> Энциклопедический словарь Гранат, страница > Эмбриология

Эмбриология

Эмбриология (греч. — зародыш, Абре—учение), наука о развитии особи, об индивидуальном развитии организма после того, как он обособился от материнского. При половом размножении отправным пунктом развития является яйцеклетка, при бесполом или вегетативном—различные многоклеточные зачатки (почки кишечнополостных, мшанок), группы недифференцированных, эмбриональных клеток (интерстициальные клетки хобота гидромедуз, археоциты в геммулах губок, статоблаеты мшанок) и даже одиночные эмбриональные клетки (необласты в зонах деления малоще-тинковых кольчатых червей и тому подобное.). В последнем случае кардинальное отличие от яйцеклетки заключается в отсутствии редукционного деления, которое при половом размножении всегда налицо, хотя бы в рудиментарной форме (при партеногенезе). Завершением развития особи считают обычно наступление половой зрелости, но если не говорить даже о таких исключительных случаях, как диссо-гония гребневиков, у которых половая зрелость наступает дважды, или как довольно распространенный педогенез (размножение в молодом возрасте, в личиночном, например, состоянии), то и тогда придется признать, что с наступлением половой зрелости развитие не заканчивается; некоторые членистоногие продолжают, например, линять после спаривания. Выть может было бы правильнее под развитием особи понимать весь период жизни, до естественной смерти; но практически эмбриолога занимает обычно период наиболее интенсивного формирования (морфогенеза), приходящийся на развитие „в яйце“ и нередко сверх того на постэмбриональное“ развитие, если последнее сопровождается глубокими изменениями («метаморфозом41 личинки).

Э. нельзя целиком отнести к области морфологии или к области физиологии, так как на ряду с морфологическим подходом к изучению развития особи (описательная, сравнительная, филогенетическая Э.) существует и физиологический, выясняющий экспериментальными методами физиологические причины индивидуального развития (механика или физиология развития, экспериментальная морфология). Из других биологических дисциплин Э. имеет тесное соприкосновение с филогенетикой, с генетикой и с учением об эволюции. Связь с филогенетикой, изучающей пути эволюционного развития организмов, восстанавливающей их родословную, осуществляется в силу того, что по ходу зародышевого развития можно до известной степени судить об истории происхождения данного организма: зародышевое развитие является как бы историческим документом для филогенетики. Связь с учением о наследственности, генетикой, осуществляется через посредство феногепетики, изучающей физиологию развития тех признаков, изучение закономерностей наследования которых составляет задачу генетики. Наконец, изучение соотношения между индивидуальным развитием и развитием историческим, эволюционным имеет не только значение подсобное для филогенетических построений, как это всеми, к сожалению, считается, но и гораздо более широкое и глубокое значение в смысле выяснения закономерностей эволюции вообще.

История Э. Из авторов древнего мира наибольший интерес представляет Аристотель (384—322 г.г. до н. э.); его разработка вопросов размножения животных имела важное значение для развития Э. Аристотель различал три способа возникновения особей: самопроизвольное зарождение, бесполое размножение и половое. При самопроизвольном зарождении одухотворенная природа создает низших животных из гниющих веществ, например комаров и стрекоз из ила; при бесполом размножении новые особи возникают путем почкования. Половое размножение сопровождается участиемдвух особей—мужской и женской; по-; следняя, менее совершенная, дает лишь I материал для построения зародыша; | ее „семя“ (менструальная кровь) не i достигает той ступени развития, как I семя мужской особи; последнее оду-1 хотворяет материю, предоставляемую j женской особью, дает ей движение и форму; часть семени остается неизрасходованной на формирование зародыша и сохраняется у зародыша, чтобы впоследствии служить для размножения по достижении половой) зрелости. Наиболее совершенно разви- j тие прямое, свойственное млекопн-i тающим; акулы, образующие яйца,: развивающиеся в теле матери, стоят j уже ниже; откладывающие яйца птицы | и пресмыкающие занимают на лестни-I це еще более низкое положение; далее ! идут костистые рыбы, лягушки, голо-: воногне моллюски, яйца которых не | столь совершенны, как у предыдущих ‘ животных, и развитие продолжается по выходе из яйца и, наконец, ниже всего стоят насекомые, которые откладывают даже не яйца, а личинок, лишь потом превращающихся в яйца (окукление).

Огромный период от Аристотеля и кончая средними веками мало дал для развития науки вследствие религиозной нетерпимости, препятствовавшей не только дальнейшему изучению природы, но и использованию наследия до-христианских авторов.

