми и многоножками, повидимому, не внушают более сомнений. Но дальнейшего углубления в направлении отыскания более древних связей насекомых с другими членистоногими не достигнуто. Точно так же и внутри самого класса некоторые связи, а, следовательно, вместе с ними и эволюционные пути бесспорны (таково, например, выделение древнейшего над-отрядаиз стрекоз и подёнок или установление ближайшего родства между чешуекрылыми и ручейниками). В то же время положение иных групп остаётся в значительной мере загадочным (например, полужесткокрылых и трипсов).

Необычайное разнообразие форм и красота окраски насекомых издавна породили любительство к их собиранию. До этих пор составление «комлекций» насекомых считается хорошим учебным приёмом и с собирания их начинает в юности большинство зоологов. С другой стороны, любители и торговцы насекомыми тщательно обследовали в поисках за коллекционным материалом даже самые труднодоступные места земли и этим принесли некоторую пользу энтомологии как науке и, в частности, энто-могеографии.

Э. имеет совершенно особое по важности значение как учение о насекомых полезных и вредных в жизни и деятельности человека (смотрите вредные насекомые). Прикладная Э., особенно сельскохозяйственная и медико-сэни-тарная, развилась за последнее полустолетие черезвычайно широко. Практически хозяйственное значение Э. осознано и развито особенно в СССР, в США и в Англии, где наиболее широко поставлено и дело борьбы с вре-дителями-насекомыми. Отдел Э., рассматривающий насекомых с точки зрения непосредственно приносимой ими пользы, с давних времён располагал лишь немногими объектами для изучения — несколькими формами шелкопрядов и ещё меньшим числом пород пчеловек Ныне шелководство (смотрите) и пчеловодство (смотрите) как области рационального знания очень расширились, и соответствующая литература, особенно практическая и популярная о пчеловодстве, достигла огромных размеров.

Сравнительно новой областью сельскохозяйственной Э. является учение о насекомых как опылителях растений (смотрите энтомофилъные растения). Энтомофилия многих культурных растений, как явление хозяйственно важное, привлекла к себе пристальное внимание как на Западе, особенно в США, так и в СССР. Создалась значительная специальная литература, в которой главное внимание обращено на пчелу («пчелополье»), шмелей, а в последние годы и на других «диких» опылителей, которых, как стало ясно, необходимо оберегать при кзльтурно-хозяйственных предприятиях и работах, особенно при тех, которые в системе коллективного хозяйства охватывают огромные площади.

Следует упомянуть ещё об одной области Э., которая только начинаетразрабатываться с точки зрения производства и хозяйства; это — изучение энтомологического населения пресноводных бассейнов. В состав бентоса (донных животных) входит очень много насекомых как в личиночном, так и во взрослом состоянии, и «биомасса» из насекомых в этих бассейнах оказывается очень большой. Поэтому гидробиологи и особенно ихтиологи в последнее время очень заинтересовались исследованием водной энтомологической фауны как источника питания рыб. Нельзя не указать также на полезную деятельность насекомых в качестве почвообразова-телей; но исследования в этом направлении только еще начали привлекать к себе внимание.

Несравнимо более значительными являются отрицательные влияния жизни насекомых на жизнь и работу человека — их «вредоносность». Обилие и вездесущность насекомых прежде всего отражаются на хозяйственной деятельности человека во всём её почти бесконечном объёме. Вмешательство вредных насекомых в одно лишь сельское хозяйство оценивается, наир, в США, в треть суммы всего государственного бюджета. Учение

0 «вредителях» хозяйства, взятое в обширном смысле слова, обнимает в настоящее время колоссальную научную и производственно-практическую литературу и уже начало выливаться в довольно стройную систему представлений об экологических и биоценологических свойствах многих насекомых. Это учение в настоящее время пытается уразуметь массовость их размножения и влиять на них (бороться с ними) путём агрономических, химических и биологических мер, принимаемых на основе рационального знания жизни вредителей. Сельскохозяйственная Э., с её разветвлениями на учения о вредителях полеводства, садоводства, огородничества, лесоводства и прочих (смотрите вредные насекомые), вплоть до вредителей собранного урожая в амбарах и складах (смотрите амбарные вредители,

1 Доп. т., 359) и вредителей готовых изделий вплоть до врагов библиотек и музеев, — разрослась в огромную дисциплину.

В СССР создан особый Институт защиты растений, деятельность которого почти всецело концентрируется на вопросах Э.; затем энергично работают Сельскохозяйственные академии имени Ленина и им. Тимирязева в Москве, зослого-энтомологические отделы Академии наук в Тбилиси, Баку, Ереване, Алма-Ате и филиалы и базы Академии наук в Сталинабаде, Владивостоке и др., Всесоюзный институт экспериментальной медицины в Москве и Ленинграде, Лесотехническая академия в Ленинграде, отраслевые институты пчеловодства, шелководства, хлопководства и другие, значительное число периферических станций защиты растений, высшие курсы прикладной зоологии и фитопатологии в Ленинграде и, наконец, кафедры или отдельные курсы Э. в университетах. =

Главнейшими и наиболее эффективными методами борьбы с насеко-мыми-вредителями являются агрономический с его техникой земледелия и, главное, землеустройства, а за ним, повремени, химический. Первый должен основываться преимущественно и прежде всего на точном знании всех климатических и почвенных, словом, физико-химических условий хозяйства и на таком же точном знании всей жизни («биологии») вредителей. Второй, пользуясь методом отр тления вредителей «инсектицидами», должен базироваться на сведениях по физиологии вредителей и токсикологической химии отравляющих веществ. Полнота сведений ни в том, ни в другом методе ещё далеко не достигнута, и поэтому оба метода должны применяться равноправно и стать профилактическими. Агрономический метод в СССР после коллективизации сельского хозяйства, в связи с рационализацией землеустройства и механизацией обработки земли, претерпел глубокие изменения как в своих принципах, так и в технике и должен был устремиться на цели предупреждения вреда рациональным районированием культур. Химический метод в СССР, потребовавший (и в значительной мере уже получивший) сведений по физиологии вредителей и токсикологии ядов, развился черезвычайно сильно и в сравнительно мелких отраслях, каковы садоводство и огородничество, и наобширнейших площадях полевых культур и лесных массивов, особенно благодаря применению авиации. Огромные пространства полей, лесов, гнездилищ саранчи успешно за последние годы «опыливаются» инсектицидами с самолётов. В применении и наборе отравляющих веществ произошла в последнее время в Советском Союзе также значительная перемена; например, вместо дорогого мышьяка стал в ряды инсектицидов фтор, и обещают широкое применение растительные яды — анабазин и пиретрум.

Наконец, среди методов борьбы с насекомыми-вредителями, рядом с важнейшими методами, агрономическим и химическим, выдвинулся за последние десятилетия уже упомянутый выше биологический метод, кладущий в свое,основание использование врагов и паразитов вредителей в качестве истребителей последних. Этот метод ныне успешно применён во многих местах Советского Союза.

Интенсивная акклиматизация новых чужеземных культур, особенно в субтропических районах СССР, а также продвижение многих культур в новые для них районы, вызвали к жизни в прикладной Э. учреждение карантина для предупреждения проникновения вредителей этих культур как из-за границы (карантин внешний), так и из районов заражения (карантин внутренний). Карантинная служба должна была сразу образовать широкую сеть и начать разработку профилактических мероприятий против заражения.

Совершенно исключительное значение за последние десятилетия приобрела Э. в области медико-санитарной и ветеринарной. За это время выяснилась огромная роль насекохмых как передатчиков инфекционных и паразитарных болезней — переносчиков болезнетворных начал (см., например, трипанозомы) в виде вирусов, микробов, яиц и личинок паразитов с животных на человека, равно как и их роль для этих паразитов. Особенно широко разработано участие насекомых в малярийных заболеваниях (комары), сыпно-тифозных (вши), чумных (блохи). Ветеринарная часть медико-санитарной области Э. также не земедлила развиться, и в результатемедико-санитарная Э. обладает в наст, время уже огромной и в значительной мере самостоятельной и обособленной литературой, связанной методически с медициной и физиологией. Эта связь с медико-физиологическим анализом доставила множество точно проверенных фактов в области биологии насекомых и раскрыла перед ней широкие теоретические и практические горизонты. В непосредственном отношении к медико-санитарному изучению насекомых развились обширные санитарные мероприятия в виде дезинсекций, направленных, например, против жилищных паразитов, вредителей пищевых запасов, общественных учреждений (библиотек, музеев), мест обитаний малярийных комаров, путём обширных «фумигаций» помещений и посадок, нефтевания водоёмов, мест для купанья стад скота; эти меры принимают всё более коллективнообщественный характер. Теоретический-и практический интерес к Э. был причиной и возникновения многочисленных энтомологических обшеств. Всесоюзное энтомологическое общество при Академии наук СССР существует с 1S59 г., являясь одним из старейших.