В эпоху Возрождения вопросы размножения животных живо интересовали исследователей, но наибольшее развитие проблема получила только у Гарвея (1578—1657; см,), которому принадлежит знаменитое изречение „все из яйца“. Гарвей старался отыскать начало, отправный пункт индивидуального развития животных; при этом он не ограничивался изучением авторитетов древности, подобно весьма многим ученым своей эпохи, но обратился к самостоятельным обширным исследованиям развития крупного яйца и зародыша млекопитающего (косули). В результате, в молодом зародыше млекопитающего, развивающемся в матке, он признал образование, соответствующее яйцу птиц. Развитие высших животных сопровождается днфференцировкой первоначально однородной материи (эпигенез), у низших лее животных развитие заключается лишь в развертывании готовых зачатков (выход насекомого из куколки, которую принимали за яйцо). Зарождение самопроизвольное, не из яйца, Гарвей все-таки допускал для самых низших животных. Некоторые идеи Гарвея были разработаны Гра-афом (1641—1673), исследовавшим строение половых органов. В то время как относительно яичников птиц давно уже было известно, что в них образуются яйца, яичники млекопитающих считались семенниками, а относительно „женского семени“ существовали противоречивые представления. Грааф обосновал взгляд своего учителя Ван-дер-Горна, что фолликулы (Гра-афовы пузырьки) суть яйца, назвал „женский семенник“ яичником,а открытые Фаллопием протоки (Фаллопиевы трубы) признал за яйцеводы, констатировав, что по ним яйца проходят в матку.

Что касается спермы, то весьма долгое время ученые считали совершенно невероятным, чтобы ограниченное количество жидкой материи могло из влагалища или клоаки проникнуть до мест нахождения молодых яиц и оплодотворить последние. Поэтому большим распространением пользовалось исходившее от Аристотеля представление о том, что сперма, как материя, в оплодотворении не играет роли, но она порождает некое духовное начало, проникающее в яйцо, хотя бы последнее находилось далеко и было покрыто оболочками. Лишь в 1677 г. применение шлифованных линз для изучения невидимых глазу объектов привело Левенгука и Гамма к открытью в семенной жидкости спер-миев, обладающих активным движением, но это открытие еще далеко не означало, что роль спермиев в оплодотворении получила общее признание.

Наблюдения первых микроскопистов (Мальпиги, 1628—1694, Сваммердам, 1637—1680) над строением личинок, и куколок насекомых, над строением зародышей позвоночных (цыпленка в яйце) обнаружили неожиданно боль-

шую сложность этих объектов. Подобная же, но лишь невидимая сложность была приписана и недавно открытым спермиям: раз они двигаются, они должны обладать мускулатурой, нервной системой и тому подобное.

Обсуждение накопившихся наблюдений в течение XVIII века привело, в связи с влияниями со стороны некоторых философских учений, к концепции преформизма: в материальном зачатке, из которого развивается особь, все предобразовано, и развитие заключается лишь в развертывании и росте существующих уже частей. Завершением этой точки зрения было представление о вложении в зародыша зародышей всех будущих поколений; некоторые объекты первых микроско-пистов (например, Volvox), казалось, давали фактическое подтверждение этой гипотезе. Но где находится преформиро-ванный зародыш: в яйце или в мужском семение Большинство (овисгы: Грааф, Мальпиги, Валлиснери и др.) склонялось к первому предположению, и спермин рассматривались в таком случае как случайные обитатели семенной жидкости, как паразиты; е точки зрения других (анималькулистов: Левенгук, Гартсекер, Андри и др.), зародыш заключен в сперматозоиде, а яйцо служит лишь питательной средою. Открытие партеногенеза у тлей (Бонне) поддержало позицию овистов. Лишь в конце XVIII века опытами Спаланцани с фильтрацией спермы было положено начало взгляду о материальном значении спермы, ее сперматозоидов в процессе оплодотворения.

Против теории преформизма высту-пилв1759г. КаспарФридрих Вольф(смотрите) в своей работе „Theoria generations “; основываясь на наблюдениях над развитием цыпленка в яйце, Вольф утверждал, что развитие сопровождается новообразованиями, что сложный дифференцированный организм формируется из однородного зачатка под влиянием питания и роста, что до начала разводил яйцо вообще даже не имеет никакой структуры, являясь однородной массой. Эта эпигенетическая точка зрения, доведенная у Вольфа до крайности, не имела успеха усовременников, но в истории Э. сыграла свою роль (ср. анатомия, M, 601/02).