Работы по вопросам Э., кроме изданий специально энтомологических, помещаются и в изданиях по общей зоологии, физиологии, генетике, зоогеографии и в изданиях медицинских, агрономических, сельскохозяйственных всех направлений, даже чисто технических.Большая задача объединения ежегодных сведений по Э. осуществляется Зоологическим обществом в Лондоне, которое издаёт ежегодные сводки теоретических сведений Э. в своих «Zoological Records». Сводки по прикладным энтомологическим знаниям (к сожалению, кроме пчеловодства и шелководства) выпускает Имперское энтомологическое бюро в Лондоне в виде двух серий обзоров «Review of Applied Entomology» — сельскохозяйственной и медико-ветеринарной. Число ежегодно публикуемых работ по Э. достигает в теоретической части Э. четырёх тысяч названий, в прикладной — ещё более того. Литературная продукция по Э. в СССР с 1917 г. по 1937 г. достигла, по подсчёту автора настоящей статьи, огромных размеров — одной шестой части всей мировой Продукции.

Перспективы Э. в будущем необыкновенно широки и разнообразны. В анатомо-морфологический отдел зоологии Э. внесёт более глубокое понимание всего типа членистоногих, в физиологический — массу нового сравнительно-физиологического материала, в палеонтологии и зоогеографии Э. разъяснит ход эволюции насекомых как преобладающей ныне по численности группы изо всех животных Земли — и их распространения в пространстве и времени. В прикладном отношении Э. должна освободить человека от многих заболеваний и спасти огромную часть плодов его труда.

Литература по энтомологии крайне обширна; 8десь указаны лишь руководящие и современные издания, причём в первую очередь на русском языке и русских авторов.

Руководства: Холодковский Я. А., <Курс энтомологии теоретической и прикладной», т. I — III, 4 изд., М. — Л.,. 1927 — 1931; Шарп Д., «Насекомые», пер. с англ, и обработ. Н. Я. Кузнецова, СПБ, 1902 — 1910; Насонов Н. В.» «Куре энтомологии», ч. 1, Варшава, 1901; Карпентер Г., «Насекомые, их строение и жизнь», пер. с англ., М., 1903; БогОанов-Кать-Я., «Краткий учебник теоретиче-нрикладиоп энтомологии», 3 изд., 1931; Редикорцеi В. В., Кузне-Я., Поспелов В. В. и Марты-В., «Энтомология», М. — Л., 1935; A., «Gli insetti», v.I — II, Milano,

710в H. ской и М.—Л., цов Я. нов А.

Be rlese

1909—1923; «Handbuch der Zoologie», hrsg v. Kiikenthal W. und Krumbach T., Bd IV, B., 1926—1935; «Handbuch der Ento-mologie», hrsg. v. Ch. Schroder, Bd I — III, Jena, 1925 — 1929; Weber Л., <Lehrbuch der Entomologie», Jena, 1933; Jmrns A. D., ♦A general textbook of entomology», 3 ed., L., 1934; Packard A. S., «А textbook of

entomology», L.— N. Y-> 1898; Folsom J. jV, and Wardle R. A., «Entomology», 4 ed. Philadelphia, 1934; Comstock A. В., Comstock J. H. and Herrik C. W.t «А manuae for the study of insects», Ithaca, N. Y, 1930; Henneguy L., <Les insectes», P.

1904. „

История, справочники: Во

denheimer F.S., «Materialien zur Geschlchtc der Entomologie bis Linne», B., 1929; Howard L. О.» «А history of applied entomology», Washington, 1930; Essig E. O., «А history of entomology», N. Y., 1931; Kovpen F. Th.t «Bibliotheca zoologica ros-sica»f Bd I — II» St- Ptsb., 1905 — 1908;

Богданов-Катьков H. H-, «Русская литература по прикладной энтомологии», Л., 1924; Кузнецов Я. Я., «Обзор работ по энтомологии, теоретичешюй и прикладной, произведенных в Союзе ССР с 1917 по 1937 включительно», Изв. Высш. курс, прикл.