Среди естествоиспытателей XVII, XVIII и начала XIX в широко было распространено учение о „серии“ или „лестнице“ организмов, о том, что все растения и животные “располагаются по степени сложности и совершенства в один непрерывный ряд. Это учение, распространенное в разные времена и во многих странах, в указанный выше период особенно развилось под влиянием идеи о непрерывности всего сущего, развитой в философии Лейбницем (1646 -1716) и Робине (1735—1820).

; Наиболее ярким представлением тео-1 рии лестницы организмов в XVIII веке является Бонне (1720—1793), у которого самые нижние ступени лестницы занимают огонь, воздух, вода и земля, а самые высокие — четвероногие, человек, чины небесной иерархии и, наконец, бог. Возникшее в последнем десятилетии XVIII века и широко распространенное в первой четверти XIX века натурфилософское направление в биологии восприняло идей лестницы и распространило ее на зародышевое развитие: зародыш высшего животного последовательно проходит в своем развитии через состояния, соответствующие взрослым состояниям современных низших животных, стоящих ниже его на лестнице (теория параллелизма; Меккель, Окен, Серр, Ратке и многие другие). Если в Э. идея непрерывности нашла свое выражение в теории параллелизма, то в сравнительной анатомии она вела к теории единого плана строения у всех животных (Э. Жоффруа Сент-Илер), а в систематике—к отрицанию реальности не только систематических групп высшего порядка, но и видов: нет ничего, кроме непрерывной цепи особей. Развитие науки привело к крушению всех этих идей, к утверждению постоянных видов (Линней, 1735), постоянных типов (Кювье, 1812), господствовавшему до Дарвина.

В области Э. с теорией параллелизма было покончено главным образом благодаря классической работе Бэра (смотрите), вышедшей в 1828 г. Бэр явился обоснователем теории типов вЭ., так же как Кювье — в сравнительнойанатомии; тот и другой установили одни и те же 4 типа: позвоночных, членистых, моллюсков и лучистых. Каждому из этих типов соответствует, по Бэру, и особый тип зародышевого развития; у позвоночных прежде всего, развивается спинная сторона телаI с зачатком нервной системы в виде: борозды; у членистых, наоборот, брюшная сторона с находящейся на ней; нервной системой формируется раньше, а спинная сторона замыкается позлее;у моллюсков рано появляется зачаток раковины; у лучистых—лучевая симметрия тела. Далее, Бэр пришел к выводу, что принадлежность животного к определенному типу выявляется у зародыша очень рано; вследствие этого зародыш позвоночного вовсе не проходит в своем развитии через низшие типы. Вообще никакого прохождения через взрослые состояния низших животных нет, но имеет место последовательное обособление зародыша от стадии, свойственной всему данному типу/ к стадии, типичной для класса, потом для отряда и так далее Зародыш человека сперва является только зародышем позвоночного, потом; зародышем, имеющим аллантоис, потом зародышем млекопитающего и т.д., последовательно обособляясь сперва от остальных трех типов животных, потом от жаберных позвоночных, потом от Sauropsida и так далее Расхождение зародышей возрастает, таким образом, е ходом развития. Зародыш может быть похож только на зародыш другой группы, но никогда не на взрослое животное. Сходство между зародышами больше, чем между взрослыми формами, и тем больше, чем более ранние стадии сравниваются.

Широкое распространение явлений зародышевого сходства было выдвинуто Дарвином в „Происхождении видов“ (18>9) в качестве доказательства эволюции. Дарвин нашел „закону зародышевого сходства“ естественное объяснение с точки зрения эволюционной теории: эволюция связана с изменениями в ходе зародышевого раз -вития; эти изменения впервые появляются обычно не на самых ранн их стадиях: ранние стадии остаются,

таким образом, незатронутыми и сохра-

j няют сходство с развитием предков.

После появления „Происхождения видов“ исследователи стали обращаться к изучению родственных отношений между группами, к выяснению их родословных, путей их эволюции, с целью укрепления эволюционной идеи в период борьбы за дарвинизм и дальнейшей разработки эволюционной теории. Пионером этого филогенетического направления, широко распространившегося в семидесятых и восьмидесятых годах, явился Фриц Мюллер (1821—1897, один из первых сторонников Дарвина, в 1864 г. опубликовал „Fur Darwin“, где обратил внимание на филогенетический закон),

; занявшийся филогенией в группе рако-| образных, но пришедший к гораздо более широким и важным выводам, относящимся к вопросу о соотношении индивидуального развитияиэволюции. Фриц Мюллер, принимая вместе с Дар-: вином, что эволюционные изменения : индивидуального развития вперв ые проявляются не на самых ранних стадиях, пришел к выводу, что эти изменения могут наступить либо до достижения животным состояния взрослых родителей, либо непосредственно после; во втором случае в конце разви-; тия прибавляется новая стадия, и вследствие этого в развитии потомков, проходятся стадии, бывшие у предков достоянием взрослого организма Д864).

Значение изучения зародышевого I развития для понимания истории происхождения данного животного осо-:бенно пропагандировалось Гэккелем {см.) в 1866 и в 1874 гг., выдвинувшим тезис о повторении „онтогенией“ „фи-i логении“ и возведшим это положение ! в „основной биогенетический закон“. Задавшись целью выяснить родословную человека путем изучения его зародышевого развития, Гэккель очень скоро натолкнулся на такие черты зародышевого развития, которые никоим образом не могли считаться свидетельствами об историческом прошлом, не могли быть приписаны предкам. В виду этого, Гэккель пришел ! к совершенно правильной мысли о том что в развитии особи имеются черты палингенетические (смотрите ценогенетические признаки), имеющие значение исторических документов, и чертыценогенетическне, искажающие, стирающие историческую верность онтогенеза. Однако, отсутствие точных и продуманных формулировок привело к тому, что вопрос о том, какие признаки в каждом конкретном случае считать палингекетичеекнми и какие ценогенетическими, сделался объектом произвола исследователя. Тезис Гэк-келя о том, что филогенез является „механической причиной“ онтогенеза, также имел немало дурных последствий; стали представлять себе, что новообразования в эеолюции появляются сперва во взрослом состоянии, а потом сдвигаются на все более ранние стадии зародышевого развития, изменяя ход последнего. После Гэк-келя теория рекапитуляции стала привлекать к себе большое внимание исследователей, причем постепенно выявились два основных учения: одни и сследователи возвращаются назад, к Бэру, скептически относятся к возможности надставок вовых стадий и к рекапитуляции признаков взрослых предков (0. Гертвиг, Нэф и др.), другие, наоборот, разрабатывают дальше и оложения Фрица Мюллера и Гэккеля < Вейсманн, Северцов, франц и др.).

Особенно основательной переработке эти положения подверглись-со стороны А. Н. Северцова, который на основании обширных исследований по развитию позвоночных в ряде работ (начиная с 1910 г.) обосновал учение о филэм-бриогенезах. По Северцову, эволюционные изменения хода индивидуального развития впервые появляются не во взрослом состоянии, когда развитие в основном уже закончено, а именно во время самого развития, в период энергичного формирования, что и ведет к изменению признаков взрослых животных; для того, чтобы изменился признак взрослого животного, нужно, чтобы изменился ход развития этого признака. Какие - либо „сдвигания“ признаков от взрослого состояния в зародышевое развитие и не доказаны, и не нужны. Не все то, что ново, что недавно изменило ход зародышевого развития, является ценогенезом; цено-генезы суть такие изменения зародыша или личинки, которые на взрослом состоянии не отражаются, для

Эволюции взрослых форм значения не имеют. Если же изменение зародыша ведет к изменению взрослого животного, то это не ценогенез, а филэм-бриогенез, то есть филогенетическое изме-! нение зародышевого развития, на ко-! тором строится эволюция.

Влияние филогенетического напра-I Еления на развитие Э. было весьма значительно; сравнительная Э. особенно продвинулась вперед благодаря работам русских исследователей: И. И. Мечникова (1845—1915) и А. 0. Ковалевского (1840—1901). Много внимания было уделено Э. беспозвоночных, и представление Бэра о том, что самые первые стадии развития у всех живот-! ных одинаковы, а за ними следуют стадии, совершенно несравнимые в различных типах, было оставлено. Прогрессивное для своего времени, периода борьбы с теорией параллелизма, учение Бэра о постоянстве четырех типов было отвергнуто с победой эволюционной теории. Возросший в связи с филогенетическим направлением интерес к эмбриологическим исследованиям привел к накоплению огромного фактического материала в различных областях Э.

Первые стадии развития. При половом размножении многоклеточных животных развитие особи начинается с деления, или, как говорят обычно, с дробления яйца; это дробление отличается от обыкновенного клеточного деления тем, что оно не связано с ростом получающихся в результате дробления клеток, так называемых бластомеров, и последние с каждым новым делением становятся все более мелкими. Яйцеклетка содержит обычно запас питательных веществ, идущих на питание развивающегося зародыша и называемых желтком; количество и в особенносги расположение желтка в яйцеклетке оказывает значительное влияние на ход дробления, так как желток представляет собою балласт, задерживающий дробление тех частей яйца, в которых он сосредоточен (с£. животные, XX, 233/34).