зоол., XII, Л., 1941; Hagen liotheoa entomologiea», Bd

Я. I

A.,

II.

«Bib-

Lpz.

1862 _ 1863; Horn W. und Scheiikling S., «Index litteraturae entomologieae», v. I — IV, B. — Dahlem, 1928 — 1929; «The Zoological Record>, L.s 1864 — 1946; «Catalogue of scientific papers», Royal Society of London, 1867— 1938; Review of

Applied Entomology, A — agricultural, в — medical and veterinary, L-, 1913—194 8; Morstait H. (bearb. v.), «Bibliographie der pflanzenschut.zlitteratur», B., 1921 — 1930.

Морфология и анатомия: см. Ру к о в о д с т в а, затем: Snodgrass R. Е., «.Morphology and evolution of the insect head and its appendages», Washington, 1928 (Smithsonian Miscellaneous collections, LXXXI); его сисе, «Morphology and mechanism of the insect thorax», 19 27 (там же, LX XX); его оке, «Morphology of the insect abdomen», Washington, 1931 (там же, LXXXV); его сисе, «Principles of insect morphology», N. Y— L., 1935.

Развитие, физиология, эк o-л о г и я, биологи я: Dawydoff С., «Trai-te d’embriologie comnaree dcs mvert£bres», P., 1928; Холодковский H. А., «Эмбриональное развитие прусака (Phyllodromia germanica)», «ТрудыСПБ Общества естествоиспытателей»,!. XXIX, вып., 1, СПБ, 1891; philiptschcnkо J., «Die Emhryonalentwi-eklung von Isotoma cinerea“, Zeitschrift fflr wissenschaftliche Zoologie, Bd Clli, Lpz., 1912; Jesc.hikov I., «Zur Frage fiber die Ent-stehung der volkommenen Verwandlung», Zoologisehe Jahrbiicher, Lpz., 1929, Bd L; его сисе, «Metamorphose, Cryptometabolie und direkte Entwieklung», Zoologischer Anzeiger, Bd CXIV, Lpz., 1936; Korschelt E. und Heider K., «Lehrbuch der verglei-ehenden Entwicklungsgesehiehte der wirhel-

losen Tliiere», Bd I —II, Jena, 1902 — 1903; Heymons R. «Die Emhryonalentwi-cklung von Dermapteren und Orthopte-ren», Jena, ls95; Hirschler J., «Emhryo-gencse der Insekten», in: Schroder Ch. (hrsg.), «Handbuch der Entomologie», Bd I, Jena, 1928; Deegener P., «Die Metamorphose. der Insekten», Lpz.—B., 19 09; Поспелов В. П.» «Постэмбриональное развитие и имагинальная диапауза у чешуекрылых», «Записки Киевского общества естествоиспытателей), т. XXI, вып. 4, Киев, 1911; Кузнецов Н. Я., Ротман М. Н.р Романенко О. И. и Ильинский А. М., «Физиология и токсикология насекомых», в кн.| «Общая энтомология», ч. 2, М. — Л., 1931 [Кузнецов II., «Основы физиологии насекомых», у. I, Л., 194 7]; Уиггл-суорс В. Б., «Физиология насекомых»,

M. — Л.» 1937; Wigglesworih V. В., «The principles of insect physiology», L., 1939; Фридерихс К., «Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии», пер. с нем., М. — Л» 1932; Chapman R. IV., «Animal ecology, with especial reference to insects»,

N. Y —L., 1931;Бре.м A.,9., «Жизнь животных»., т. IX, СПБ, 1895; Фабр Ж. А., «Инстинкт и нравы насекомых», т. 1 — M, СПБ, 1898— 1905, 2 и 3 изд., 1914; Эшерих II., «Термиты или белые муравьи», пер. с доп. Ю-А. Фшшпченко, СПБ, 1910; Штандфусс М., «Жизнь бабочек, их ловля, воспитание и сохранение», пер. с нем., СПБ, 1901; Малышев С. II., «Топографическая способность насекомых»» «Естествознание и география», М., 1908, № 8; Wagner И., «Psychobiologisehe Untersu-chungen an Hummeln“, Zoologies, Hefte XLVI, Stuttgart, 1906; Reuter О. M.,

«Lebehnsgewohnheiten und Instinkte der Insekten bis z. Erwachen d- sozialen Instinkte», B-, 1913; Bouvier E. L., «La vie psychique des insectes», P., 1918; Muller H«Die Befruchtung der Biumen durch Insekten», Lpz., 1873; Kirchner O., «Biumen und Insekten», Lpz., 1911; Knoll F., «Insekten und Biumen», «Abhandlungen der Zool.-Bot- G-esellschaft in Wien», Bd XII, 1921 — 1926.