Различают яйца гомолецитальиые— с не очень большим количеством равномерно распределенного по плазме желтка (многозцетинковые, иглокожие.

млекопитающие); яйца телолециталь-пые~о большим количеством желтка, оттесняющего активную» образовательную плазму к одному полюсу—ани-маяьному, противоположному богатому желтком вегетативному полюсу (рыбы, амфибии, рептилии, птицы);

личины:’более быстро делящиеся бла-етомеры анимального полюса получаются мельче (микромеры), чем бластомеры вегетативного полюса (макромеры, см. рисунок 3), Полное равномерное дробление см. животные, XX, табл. 5,. рисунок 3.

Кроме классификации явлений дробления в зависимости от желтка, раз-I личают еще типы дробления по при“

I знаку направления оси веретена деле-! ния ядра, по расположению бластомеров.; ! друг относительно друга. При ра-| диальном, или лучевом, типе дробления I вследствие деления яйца по меридиа-! нальным плоскостям, проходящим че-j рез вертикальную ось яйцеклетки, бла»

| стомеры располагаются в радиальных | направлениях вокруг этой оси (рисунок 4),.. свойственные большинству насекомых j Двусторонний тип дробления характерно. 1. Дискондное дробление у моллюска.

яйцоцептролецитальпые яйца имеют скопление образовательной плазмы в центре (где лежит ядро) и по самой периферии» желток же помещается в промежуточных областях плазмы.

Когда содержание желтка в яйце достигает известных пределов, уже не может дробиться полностью и части его, особенно богатые желтком, не разделяются или запаздывают с разделением на бла стомеры; такое дробление называется частичным. Частичное дробление называется дистидальным, если яйца телолецнтальны, и дроблению подвергается в первую очередь лишь анимальный полюс, покрывающий диско-видной шапочкой остальную богатую желтком массу яйца (рисунок 1); оно называется поверхностным у центролеци-тальных яйц, у которых ядро, находящееся первоначально в центре, делится несколько раз, дочерние ядоа выходят в поверхностный слой плазмы, и в последнем разыгрываются ближайшие последующие этапы развития (рисунок 2). Полное дробление наблюдается у гомолецитальных яйц и у телоле-цитальных; в последнем случае оно является неравномерным, так как бластомеры получаются неодинаковой веризуется тем, что яйцо разделяется., плоскостью дробления на две симметричные половины, в каждой из которых: дальнейшие этапы дробления протекают одинаково. При спиральном типе-дробления бластомеры располагаются радиальных направлениях вокруг

Вис. 2. Поверхностное дробление у жука, водолюба (Ну&горМ1щ#Ц

оси, но в вертикальном направлении они лежат при этом не друг над другом» а чередуясь (рисунок 5).

В результате дробления чаще всего образуется зародыш, представляющий собою округлую группу клеток, располагающихся во круг центральной полоети в один слой; эта стадия называется бластулой, а полость — бластоце-лем (смотрите оюивотные, XX, табл. 5, рисунок 4). Реже получается не бластула, а морулау

Рпс. 3. Полное неравномерное дробление у лягушки.

отличающаяся отсутствием полости и расположения бластомеров в один слой-Бластоцель может быть также не выили бластопором. Слой, одевающий зародыш снаружи, называется эктодермой; такие клеточные зародышевые слои вообще носят название зароды“ шевых листов, или пластов. В тех случаях, когда бластула состоит из макро- ж микромеров и лишена полости, инвагинация невозможна, и двуслойность получается в результате обрастания эпи-болии быстрее делящимися микромерами инертных макромеров; получается | зародыш с энтодермой из макромеров j внутри и эктодермой из микромеров | снаружи, но без гасгроцеля.

А.

В.

С.

ражен вследствие впячения в не го крупных макромеров вегетативного полюса или заполнения его нераздробившимся желтком (ср. оюивотные, XX, 234/36).

Бластула является однослойным зародышем; в дальнейшем зародыш переходит в двуслойную стадию — гас-трулу (смотрите оюивотные, XX, табл. 5, рисунок 5). Гаетруля-ция осуществляется довольно разнообразными способами. Способ инвагинации заключается в том, что на вегетативном полюсе стенка бластулы впячивается внутрь; этот впяченный внутренний слой называется энтодермой и окружает первичную пищеварительную полость, открывающуюся наружу отверстием, называемым гастропором,

Деляминацией называется такой способ гаетруляции, при котором клетки бластулы, делясь, отделяют от себя дочерние клетки внутрь бластоцеля;

л.

в.

Рпс. б. Схема спирального дробления.