География, палеонтология, филогения: «Животный мир СССР», т. I, М,-Л., 1936; Мартынов А. В., «Основные черты географического распространения ручейников tTrichoptera)», Л., 1922 (Доклады Российской Академии наук); Кузнецов Н. Я., «Зоогеографические области и их подразделения в применении к отряду чешуекрылых», в кн.: «Фауна СССР и сопредельных стран. Насекомые чешуекрылые», т. I, в 2, Л., 1929; его же, «Арктическая фауна Евразии и её происхождение», Труды Зоологического института Академии наук СССР, М. — Л., 1938, т. V, в 1; Holdhaus К., «Die geographische Verbreitung der Insekten», in: Schroder Ch., «Handbuch der Entomologie“, Bd II, 1929; Wallace A. R., «The geographical distribution of animals», v. I — II, l., 1876; Pagenstecher A., «Die geographische Verbreitung der Schmetterlinge», Jena, 1909; Мартынов А. В., «Насекомые», в кн.: Циттель К., «Основы палеонтологии», ч. 1, Л. — М., 1934; Handlirsch А., «Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formem, Lpz., 1906 — 1908; его оке, «Palaeontologie», in: Schroder Ch., «Handbuch der Entomologie» Bd III, Jena, 1925; его оке, «Systematische Uebersicht, Phylogenie ‘oder Stammesgeschichte“, там же; Crampton G-, «The evolution of Arthropods and their relatives with especial reference to insects», Amer. Natur., LIII, 1919; «The phylogeny and classification of insects», Journ. of Ent., and Zool., Pomona, Coll., 1925; Tillyard R. J., «The evolution of the class insecta», in: «Papers and

Proceedings of the Royal Society of Tasmania», 1930-

Сельскохозяйственная и лесная Э.: Кулагин Н. М., «Вредные насекомые и меры борьбы с ними», i. I-II, 4 изд., Л., 1927 — 30; Кеппен Ф., «Вредные насекомые», т. I —III, СПБ, 1881 — 1883; Троицкий Н. Н. и Щеголев В. Н., «Определитель повреждений культурных растений», М. — Л., 1934; Болдырев В. Ф., Бухгейм А. Н., Попов П. В., Свириденко П. А. и Тупиков В. К., «Ооноры защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней», ч. 1 — 2, М., 1936; Лавров С. Д., «Прикладная энтомология», П., 1915; Уваров Б. IT., «Сельско-хозяйственная энтомология», Тифлис, 1923; Знаменский А. В., «Насекомые, вредящие полеводству», ч. 1, Полтава, 1926 (Труды Полтавской с.-х. опытной станции, № 50); Щеголев В. Н., Знаменский А. В. и Бей-Биенко Г. Я., «Насекомые, вредящие полевым культурам», 2 изд., М.—Л., 1934; Троицкий II. Н., «Вредные насекомые в плодовых и ягодных садах», М.» 1926; Богданов-Катьков Н. Н., «Энтомологические экскурсии на овощные и бахчевые поля и огороды», М.—Л., 1933; Старк II., «Враги леса», М. — Л., 1929; Римский-Корсаков М. II. (ред.), «Лесная энтомология», 2 изд., Л., 1938;

9/. 9

а- 1

его же, «Определитель повреждений деревьев и кустарников#, М. — Л., 1927; Горяйнов А. А., «Амбарные вредители и борьба с ними“, М., 1924, И изд., М., 1930; «Handbuch der Pflanzenkrankheiten», begr. v. Р. Sorauer, Bd IV — V, В., 192 5 — 192 8; Kirchner О., «Die Krankheiten und Beschadigungen unserer Landwirtschaftli-chen Kulturpflanzen», 3 Aufl., Stuttgart, 1923; Lochead W., «Class-book of economic entomology», Philadelphia, 1919; War-dle R. A., «The problems of applied entomology#, Manchester, 1929; Metcalf C. L. and Flint W. P., «Destructive and useful insects», N. Y., 1928; Baltour-Broume F, A., «Text-book of practical entomology“, L- —N. Y„ 1 932; Judeich J. und NitscheH., «Lehr-bueh der mitteleuropa ischen Forstinsekten-kunde“, t. I —IV, Wien, 1885 - 1895; Escherich К., «Die Forstinsekten Mit-

teleuropas», Bd. I — II, B.s 1914 — 1923; Nusslin 0. und Rhumbler L-, «Forstinsek-tenkunde», 4 Aufl-, B., 1927; Zacher F., «Die Vorrats-, Speicher- und Materialschad-linge und ihre Bekampfung“, Berlin

1 927.

Медицинская и ветеринарная Э.: Павловский Е.Н., «Руководство к практической паразитологии человека», Л., 1924; его же, «Насекомые и варазные болезни человека», [М.], 1928; его же, «G-ifttiere und ihre Giftigkeit», Jena, 1927; Martini E., «Lehrbuch der medizinischen Entomologie“, Jena, 1923; Patton W. S. and Cragg F. W.t «Textbook of medical entomology», L., Madras and Calcutta, 1913; Matheson R., «Medical entomology», Springfield — Baltimore, 1932; Pdley W. A. and Johannsen O. A., «Medical entomology»,

2 ed., N. Y. — I»» 1938; Herms W. B., «Medical and veterinary entomology», 2 ed.,

N. Y., 1923.

H. Кузнецов.

Знтомоф ильные растения,

растения, приспособленные к опылению насекомыми (смотрите растение, XXXVI, ч. 1, 51/52, и цветковыерастения, XLV, ч. 3, 196/99). При опылении ветром самооплодотворение обычно устраняется раздельнополостью (смотрите), при опылении же насекомыми ту же роль чаще всего играет дихогамия, т. е. неодновременное созревание мужского (тычинок) и женского (пестиков) аппарата. Чаще всего наблюдается более раннее созревание тычинок (протандрия), реже — обратное соотношение (протерогиния).

В то время как цветки, опыляемые ветром, в своих частностях представляют большое однообразие и однотипность, Э. р. отличаются бесконечным разнообразием подробностей. Это зависит прежде всего от черезвычайного разнообразия самих посещающих насекомых, к строению, потребностям и инстинктам которых приспособлены цветки. Здесь имеютбольшое значение размеры насекомого, сила, строение ротовых частей, образ жизни. Эволюция Э. р. и соответствующих посетителей шла по пути параллельной обоюдной специализации. Так. например, уже в нашей флоре имеются цветки, у которых нектар скрыт на глубине 10 сантиметров и больше (у дурмана). Опыление их не может осуществиться без наличности насекомых с соответственно длинным хоботком (ночные бабочки-бражники). Но и существование этих последних тесно связано по устройству их хоботка с наличностью цветков с длинными, глубокими вместилищами нектара.

По приспособленности к посещению определёнными насекомыми можно различать цветки, опыляемые мухами, пчёлами, шмелями ir бабочками. Первая и последняя группы насекомых, представляющие две противоположные крайности в размерах хоботка, являются вместе с тем особенно характерными. Мушиные цветки отличаются обычно тусклой или тёмной окраской коричневых или грязиожёлтых оттенков. Как правило, она соединяется с неприятными для обоняния запахами разлагающихся органических веществ — тухлого мяса, экскрементов, селёдочного рассола или рыбьей чешуи, испорченных фруктов (прокисшего винограда у чемерицы чёрной, Veratrum nigrum). Выделяющие нектар поверхности в мушиных цветках легко доступны для короткого хоботка, но нередко лежат во вместилищах, куда насекомое должно заползти. Напротив, при опылении бабочками цветки имеют обычно яркую, живую окраску, нектар же скрыт в глубоких узких ходах или трубочках. Доступ к нему возможен только через незначительные щели или отверстия, но ничем не заграждён. В таких цветках очень часто тычинки и столбики далеко торчат при входе в цветок и служат опорой, за которую насекомое хватается и вместе с тем осуществляет опыление. При опылении ночными бабочками самые различные цветки имеют белую окраску, раскрываются только вечером или на ночь и тогда же сильно благоухают (душистый табак, левкой, ночная фиалка, дурман). Пчелиные цветки имеют очень часто

Энтомофильные растения- Знтре Миньс е Дуэрс.

244

0/0 /и it-)

синюю, реже жёлтую окраску и характерный медовый запах. Нектарники у них лежат на глубине не свыше 6 миллиметров и часто прикрыты различными чешуйками, щёточками волосков и прочие; которые пчела должна с некоторым усилием раздвинуть. В цветках, опыляемых шмелями, нектар лежит ещё более глубоко и скрыто, так что доступ к нему требует значительного усилия, которое для таких насекомых, как шмели легко осуществимо.

Способы, какими достигается самый перенос пыльцы из пыльников на рыльце пестика, крайне разнообразны и с трудом поддаются классификации. Здесь мы встречаем всевозможные случаи — от таких, где насекомое припроцессе добычи нектара просто задевает той или другой частью своего тела за тычинки и пестики вследствие их близости (вишня, яблоня, гречиха, капуста), до таких, где перенос пыльцы достигается в результате приспособлений, которые нередко поражают своей сложностью и как бы причудливой ухищрённостью. Пускаются в ход подвижные рычаги, ловушки, фальшивые приманки, стреляющие аппараты и прочие Сюда относятся, например, как более известные, цветки шалфея, киркаяона (смотрите соотв. слова и растение, XXXV, ч. 1, 51), различных орхидей, смоковницы (см.> XLIII, 289), барбариса, василька, фиалок, огуречника и др. Замечательный случай опыления представляют некоторые ароидные, в том числе нередкий в СССР в Крыму и на Кавказе аронник восточный (смотрите III, 559). У него невзрачные сами по себе цветки собраны в крупное, бросающееся в глаза соцветие — початок (толстый колос), обвёрнутый большим лепестковидным верхушечным листом. Этот последний образует как бы кувшинчатое вместилище, в глубине которого спрятаны мелкие тычинки и пестики. Тёмнофиолетовая окраска всего соцветия и отвратительный запах падали издалека привлекают к цветущему ароннику полчища мух. Названные свойства цветков аронника, очевидно, совпадают с свойствами привычных веществ, среди которых обычно выводятся личинки мух и куда откладываются ими яички. Номало того, они замечательным образом пробуждают у мух инстинкт размножения: мухи приходят в сильное возбуждение, гоняются друг за другом и спариваются. Врываясь и вырываясь из соцветия, они переносят пыльцу из одного соцветия на рыльца другого.

Биология Э. р. в сильной степени привлекла к себе внимание Дарвина, как блестящее подтверждение учения об эволюции и выработки приспособлений в процессе борьбы за существование и естественного отбора. Дарвинизм дал мощный толчок к наблюдениям в этой области. Новые опыты Фриша весьма остроумно доказывают, что пчёлы решительно тяготеют к синему цвету, и что синяя окраска пчелиных цветков не является случайной. Всё же с точки зрения теории эволюции и понимания механизма её Э. р. оставляют ещё обширное поле для исследований.

Э. р. имеют прямое практическое значение, с одной стороны, как поставщики «медоносов» (на них строится пчеловодство), а с другой — как источник всего богатства декоративных растений.

Биология опыления растений флоры СССР, в особенности Кавказа, Средней Азии, Дальнего Востока, очень мало изучена.

Яркую, обычно красную или пёструю, окраску цветков имеют т. н. орн и тоф ильные растения, опыляемые в тропич. странах мелкими птичками (колибри, нектарницы). Цветки их не имеют запаха, но выделяют много нектара, которым питаются и утоляют жажду птицы, производящие при этом попутно и перекрёстное опыление. У растений также имеется ряд приспособлений к строению и повадкам опыляющих их птиц.

Литература: Кернер фон Марила-ун А., «Жизнь растений.», пер. с нем., т. II, СПБ, 1899: Knuth О., «Handbuch дет Blu-tenbiologie», Lpz., т. I — II, 1898 — 99, III, 1904 — 05 (сонм, c Appel и Loew); Kir-chner О., Loew E., Schroter, K.> «Lebensge-schichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas», Stuttgart, 1904; Cammerlocher H.> «Bliiten-biologie», B-, 1931.

В. Талиев.